Sui cromatofori dei Cefalopodi

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit ist die Wirkung von verschiedenen Giften auf die Chromatophoren einiger Cephalopodenarten (hauptsächlich Octopus vulgaris und Eledone moschata, aber auch Octopus macropus, Sepia officinalis, Loligo vulgaris) untersucht worden.Die Anwendung eines zu diesem Zwecke besonders geeigneten neuromuskulären Präparates ermöglichte es, bei diesen Untersuchungen die Angriffsstelle oder -stellen der verwendeten Gifte zu erkennen. Die angewendete Methode machte die Unterscheidung wenigstens dreier Angriffsstellen möglich; das ist a) die Nervenfaser, b) die Muskelfaser, c) die möglicherweise zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde.Nur eines der untersuchten Gifte, nämlich das Guanidin, übt eine stark erregende Wirkung auf die Nervenfaser aus; für verschiedene andere Gifte ist die erregende Wirkung unsicher und nicht konstant; am auffallendsten ist sie noch beim Atropin.Die meisten unter den untersuchten Giften üben keine spezifische Wirkung auf die Nervenfaser aus, sondern bewirken nur eine mehr oder weniger starke Schädigung. Relativ besonders stark wird die Nervenfaser durch Aconitin, Atropin, Chinin, Phenol, Physostigmin, Yohimbin, Lobelin, Strophanthin, Veratrin geschädigt. Einige andere Gifte, nämlich Chloreton, Cocain und Tetrahydro--Naphtylamin, lähmen die Nervenfaser in sehr kurzer Zeit und scheinen demnach eine mehr spezifische Wirkung zu haben.In bezug auf ihre Wirkung auf die zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde kann man zuerst zwei gut begrenzte Gruppen von Giften unterscheiden. Die Gifte der ersten Gruppe (Nicotin, Acetylcholin und Cholin, Betain, Coniin, Lobelin, Pilocarpin und -wenn auch mit einigen Abweichungen Physostigmin) wirken erregend und rufen eine kürzer oder länger dauernde Kontraktur hervor, nach deren Abklingen jedoch die Muskelfaser, die selbst noch gut erregbar ist, ihre indirekte Erregbarkeit verloren hat.Einige andere Gifte (Aconitin, Hypophysenextrakte, Yohimbin) kommen denen der ersten Gruppe nahe, obgleich ihre Wirkung sich in mancher Hinsicht von ihnen unterscheidet.Die Gifte der zweiten Gruppe, zu der Strychnin, Chinin, Chloreton, Cocain, Tetrahydro--Naphtylamin, Coffein, Ephedrin, Phenol gehören, lahmen die zwischen Nervenund Muskelfasern sich befindenden Gebilde mehr oder weniger elektiv. Der Lähmung kann eine kurze Erregungsperiode vorangehen. Mit Atropin dauert die Erregung etwas länger; demnach nimmt dieses Gift eine Zwischenstellung zwischen den beiden Gruppen ein.Die anderen verwendeten Gifte (außer Veratrin, von dem später die Rede sein wird) üben auf die Zone zwischen Nerv und Muskel keine Wirkung aus, abgesehen von der unspezifischen Schädigungswirkung, die für Morphin besonders evident ist.Auf die Muskelfaser üben einige Gifte (Adrenalin, Ergotamin, Tyramin, Physostigmin, Coffein, Chinin und — weniger stark — Strychnin und Tetrahydro--Naphtylamin) eine erregbarkeitsteigernde Wirkung aus und verursachen so ein lebhaftes Wolkenwandern bei den Chroatophoren. Andere Gifte setzen die direkte Erregbarkeit herab (Atropin) oder bringen sie zum Verschwinden (Chloreton, Cocain).Unter den Giften, die die Erregbarkeit der Muskelfaser steigern, können die wirksamsten, nämlich Physostigmin, Coffein, und, wenn auch seltener, Chinin, unter günstigen Bedingungen eine Kontraktur verursachen. Digitalin und Strophanthin dagegen bewirken stets Kontraktur, die in diesem Falle auch hauptsächlich durch Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser zustande kommt. Verschieden davon scheint dagegen der Mechanismus der Histaminkontraktur zu sein, die wahrscheinlich, ebenso wie die durch Bariumchlorid verursachte Kontraktur, als eine direkte Wirkung auf den kontraktilen Apparat der Muskelfaser zu deuten ist. Die vorangehende Übersicht zeigt, daß verschiedene Gifte an mehr als einer Stelle ihre Wirkung ausüben können; das durch diese Gifte verursachte Symptomenbild stellt also eine Kombination der verschiedenen Elementarwirkungen dar. Im allgemeinen kann man sagen, daß, außer im Falle des Guanidins, die Wirkung auf die Nervenfaser an dem komplexen Symptomenbild der Einwirkung des Giftes auf ein normalinnerviertes Präparat keinen großen Anteil hat; dieses kommt demnach im wesentlichen durch die Wirkungen auf die Muskelfaser und auf die sich zwischen Nerven und Muskel befindlichen Gebilde zustande.Das Hauptergebnis dieser Untersuchung ist der Beweis, daß auch bei den Cephalopoden die Zone zwischen Nerv und Muskel sich als pharmakologisch und physiologisch differenziertes Gebilde erweist; der Beweis für ihre morphologische Differenzierung steht noch aus. Während die Nervenfaser nach der Sektion sehr schnell degeneriert, bleibt die Zwischenzone lange erhalten und behält zunächst ihre spezifische Erregbarkeit für chemische Reize, die sie erst nach mehreren Monaten verliert. Die Zwischenzone unterliegt also wahrscheinlich weniger einer Degeneration als vielmehr einer Atrophie infolge Nichtgebrauches. Das Fehlen einer schnellen Degeneration unterscheidet die Zwischenzone von der Nervenfaser; die schließliche Atrophie unterscheidet sie von der Muskelfaser; auf diese Weise war es möglich, die Resultate der pharmakologischen Analyse auf anderem Wege zu bestätigen.Die elektrische und mechanische Erregbarkeit der Muskelfaser bleibt nach der Nervendegeneration immer gleich, obwohl im ersten Teile dieser Periode die Zwischenzone noch funktioniert, später nicht mehr. Man kann daraus schließen, daß während dieser ganzen Zeit die Zwischenzone durch elektrische und mechanische Reize nicht erregbar ist, sondern nur. durch spezifische chemische Reize. Verschiedene Gründe machen es wahrscheinlich, daß der beschriebene Tatbestand nicht nur auf die Periode beschränkt ist, die der Nervendurchschneidung folgt, sondern auch unter normalen Bedingungen auftritt; das ermöglicht die Auffassung, daß auch normalerweise die Überleitung des Impulses vom Nerven zum Muskel durch die Zwischenzone mittels eines chemischen Mechanismus erfolgt. Die Tatsache, daß unter den die Zwischensubstanz spezifisch erregenden Giften Acetylcholin (dem auch bei den Wirbeltieren bei ähnlichen Phänomenen öfters eine Rolle zugeschrieben wird) und Betain (das in den Muskeln der Cephalopoden vorkommt) sich befinden, macht diese Hypothese wahrscheinlicher.Obgleich sie sich in verschiedener Hinsicht, besonders in bezug auf ihre pharmakologischen Affinitäten, von ihr unterscheidet, ist die Zone zwischen Nerv und Muskel der Cephalopoden der Rezeptivsubstanz der Muskeln der Wirbeltiere nahezusetzen. Die Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten beider Gebilde sind im Text diskutiert worden und man kommt zu dem Ergebnis, daß jene größer sind als diese. Dagegen scheint es bei den Cephalopoden völlig an einer Differenzierung zu fehlen, die der der motorischen Nervenendigungen entspräche. In dieser Hinsicht stimmen die pharmakologischen Daten (das schon lange bekannte Fehlen jeder Wirkung des Curare, sowie die Wirkung des Guanidins auf die Nervenfasern) vollkommen mit den morphologischen überein (Fehlen der motorischen Endplatten). Diese Übereinstimmung macht es sehr wahrscheinlich, daß eine Differenzierung der motorischen Nervenendigungen tatsächlich fehlt.Die Untersuchungen haben bewiesen, daß auch bei der Muskelfaser wenigstens zwei Angriffsstellen der Gifte zu unterscheiden sind. Auf die eine, die mit dem Erregungsprozeß verbunden ist, wirken die meisten unter den untersuchten Giften; auf die andere, die wohl mit dem eigentlichen kontraktilen Apparat zu identifizieren ist, üben Bariumchlorid und sehr wahrscheinlich auch Histamin ihre Wirkung aus.Im Lichte der Resultate der pharmakologischen Analyse konnte man die Interpretation bestätigen, die von den auf der isolierten überlebenden Haut beobachteten Phänomenen von rein physiologischen Standpunkten aus gegeben worden war. Namentlich konnte man erkennen, daß die unmittelbar auf den Reiz folgende diffuse Expansion, die man nach direkter Applikation der Elektroden auf die normale Haut beobachtet, durch eine Erregung der Nerven-und nicht der Muskelfasern zustande kommt. Auf der normalen Haut lassen sich die Eigenschaften der Eigenerregbareit der Muskelfaser nur sehr schwer zeigen. Man kann sie dagegen gut beobachten an den Chromatophoren einer Haut, deren indirekte Erregbarkeit vorher aufgehoben worden ist. An einer solchen Haut sieht man, daß die Eigenerregbarkeit der Muskelfaser immer die gleiche bleibt, unabhängig davon, vor wie langer Zeit und auf welche Weise die indirekte Erregbarkeit erloschen ist.Hinsichtlich des Ursprunges des Wolkenwanderns konnte die Erklärung von Hofmann bestätigt werden, die dieses Phänomen auf die Erregung zurückführt, der jede Radialfaser dadurch unterliegt, daß sie durch die nahen sich kontrahierenden Fasern gedehnt wird. Es werden neue Tatsachen zugunsten und zur Vervollständigung dieser Erklärung beigebracht. Unter anderem wird zur Erklärung der Einsinnigkeit des Wolkenwanderns die refraktäre Periode der Muskelfaser herangezogen, deren Bestehen erklärt, warum der Reiz, der die Fasern trifft, die sich eben kontrahiert haben, unwirksam bleibt.Tyramin und Betain üben beide eine direkte Wirkung auf die Chromatophoren aus, die bei dem ersten in einer Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser und demnach in dem Auftreten von Wolken, bei dem anderen in einer Erregung der Zone zwischen Nerv und Muskel und demnach in einer Kontraktur sich äußert. Da beide Stoffe im Körper, Betain sogar in den Muskeln der Cephalopoden nachgewiesen sind, so kann man sich vorstellen, daß sie nicht nur durch ihre Wirkung auf die Nervenzentren den Zustand der normalen Chromatophoren in jedem Augenblick bestimmen, sondern auch bei den denervierten Chromatophoren das Auftreten der wohlbekannten Phänomene bewirken (peripherogener Tonus), die dem Durchschneiden des Nerven folgen.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren, die der bekannten Wirkung auf die Muskeln wenigstens in den Grundzügen vollkommen entspricht, ermöglicht es durch einige ihrer Eigenschaften, den Wirkungsmechanismus dieses Stoffes einer feineren Analyse-zu unterziehen. Veratrin wirkt auf den Erregungsprozeß derart, daß auch auf einen Einzelreiz eine mehrmalige Wiederholung der Erregung eintritt, die um so viel häufiger und länger andauernd ist, je stärker die Wirkung des Stoffes ge wesen ist.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren zeigt ferner verschiedene andere interessante Eigenheiten; unter anderem ist es möglich, nach vorangehender Einwirkung des Veratrins durch Magnesium eine paradoxe Expansion zu bekommen, die auf eine kontrakturerregende Wirkung des Magnesiums schließen läßt, die sonst nicht zur Beobachtung kommt.Auch die Wirkung des Strophanthins gibt Anlaß zu interessanten Beobachtungen. Unter anderem gibt sie die Möglichkeit, die erregende Wirkung des Lichtes auf die Chromatophoren ganz klar zu beweisen.     

Direkter Nachweis und Lokalisation von basischen Proteinen in den Chromosomen und im Nukleolus

Zusammenfassung Es wurde die Argininreaktion auf die Speicheldrüsenchromosomen von Chironomus und die Wurzelspitzen von Vicia faba L. und Allium cepa L. angewendet. Hierdurch konnteil die Kernproteine bis zu einem gewissen Grade näher bestimmt werden. Die Hauptergebnisse dieser Untersuchungen sind die folgenden:In den Speicheldrüsenchromosomen ist die Argininreaktion in den chromatischen Scheiben sehr intensiv, was für das Vorhandensein einer großen Menge basischer Proteine in diesen Regionen spricht.Aus der Farbintensität der Scheiben, verglichen mit derjenigen der Zwischenscheiben, konnte mit ziemlich großer Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, daß die Proteine der ersteren zum größten Teil oder sogar fast ausschließlich vom basischen oder Histontyp sind, während die Zwischenscheiben aus Proteinen höheren Typs, vielleicht den Globulinen ähnlichen, zusammengesetzt sind, was mit den durch Ultraviolettmikrospektroskopie von anderen Autoren erhaltenen Resultaten übereinstimmt.Das Entfernen der Thymonukleinsäure durch Nukleasen bis zum völligen Verschwinden der Feulgenreaktion läßt scheinbar die Chromosomen unverändert. Die Scheiben der Speicheldrüsenchromosomen geben auch weiterhin eine intensive, und die Zwischenscheiben eine schwache Argininreaktion. Auch in den mitotischen Chromosomen ist die Reaktion vor und nach der Einwirkung der Nukleasen die gleiche. Ausmaße und Struktur der Chromosomen bleiben anscheinend unverändert.Die mitotischen Chromosomen enthalten eine relativ große Menge von Proteinen basischen Typs ; ihre Proteinzusammensetzung muß daher derjenigen der chromatischen Scheiben in den Speicheldrüsenchromosomen ähneln.Die Nukleolen der Speicheldrüsen sind reich an basischen Proteinen, wahrscheinlich im gleichen Mengenverhältnis wie in den Scheiben der Chromosomen. Ihre alveolären Einschlüsse besitzen entweder nichtbasische Proteine oder basische in geringerer Konzentration.Die gewöhnlichen (mitotischen) Nukleolen sind denen der Speicheldrüsen ähnlich und zeigen gleichfalls eine starke Konzentration von Proteinen basischen Typs. Außerdem finden sich Granula von anderen Proteinen (oder besser von basischen Proteinen in geringerer Konzentration als in den übrigen Teilen des Nukleolus).Weiter werden die mit Hilfe der Argininreaktion über die fibrilläre Struktur der Chromosomen gemachten Beobachtungen behandelt.Zum Schluß wird die Bedeutung der neuen Befunde für die Auslegung des Mitosezyklus diskutiert.Aus dem Museu e Laboratório Zoológico und dem Instituto de Antropologia der Universität Coimbra. Mit Unterstützung des Fundo Sá Pinto.Stipendiat des Instituto para a Alta Cultura.Stipendiat des Instituto para a Alta Cultura.     

Untersuchungen Über den Zelltod. I

Zusammenfassung Eine Reihe von Untersuchungen soll die Erscheinung des Zelltodes und die Altersveränderangen von Zellen analysieren, um so allmählich zu einer Definition des Begriffes Zelltod und zu einem tieferen Verständnis für die Bedingungen des Absterbens und Alterns von Zellen und Geweben zu kommen.In dieser ersten Untersuchung werden die Zustandsänderungen während des Katastrophentodes verschiedener Zelltypen der Haut junger Axolotllarven mit Hilfe der Neutralrotfärbung festgestellt.Es erweist sich als unmöglich, lediglich mit Hilfe der Färbung ohne Analyse der Anfärbungsbedingungen und vor allem ohne Prüfung der Irreversibilität festzustellen, ob eine Zelle lebt oder abgestorben ist. Zwischen dem färberischen Verhalten der lebenden und der toten Zelle gibt es einen charakteristischen Zwischenzustand, der experimentell sehr zuverlässig herbeigeführt werden kann und in den Anfangsstadien völlig reversibel ist. Dieser Zustand wird färberisch vor allem durch die Kernfärbung und durch das Fehlen typisch granulärer Speicherungsprozesse im Plasma gekennzeichnet.Die vitale Kernfärbung kann in befriedigender Weise durch eine reversible Entmischung und Dehydratation der sauren Kerneiweiße erklärt werden. Es ist kolloidchemisch verständlich, daß die sauren Kerneiweiße im völlig ungeschädigten Kern gegen die polare Adsorption von basischem Farbstoff durch den Solvatmantel geschützt sind. Die Reaktion im Kern wie im Plasma ist unabhängig von dem isoelektrischen Punkt der in ihnen dispergierten Eiweißsubstanzen nach ihrer Ausfällung. Trotz des Vorhandenseins sich leicht entmischender saurer Eiweißsubstanzen im Kern kann er daher doch relativ alkalisch reagieren und dementsprechend nur ein geringes Aufnahmevermögen für den basischen Farbstoff besitzen. Dagegen tritt bei Entmischung, Dispersitätsverminderung und Dehydratation sofort die Farbstoffadsorption ein. Die Annahme einer impermeablen Kernmembran ist sehr unwahrscheinlich, und die Reduktion von Farbstoff im Kerninnern kann als Grund für das Farblosbleiben der ungeschädigten Kerne bei der vitalen Färbung ausgeschlossen werden.Die normalerweise bei dem Absterben der Zelle eintretenden Entmischungserscheinungen können durch bestmimte alkalisierende Mittel sowie durch Stoffe, die in spezifischer Weise Eiweiß-Lipoidkomplexe zu stabilisieren vermögen, verzögert oder sogar verhindert werden.Modellversuche ergaben, daß dieselben Substanzen, die Kernfärbung hervorriefen, auch bei Eiweißtropfen Fällung und Farbstoffadsorption im sauren Farbton zur Folge hatten, während die Stoffe, die Zelltod ohne Kernfärbung bewirkten, auch im Eiweiß nur zu zarten Diffusfärbungen im alkalischen Farbton führten. Das ist ein Beweis mehr dafür, daß die vitale Kernfärbung in erster Linie, wenn nicht ausschließlich, von der Dispersität und Hydratation der Eiweißkörper und dem dadurch bedingten Adsorptionsvermögen für den basischen Farbstoff (und einer Reaktionsänderung?) abhängt.Eine Eiweißentmischung (Fällung) im Hyaloplasma und die damit verbundene Farbstoffadsorption war in den untersuchten Zelltypen stets irreversibel und konnte daher als Signal für den eingetretenen Zelltod gewertet werden.Die granuläre Farbstoffspeicherung im Plasma ist nicht abhängig von der durch Oxydationsvorgänge gelieferten Energie. Die Speicherungsprozesse wurden in den Epithelzellen durch leicht in das Plasma eindringende alkalisierende Substanzen sowie durch Stoffe, die deutliche Quellungserscheinungen an Plasmastrukturen hervorriefen, begünstigt, dagegen durch leicht permeierende Säuren unterdrückt. Die typische granuläre Farbstoffspeicherung ist stets nur in lebenden Zellen möglich und kann daher als ein gewisses Kriterium für die Lebendigkeit gewertet werden.Innerhalb eines sehr weiten p_H-Bereiches bleibt die Innenreaktion der Zellen in Pufferlösungen konstant, solange die Zellen nicht absterben. Dementsprechend läßt sich das Ergebnis der Vitalfärbung nicht durch die Reaktion der Farblösung in demselben Sinne wie bei der histologischen Färbung modifizieren, nur wird das Eindringen des basischen Farbstoffes aus saurer Lösung erschwert, aus basischer Lösung begünstigt. Dagegen läßt sich die Reaktion des Hyaloplasmas sehr leicht reversibel durch permeierende Säuren und Laugen verändern.Es wird über die Möglichkeiten verschiedener vitaler Elektivfärbungen berichtet (Färbung von Interzellularen, Cuticularstrukturen, Färbung der Leydigschen Zellen, der Macrophagen, granuläre Färbung der Epithelzellen). Vitale Kernfärbungen lassen sich experimentell entweder ausschließlich an den Leydigschen Zellen oder nur in den Bindegewebszellen oder in Bindegewebszellen und Epithelzellen hervorrufen. Wahrscheinlich sind diese Unterschiede zum Teil durch das Plasma mitbedingt; jedenfalls unterscheiden sich die angeführten Zelltypen auf fixierten Präparaten nicht meßbar im isoelektrischen Punkt der Kernstrukturen. Bei den Leydigschen Zellen riefen alle Mittel vitale Kernfärbung hervor, die die sauren Sekretschollen in stärkerem Maße zur Verquellung oder zum Schrumpfen brachten. Es ist leicht zu beweisen, daß alle Schädigungen bei differenzierten Zellen ausgesprochen zellspezifisch verschieden wirken.Die Chromosomen aller Mitosestadien reagieren genau so zellspezifisch wie die Chromatinstrukturen der Ruhekerne. Es ergibt sich aus dem Verhalten bei der Vitalfärbung für die untersuchten Zelltypen eine bestimmte stoffliche Kontinuität aller Chromatinstrukturen.Im Zusammenhang mit den Untersuchungen Zeigers kann daher behauptet werden, daß zwischen den protoplasmaphysiologischen und cytogenetischen Untersuchungen über den Zellkern kein Gegensatz zu bestehen braucht.Es ist nicht möglich, bei der Vitalfärbung grundsätzlich zwischen passiven Speicherungsprozessen für basische Farbstoffe und der aktiven Speicherung saurer Farbstoffe zu unterscheiden, sowie durch die Vitalfärbung mit basischen Farbstoffen Paraplasma, leblose Zellprodukte und Protoplasma auseinander zu halten oder auf einfache Weise lebendes und totes Plasma durch ihr unterschiedliches Reduktionsvermögen für basische Vitalfarbstoffe zu trennen.Im Absterbeprozeß werden bei manchen Zelltypen (z. B. Ez) Beziehungen zwischen benachbarten Zellen offensichtlich, die bei den LZ allem Anschein nach fehlen. Es ist nicht möglich, färberisch ein Vorauseilen bestimmter Zellstrukturen im Absterbeprozeß festzustellen; stets treten Veränderungen in bezug auf das Ergebnis der Anfärbung mehr oder minder gleichzeitig in allen Zellstrukturen ein. Die extrazellulären Bildungen sind in ihrem Verhalten von den zugehörigen Zellen abhängig, so daß wir auch hier von vitalen Färbungen sprechen können.Auf Grund der vorliegenden Erfahrungen wird vorgeschlagen, als vitale Färbung nur die Färbungserscheinungen an sicher noch lebenden Histosystemen in lebenden Organismen zu bezeichnen. Als supravitale Färbung kann die Färbung isolierter Histosysteme gekennzeichnet werden, soweit die Vitalität durch Fortdauer bestimmter Stoffwechselerscheinungen, Fortpflanzungsmöglichkeit oder aber Reversibilität bestimmter Färbungserscheinungen in geschädigten Zellen bewiesen werden kann. Von diesen Färbungserscheinungen ist die postmortale (oder postvitale oder auch histologische) Färbung toter Histosysteme grundsätzlich scharf zu trennen.     

Über Bau und Leistung des Auges einiger amerikanischer Urodelen

Zusammenfassung An Augen von amerikanischen Urodelen wurde der Versuch gemacht, die verschiedenen Einrichtungen des Auges in ihren Eigenschaften als Bauteile des Sehwerkzeuges zu analysieren. Ausgangspunkt war die Frage, ob innerhalb einer Gruppe von form- und lebensverwandten Tieren die Leistungsfähigkeit des Auges von seiner Größe, vor allem den Abmessungen seines optischen Systemes abhängt. Wesentlich für die Beurteilung der Sehtüchtigkeit eines einfach gebauten Linsenauges sind zunächst die Eigenschaften seinesoptischen Apparates, seinerlichtrezipierenden (Sehzellenschicht), seinererregungsleitenden und -verarbeitenden Einrichtungen in ihrer gegenseitigen Bedingtheit. Die entsprechenden Verhältnisse wurden an dem vorliegenden Material untersucht und zahlenmäßig bestimmt. Gemeinsam ist allen diesen Augen ein optisches System mitmaximalem Öffnungsverhältnis. Sehr verschieden ist der Focusabstand und damit die Größe des Bildes auf dem Augenhintergrund. Es mußte deshalb zunächst die Zahl von Sehelementen bestimmt werden, die durch die optische Projektion eines Objektes auf die Netzhaut gedeckt werden, dieStäbchenzahl pro Bildeinheit. Sie ist, wie sich zeigte, von der Größe des Auges nur in sehr weiten Grenzen abhängig, da die Dichte der Sehzellen individuell sehr verschieden ist (S. 642f.). Als Maß für die Verarbeitung und Differenzierung eines Erregungsfeldes in der Retina kann der Zellgehalt ihrer Ganglienschichten gelten. Bedeutungsvoll ist hier vor allem, daß in den dicken, zellreichen Retinae auf jede einzelne Sehzelle eine viel größere, zum Teil mehr als die doppelte Zahl von Ganglienzellen in beiden Schichten kommt, als in den dünnen, die den größeren, mit größerer Optik ausgestatteten Augen angehören (S. 643). Für die großen Zahlenunterschiede ist der verschiedene Ausbildungsgrad des Assoziationsapparates in der Retina (amakrine und Horizontalzellen) verantwortlich zu machen (S. 645). Die Verhältnis-Zahlen zeigen überraschende Regelmäßigkeiten (S. 642). Weiter wurde der Sehwinkel als Maß der Sehschärfe so genau wie möglich bestimmt. Da eine Fovea centralis oder ähnliches fehlt, mußte dazu die Zahl der Fasern im N. opticus annähernd bestimmt werden (S. 647). Auf Grund entsprechender Berechnungen konnten dann Vorstellungen über dieEigenschaften desSehraumes (von Uexküll) dieser Tiere aufgebaut werden. Augen von der vorliegenden Konstruktion sind zur Unterscheidung von Einzelheiten, zu bildmäßigem Sehen wenig tauglich. Sie eignen sich vor allem zur Wahrnehmung von Bewegtem. Eine Beschreibung des Sehens darf hier wohl nur mit den einfachen, unanschaulichen Begriffen der Physiologie arbeiten. Quantitative Verhältnisse: Die Zahl der erregten Sehelemente, Helligkeitsverteilung und vor allem die Geschwindigkeit der Bewegung sind bestimmend für die Art der Registrierung eines Objektes im Sehraum der untersuchten Urodelen, bestimmend wohl auch, inwieweit die ausgelöste Erregung sich im gesamten Reflexmechanismus des Tieres durchsetzt.Das Material für die vorliegende Untersuchung konnte ich während eines Aufenthaltes an dem Department of Histology and Embryology der Cornell University in Ithaca New York U. S. A. sammeln und vorbereiten. Herrn Prof. Dr.Kingsbury schulde ich für sein liebenswürdiges Entgegenkommen großen Dank, ebenso Herrn Prof. Dr.Wrhight an der Zoologischen Abteilung dort, der mir Material überließ.     

Anatomie und Physiologie der Schlundknöpfe des Flusswelses (Silurus glanis), zugleich ein beitrag zur Frage der „tonischen“ und „nichttonischen“ Wirbeltiermuskeln

Zusammenfassung Es wird die reflektorische Bewegung der Schiundknöpfe (Tubercula epipharyngea) des Welses, das Zustandekommen dieses Reflexes und die anatomische Grundlage dieser Bewegungsvorgänge genau beschrieben. Eine gut entwickelte Skeletgrundlage festigt die Schiundknöpfe und ermöglicht ihre Aufrichtung auf einem stielartigen Knorpelelement. 9 Paar Muskeln in komplizierter Anordnung gestatten eine Bewegung der Schiundknöpfe in verschiedenster Richtung.Es konnte ferner nachgewiesen werden, daß diese die Schiundknöpfe bewegenden Muskeln sich wie typisch tonische Muskeln verhalten (positive Acetylcholinreaktion, geringe Ermüdbarkeit, sehr starke Superposition beim Tetanus), im Gegensatz zu den übrigen nichttonischen Skeletmuskeln der Welse. Diese Muskeln sind durch ihr tonisches Verhalten besonders angepaßt an ihre biologische Beanspruchung, nämlich als Haltemuskeln zu dienen.     

Vergleichende Untersuchungen über die Giftigkeit des Nikotins

Zusammenfassung Es wurde die Nikotinwirkung an Wassertieren untersucht, wobei Vertreter folgender Stämme herangezogen wurden: Amphibien, Fische, Amphioxus, Manteltiere, Insektenlarven, Krebse, Weichtiere, Würmer und Hohltiere. Die Bedingungen der Vergiftung wurden möglichst konstant gehalten (gleiche Temperatur, gleiche Vergiftungszeit, gleicher p_H der Lösung).Es hat sich dabei ergeben, daß der tierische Organismus die eigenartigsten Abwehrmaßnahmen gegenüber dem Gift ergreift. Sie bestehen in Fluchtbewegungen, in einem Abschluß der Körperöffnungen, in einer Ausstoßung des Giftes aus dem Magen- und Darmkanal (Erbrechen bzw. Kotentleerung), weiter in einer Absonderung reichlicher Mengen von Schleim aus der Haut. Ferner wird vielfach die Flimmerbewegung eingestellt und dadurch die Kiementätigkeit aufgehoben. Auch kommt es zu einer Einschränkung des Kreislaufs. All diese Maßnahmen bezwecken die Verhinderung einer weiteren Verbreitung des Giftes im Tierkörper. Die Aufhebung der Kiemen- und Kreislauftätigkeit ist natürlich sehr unzulänglich, da es sich dabei um lebenswichtige Vorgänge handelt, die auf die Dauer nicht entbehrt werden können. So verstehen wir, daß es nicht selten noch innerhalb der Giftlösung zu einer Wiederaufnahme dieser beiden Funktionen kommt, wodurch der Verbreitung des Giftes gedient ist.Während der Vergiftung ließen sich eigenartige Veränderungen in der Tätigkeit verschiedener Organe nachweisen: des Herzens, der Gefäe, des Magen und Darmkanals sowie der quergestreiften Muskeln. Die Herztätigkeit wird geschwächt, die Gefäße erfahren vielfach eine maximale Zusammenziehung. Beides beeinträchtigt den Kreislauf. Im Magen- und Darmkanal kommt es zu einer Anregung der Peristaltik bzw. Antiperistaltik. Die Wirkung auf die quergestreiften Muskeln zeigte sich vorzugsweise in abnormen Haltungen, ferner in lokalen Zusammenziehungen, durch die es zu einer Einschnürung gewisser Körperanteile kommt.Merkwürdig waren die Nachwirkungen im Gefolge einer Vergiftung. Es kam vielfach zu einer Änderung der Herzform sowie zu einer schweren Schädigung, ja zu einem völligen Schwund der Kiemen. In manchen Fällen wurden vergiftete Körperanteile abgestoßen.Eine Adaptation an das Gift konnte nicht festgestellt werden, ebensowenig eine Kumulierung des Giftes im Organismus. Interessant sind die außerordentlich großen Schwankungen in der Empfindlichkeit der verschiedenen Stämme gegenüber Nikotin. Die Konzentration der Nikotinlösung, die zu einer schweren, aber nicht tödlichen Vergiftung führte, schwankte bei den von mir untersuchten Tierstämmen im Verhältnis 110⁴ bis 10⁵. Am empfindlichsten gegenüber dem Gift erwiesen sich die Fische und Krebse, am unempfindlichsten die Insektenlarven. Die Unterschiede in der Widerstandsfähigkeit sind aber nicht nur bei den Vertretern verschiedener Stämme, sondern auch bei Vertretern eines und desselben Stammes gegeben; sie lassen sich sogar bei Angehörigen verwandter Familien nachweisen.Als eine verhältnismäßig einfache, aber nicht unwichtige Tatsache verdient es, hervorgehoben zu werden, daß das Nikotin an allen schwachen Stellen des Organismus angreift und von hier aus seine verderblichen Wirkungen entfaltet. Zu diesen schwachen Stellen zählen nicht nur die Öffnungen, vor allem in der Haut und in den Schleimhäuten, durch die das Gift in die Blutbahn eindringt. Hierher gehören auch alle empfindlichen Gebilde, die also anfällig sind und leicht geschädigt werden können. In erster Linie ist da an alle zentralnervösen Mechanismen zu denken, die anfänglich aufs heftigste erregt und dann gelähmt werden. Es besteht in diesem Falle die Gefahr, daß die Atmungs- und Kreislaufvorgänge infolge der unzureichenden bzw. fehlenden Kontrolle aufs schwerste in Unordnung geraten. Bei den schwachen Stellen ist auch an Vorgänge zu denken, die sich schon normalerweise abspielen, die aber durch das Gift eine wesentliche Beschleunigung und Verstärkung erfahren. Dazu zählt als ein sehr eindringliches Beispiel die Abstoßung von Körperanteilen, wie man sie besonders leicht bei Würmern beobachtet.     

Farbensinn der Fische und Duplizitätstheorie

Zusammenfassung Die Bewegungsvorgänge, die sich unter dem Einfluß von Licht und Dunkelheit in der Netzhaut der Fische abspielen (vgl. Textabb. 1 und 2, S.402, Textabb. 10 u. 11, S. 418, Textabb. 14 u. 15, S. 424 und Abb. 1 u. 2 auf Tafel II) sind im Sinne der Duplizitätstheorie dahin gedeutet worden, daß im Hellauge der Zapfenapparat, im Dunkelauge der Stäbchenapparat in die Bildebene des Auges gerückt und somit eingeschaltet sei, während im Hellauge die Stäbchen, im Dunkelauge die Zapfen durch die Streckung ihrer Myoide hinter die Bildebene gerückt, zum Teil im Pigment vergraben und somit ausgeschaltet seien. Diese sehr einleuchtende Auffassung hat sich bisher nicht allgemein durchsetzen können, weil nichts darüber bekannt war, ob ein Tagessehen und Dämmerungssehen im Sinne der Duplizitätstheorie bei Fischen überhaupt besteht und ob im besonderen der morphologische Vorgang der Stäbchen-Zapfen-Verschiebung mit einem funktionellen Übergang von einer Sehweise zu einer specifisch anderen zeitlich zusammentrifft.Durch Dressurversuche wurde nun der Nachweis erbracht, daß auch für Fische, so wie für den Menschen, bei einem gewissen, schwachen Dämmerlicht das Farbenunterscheidungsvermögen erlischt. Bei Stichlingen wurde die Grenze des Farbensehens bei geringerer Helligkeit gefunden als beim menschlichen Auge, bei Ellritzen lag die Schwelle des Farbensehens deutlich höher als bei den Stichlingen und durchschnittlich etwas höher als für mein Auge, bei Gründlingen stellten sich in dieser Beziehung sehr erhebliche individuelle Unterschiede heraus: während die Farbenschwelle für manche Tiere bei einer Helligkeit von etwa 1/100 H.K. lag, wurde sie in anderen Fällen bei einer Helligkeit von etwa 1/4 H.K. gefunden.Von besonderem Interesse ist der Vergleich zwischen dem FarbenUnterscheidungsvermögen der Fische im Dämmerlicht und dem histologischen Netzhautbefund der unmittelbar nach den Dämmerlichtversuchen konservierten Augen. Es zeigt sich, daß der Übergang vom Farbensehen zur Farbenblindheit tatsächlich bei jener Dämmerungsstufe vor sich geht, bei welcher die Bildebene des Auges von den Zapfen geräumt und den Stäbchen überlassen wird. Besonders überzeugend scheinen mir jene Fälle zu sein, in welchen bei gleicher Helligkeit des Dämmerlichtes ein Fisch die Farbe noch erkannt, ein anderer sie mit Grau verwechselt hatte, und dementsprechend beim einen die Zapfen noch kontrahiert, beim anderen gestreckt gefunden wurden (Textabb. 23 u. 24, S. 435, Textabb. 25 u. 26, S. 437, vgl. auch Textabb. 18 u. 19, S, 425). Hiernach ist kaum mehr eine andere Deutung möglich, als daß die Stäbchen die Vermittler des Dämmerungssehens, die Zapfen die Vermittler des Tagessehens, die ersteren farbenblind, die letzteren farbentüchtig sind — wie es die Duplizitätstheorie annimmt.Diese Befunde sind aber nicht dahin aufzufassen, daß das Farbensehen der Fische an Zapfencontraction unbedingt gebunden sei. Vielmehr läßt sich nachweisen, daß das Auge des Gründlings auch bei gestreckten Zapfen farbentüchtig, anderseits auch bei kontrahierten Zapfen farbenblind seinkann. Über die Umstände, unter welchen solches eintritt und über die biologische Bedeutung dieser Erscheinung wurde auf S. 442ff. Näheres ausgeführt.Aus der Tatsache, daß ein Farbenunterscheidungsvermögen auch bei Fischen mit völlig retrahiertem Netzhautpigment.gefunden wurde, ergibt sich neuerlich die Unhaltbarkeit jener Hypothese, durch welche SchnurMann die Farbenanpassung der Fische mit ihrer totalen Farbenblindheit in Einklang bringen wollte.     

Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn der Ellritze (Phoxinus laevis A.)

Zusammenfassung Durch Dressurversuche an geblendeten Ellritzen wird der Nachweis erbracht, daß sie die vier Geschmacksqualitäten Süß, Sauer, Salzig und Bitter zu unterscheiden vermögen.Durch weitere Dressurversuche wird gezeigt, daß geblendete Ellritzen wässerige Lösungen der drei Riechstoffe Cumarin, Moschus und Skatol unterscheiden können.Die Dressur auf die Schmeckstoffe gelang bei Ellritzen, welchen das Riechhirn exstirpiert war, ebensogut wie an normalen Tieren, während eine Dressur auf die Riechstoffe nur bei Fischen mit unversehrtem Riechhirn möglich war. Die angewandten Schmeckstoffe werden also auch von den Fischen mit Hilfe des Geschmacksapparates, die (in wässeriger Lösung) angewandten Riechstoffe auch von den Fischen ausschließlich durch das Geruchsorgan wahrgenommen und unterschieden.     

Studien über Reflexe und Rhythmen beim Goldfisch (Carassius auratus)

Zusammenfassung Die Haut des Goldfisches besitzt eine hohe Empfindlichkeit gegen Wasserströmung. Nach Rückenmarkdurchschneidung in der Gegend zwischen dem 16. und dem 6. letzten Wirbel ist die Reizbarkeit dieses Hautstromsinnes im Hintertier oft höher als die des intakten Seitenliniensystems im gleichen Vordertier. Der Hautsinn wird nur durch rasche Stromstöße erregt; gleichmäßige, beliebig hoch anschwellende Stromreize bleiben unbeantwortet. (Also keine Rheotaxis mit Hilfe dieses Sinnes!)Der Rückenmarksfisch zeigt folgende Reflexe : Reizung der ventralen Partie bewirkt je nach dem Reizort Zusammenlegen der Bauchflossen, der Afterflosse, Hochzucken der Schwanzflosse. Strömungsreiz dorsal hinter der Rückenflosse erregt den Propellerreflex, eine rhythmische Schwingbewegung der Schwanzflosse, ferner den Wedelreflex, ein schnelles Hin- und Herbewegen des Hinterrandes von Rücken- und Afterflosse. Seitliche Beströmung erregt den Rumpfschlagreflex, einen kräftigen Schlag nach der gereizten Seite hin.Der Propellerreflex folgt der Üxküllschen Dehnungsregel, der Rumpfschlagreflex nicht. Die Frequenz des Propellerreflexes wird beeinflußt von der Reizstärke.Der Rumpfschlagreflex wurde mittels einer Apparatur, die gestattet, den Stromreiz und den Reflex selbst nach Form und Größe messend zu registrieren, näher untersucht; er zeigt folgende Eigenschaften: die Stärke des Reflexausschlages hängt streng von der Reizstärke ab. Nach längerer Reizung zeigen sich (scheinbar spontane) Nachentladungen. Ermüdung bleibt auf die gereizte Seite beschränkt. Unterschwellige Reize werden summiert. Die Reizbarkeit ist dorsalwärts am größten, nimmt nach ventral und nach hinten hin allmählich ab.Der Rumpfschlagreflex stellt eine halbe (einseitige) Lokomotionswelle dar, die vom jeweiligen Reizort nach hinten wandert. Es gelingt aber nicht, durch rhythmische oder kontinuierliche Strömungsreizung Lokomotionsbewegung zu erzielen.Bei Durchschneidung des Rückenmarks in Körpermitte oder weiter hinten bewirkt Wasserstromreiz einen einmaligen Gegenschlag; liegt der Rückenmarkquerschnitt weiter vorne, so zeigen sich kleine Rückschläge; diese werden stärker, sind von kleinen rhythmischen Bewegungen gefolgt (Schnitt in der Gegend des Überganges zur Medulla); weiter vorne nehmen die Rhythmen zu, der erste Gegenschlag wird kleiner ; bei Durchschneidung der Medulla in Höhe der vorderen Vaguswurzel oder weiter vorne bewirkt Reizung einer Anzahl rhythmischer Schläge; solche Tiere neigen sehr zu ausdauernden Schwimmbewegungen ; Wasserstromreiz bewirkt dann eine momentane Erhöhung von Amplitude und Frequenz mit nachfolgender Herabminderung beider.Die Rhythmik der Atem-, Schwanz- und Brustflossenbewegungen ist im intakten Tier ungleichmäßig und die drei Bewegungen hängen nicht miteinander zusammen. In Urethannarkose werden die drei Bewegungen sehr gleichmäßig und fallen zusammen, indem sie alle drei streng den gleichen Takt einhalten. In diesem Narkosestadium sind die höheren Hirnzentren gelähmt, die Aufnahme peripherer Erregung auf ein Minimum reduziert.Daraus wird hypothetisch geschlossen, daß sich im ganzen vorderen Bereich des Rückenmarks ein automatisch-rhythmischer (Adrian) Vorgang abspielt, der die gemeinsame Grundlage von Atem-, Brustflossen- und Schwanzbewegung darstellt; an Stelle anatomisch streng umschriebener Zentren für diese drei Bewegungen wird ein nur physiologisch, durch die Tätigkeit der jeder der drei Bewegungen zugeordneten und sie gesondert mit Erregung versehenen Rezeptoren aufgeteiltes Gebiet mit labilen Grenzen angenommen.Diese Hypothese wird durch weitere, teils eigene, teils frühere Befunde anderer Forscher belegt.     

Über einen neuen Intermedintest und die Intermedinreaktion der Elritze

Zusammenfassung Durch Injektion von Intermedin erhält man bei der Elritze Melanophorenexpansion, niemals Kontraktion. Die von zahlreichen Autoren beschriebene Ballung von Fischmelanophoren durch Hypophysen-hinterlappenpräparate ist nicht nach Przibram mit Hilfe des Schultz-Arndtschen Gesetzes zu erklären, sondern geht anscheinend auf die Wirksamkeit einer vom Intermedin verschiedenen Substanz oder mehrerer solcher zurück. Das typische Farbwechselhormon Intermedin wirkt auf Frosch- und Fischmelanophoren qualitativ gleich.Ein nervöser Mechanismus der Erythrophorenintermedinreaktion, wie ihn Peczenik bewiesen zu haben glaubt, überhaupt jede zentrale Wirkung des Intermedins auf das rote Pigment, wie sie Zondeks Befunde und Anschauungen nahelegen, wird völlig abgelehnt. Einerseits vermag die Zerstörung von Nervensträngen und Nervenzentren die Reaktion nicht zu verhindern, andererseits demonstriert die an isolierten Haut- und Flossenstücken leicht nachweisbare direkte Wirkung des Hormons seine periphere Angriffsweise zur Genüge. Die von Peczenik bestrittene Auffassung Giersbergs, daß Erythrophoren und Xanthophoren der Elritze keine Innervation zeigen, erhält dadurch eine neue Stütze. Dieser Sonderstellung gegenüber den innervierten Fischchromatophoren entspricht ein abweichendes Verhalten zu anorganischen Salzen. Peczeniks Spekulationen bezüglich der Erythrophoreninnervation auf Grund der Wirkung vegetativer Gifte sind daher als verfehlt zu betrachten.Ähnlich wie bei den ebenfalls nicht innervierten Pigmentzellen von Dixippus morosus (Atzler 1930) ist auch bei den Erythrophoren der Elritze eine Expansion bei Sauerstoffmangel unmöglich.Die von Jores und Lenssen erhobene Behauptung, die Erythrophoren der Elritze reagierten auf durch alkalische Extraktion gewonnene Hypophysenauszüge schwächer als auf saure, wird angefochten. Die Intermedinreaktion der Elritzenerythrophoren entspricht weitgehend der der Froschmelanophoren. Kein qualitativer, sondern nur ein quantitativer Unterschied im Verhalten gegenüber den expansionshemmenden Substanzen der sauren Extrakte trennt diese beiden Chromatophorentypen.Ähnlich wie der Froschtest (Trendelenburg, Jores) ist auch der Zondeksche Intermedinnachweis durch Injektion bei Elritzen unspezifisch, da es Stoffe gibt, die durch eine Reizwirkung auf den Zwischenlappen die Hormonreaktion indirekt hervorrufen.Es wird ein neuer spezifischer Test beschrieben, der neben anderen Vorzügen vor den beiden älteren Testmethoden eine leicht herstellbare Einheit bietet, die Elritzenflosseneinheit (E.E.). Unsichere Standardlösungen, wie sie für den Froschtest unentbehrlich sind, werden hierdurch entbehrlich.Die vorliegende Arbeit wurde mit Hilfe von Mitteln der Notgemeinschaft der Deutschen Wissenschaft ausgeführt.Am Ende meiner Ausführungen möchte ich Herrn Prof. Dr. Giersberg für die Anregung zu dieser Arbeit und sein ständiges Interesse meinen herzlichsten Dank aussprechen.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Über das Wachstum von Chromozentrenkernen und Zweierlei Heterochromatin bei Blütenpflanzen

Zusammenfassung Die Kerne der Aracee Sauromatum guttatum und der Hydrocharitacee Trianea bogotensis besitzen in verschiedenen Geweben bzw. Zellsorten sehr verschiedene Größe. Die gesteigerte Größe beruht ausschließlich oder während der ersten Entwicklungsstadien auf echtem Wachstum, d. h. auf Vermehrung der chromatischen Substanz; erst in den End-stadien der Entwicklung vergrößern sich die Kerne mancher Gewebe durch Kernsaftvermehrung ohne Substanzzunahme des Chromatins. Rhythmisches Kernwachstum läßt sich — vielleicht nur infolge technischer Schwierigkeiten — nicht nachweisen.Die Kerne besitzen Chromozentren und sind nach dem Typus der Kappenkerne gebaut. Der größte Teil wahrscheinlich aller Chromosomen ist heterochromatisch.Die Chromosomenzahl von Sauromatum beträgt 2n = 26 (Haase-Bessell gibt 32 an, was wohl auf einer Namensverwechslung beruht). Die beiden kleinsten Chromosomen des diploiden Satzes sind SAT-Chromosomen. Entsprechend der Zweizahl der SAT-Chromosomen entstehen in der Telophase zwei Nukleolen; die Einschaltung des Nukleolus in die sekundäre Einschnürung des SAT-Chromosoms läßt sich in der Prophase nachweisen. In abnormen polyploiden — wahrscheinlich tetraploiden — Zellreihen entstehen bis zu 4 Nukleolen, womit eine neue Bestätigung der Auffassung von Heitz über die Beziehung von SAT-Chromosomen und Nukleolen erbracht ist. Die beiden Nukleolen sind in den untersuchten Pflanzen ungleich groß (Heteromorphie des SAT-Paares ?); einer der Nukleolen besitzt einen ihm anliegenden oder von ihm sich ablösenden kleinen Nebennukleolus.Die vergrößerten Kerne von Sauromatum nehmen ausnahmslos ihren Ursprung von diploiden meristematischen Kernen; diese können verschieden groß sein und in der Mitose verschieden große Chromosomen bilden; der Größenunterschied ist aber verschwindend klein im Vergleich zu dem später einsetzenden Kernwachstum.In den maximal herangewachsenen Kernen erschienen die Chromo-somen (Chromozentren) aus regellos verschlungenen Chromonemata aufgebaut; die Anzahl der Chromonemata läßt sich nicht sicher fest-stellen, durch die Untersuchung identifizierbarer Chromozentren läßt es sich aber wahrscheinlich machen, daß keine Vermehrung der Chromonemenzahl gegenüber den meristematischen Kernen eingetreten ist. Die Chromonemata zeigen pachynematischen Bau, sind also mit Chromomeren besetzt; in den heterochromatischen Abschnitten sind die Chromomeren größer und dichter gelagert als in den euchromatischen. Der Trabant besitzt eine besonders dichte heterochromatische Ausbildung (gleichgebaute Heterochromatinbrocken unbekannter Herkunft finden sich auch scheinbar frei im Kernraum).Das Heterochromatin des Trabanten gleicht dem -Heterochromatin von Drosophila virilis, das der anderen Chromosomen dem -Heterochromatin. Das Trabantenheterochromatin von Sauromatum ist wachstumsfähig. Falls die Gleichsetzung mit dem -Heterochromatin von Drosophila zulässig ist — was aber fraglich ist —, ergäbe sich die Auffassung, daß das -Chromozentrum in den Schleifenkernen von Drosophila virilis einem wachstumsfähigen, heterochromatischen Abschnitt besonders kondensierter Ausbildung entspricht, der infolge seiner Größe in den mitotischen Chromosomen nicht sichtbar ist.Der Vergleich der Riesenkerne von Sauromatum (und Trianea) mit denen der Dipteren und Wanzen ergibt, daß bei den untersuchten Pflanzen keine oder nur eine unwesentliche Vermehrung der Chromonemen stattfindet, daß aber die Chromosomen (Chromonemata) selbst beträchtlich heranwachsen.Wie die Chromozentren von Sauromatum und Trianea dürften sich die von Jachimsky untersuchten großen Kerne von Aconitum verhalten. Im weiteren Sinn gilt dies wohl auch für die von Yampolsky beschriebenen Kerne von Mercurialis, deren Chromozentren aber vermutlich aus dem kondensierten Heterochromatin bestehen, das den Trabanten von Sauromatum aufbaut.     

Der Weg und die Veränderungen des Harnstoffs in der Niere von Salamandra maculosa Laur

Zusammenfassung Es wird darauf hingewiesen, daß die Nieren vonSalamandra maculosa undTriton alpestris, und zwar von Tieren im Zustand der natürlichen Winterstarre nach mehrwöchentlichem Aufenthalt im Freiland praktisch frei von Harnstoff sind. Wegen der besonderen Vorzüge im Bau und der Größe der einzelnen Nephrone sind diese beiden Versuchsobjekte deshalb ein überaus günstiges, bisher nicht beachtetes Objekt für nierenphysiologische Untersuchungen, um die Orte und die Art der Abscheidung harnfähiger Stoffe zu studieren.Mit Hilfe der histochemisch ausreichend lokalisierenden Xanthydrolreaktion gelingt es bei passend gewählter Technik, den in zuführende Gefäße injizierten oder nach Resorption durch die Haut im Blute befindlichen Harnstoff nachzuweisen, so daß der Weg und teilweise auch die Konzentrationsänderungen von Harnstoff selbst im einzelnen Nephron der genannten Versuchsobjekte festgestellt werden können.Alle in der Arbeit diskutierten Versuche haben übereinstimmend ergeben, daß der im Blut kreisende Harnstoff ausschließlich von den Glomeruli bei der Bereitung des provisorischen Harns in die Browmansche Kapsel abgeschieden wird.Es konnten keine Anhaltspunkte dafür gewonnen werden, daß der Harnstoff des Blutes auch noch durch die Kanälchenepithelien in das Lumen der Tubuli contorti befördert wird, eine Meinung, die vielfach vertreten wird.Es ließ sich zeigen, daß die längst bekannten Konzentrationsunterschiede im Harnstoffgehalt des Blutes und des definitiven abgeschiedenen Harns dadurch zustande kommen, daß bloß der im Lumen der Kanälchen fließende Harn durch Rückresorption von Wasser als Lösungsmittel eingedickt wird.Alle Versuche des lokalisierten histochemischen Harnstoffnachweises in der Niere der genannten Amphibien lieferten erneute Beweise zugunsten der Theorie der Rückresorption und sprechen gegen die noch immer diskutierte Sekretionstheorie harnfähiger Stoffe im zweiten Abschnitt der Tubuli contorti.Es wird darauf hingewiesen, daß wahrscheinlich in den proximalen, dem Halsteil eines Amphibiennephrons benachbarten Bezirken der 2. Schleifenabschnitte der Tubuli außer einer Rückresorption von Wasser auch eine solche von Harnstoff selbst stattfindet.Auf Grund der in der Arbeit einzeln diskutierten Befunde wird zu einigen Fragen der Nierenphysiologie Stellung genommen. (Gegensatz zwischen Sekretions- und Rückresorptionstheorie, Technik der bisher beim Wirbeltier angewendeten Harnstoffnachweise, Rhythmik der Glomerulifunktion.)Es wird auf die Notwendigkeit einer histochemischen Untersuchung von Tieren mit echtem Winterschlaf hingewiesen, und zwar nicht bloß in bezug auf die chemische Zusammensetzung von Blut und Blasenharn, sondern vor allem als lokalisierende Analyse der Niere und ihrer einzelnen Gewebe.     

Reaktionsweisen des Lymphknotens beim Fetttransport

Zusammenfassung Der histologische Aufbau des Lymphknotens läßt sich bei Ratte, Maus, Meerschweinchen und Katze durch Fütterungsversuche von relativ kurzer Dauer beeinflussen.Im Verlaufe eines Verdauungszyklus (von Fütterung auf völlig entleertem Magen bis zur nächsten völligen Entleerung) sind bestimmt geartete Veränderungen festzustellen, und zwar im Mesenterialknoten.Das Reticulum des Mesenterialknotens, vor allem der Sinus speichert während der Chyluspassage intrazellulär reichlich Fett. Im Verlauf dieser Speicherung treten immer größere Mengen von Reticulumzellen aus dem netzartigen Verbände heraus und werden zu Reticulummacrophagen. Die im Reticulumverbande verbleibenden Zellen schwellen stark an und runden sich unter gleichzeitiger Fettspeicherung mehr und mehr ab. Gleichzeitig tritt eine durch Mitosen, wahrscheinlich auch Amitosen bedingte Vermehrung der Reticulumzellen ein. Von diesen Umwandlungen werden auch große Teile des Sinusendothels ergriffen. Dieses letztere zeigt gegenüber den Reticulumzellen im Sinuslumen keine grundsätzlichen Unterschiede. Die synzytiale Struktur der Zellen des Randsinus bleibt meist erhalten. Die von Maximow als undifferenziertes Reticulum bezeichneten Zellverbände zeigen im allgemeinen keine oder sehr geringe Fettansammlungen im Zytoplasma. Im interfollikulären Gewebe (Schuhmacher) nimmt die Abrundung von Reticulumzellen und Macrophagenbildung besonders hohe Grade an. Hier sind immer einige völlig abgerundete Macrophagen ohne erkennbare Fettspeicherung anzutreffen. — Die Proliferation des lymphatischen und lymphoiden Gewebes steht in Abhängigkeit von der Ernährung. Nach kürzeren Zeiten von Nahrungsentziehung nimmt die Zellevermehrung in den Keimzentren ab. Nach langem Hunger können — vor allem bei der Maus, selten beim Meerschweinchen — die Keimzentren völlig verschwinden. Die Zahl der Lymphozyten in Sinus und Marksträngen nimmt im Hunger erheblich ab. Durch erneute Fütterung mit reichlicher Fettresorption (Milch und Sahne) im Anschluß an eine längere Hungerzeit kann man die Sinus großenteils durch den Chylusstrom ausspülen lassen. Es bleibt dann ein sehr feinfädiges, an eingelagerten Lymphozyten armes Sinusreticulum zurück. Alle im Hunger stattfindenden Zerstörungsprozesse sind reversibel. Nach Fütterung wird das Reticulum, vor allem zuerst das Endothel, neu gebildet, die im Hunger zahlreichen Zelltrümmer (tingible Körperchen usw.) verschwinden größtenteils wieder. Die Keimzentren zeigen mehr Lymphoblasten usw. Die Proliferation nach Fütterung setzt, sofern keine längere Hungerzeit, sondern eine kürzere Nahrungspause (8–12 Stunden) davor lag, schon 1/2–1 Stunde nach der Fütterung ein. Das Sinusreticulum selbst erfährt im extremen Hunger einen noch stärkeren Zerfall in Macrophagen als während der Chyluspassage. Der Zellreichtum der Sinus im Hunger ist abhängig von der Fütterung der vorhergehenden Wochen (gute, fett- und eiweißreiche Ernährung — viel Zellen [Macrophagen], knappe Ernährung — wenig Zellen). Die polymorphkernigen Leukozyten sind im Hunger im Lymphknoten in größerer Menge vorhanden als bei normaler Ernährung.Die Höhe der Gefäßendothelien in den postkapillären Venen (drüsenschlauchähnliches Endothel) ist im Hunger und bei guter Fütterung dieselbe und durch die Ernähung unbeeinflußbar. Eine nutritive Schwellung derselben kommt in peripheren oder mesenterialen Knoten nicht vor.Das Chylusfett erfährt während der Passage des Mesenterialknotens Veränderungen. Es ist im Vas efferens feiner emulgiert und mit Sudanrot mehr bräunlich gefärbt als im Vas afferens, mit Nilblau im Vas efferens mit blau gefärbten Fetttröpfchen erfüllt, während im Vas afferens rötlich-violett gefärbte überwiegen. Der Fettreichtum des Mesenterialknotens nimmt nach der Chyluspassage zunächst ab. Fettfrei wird er niemals. Nach längerem Hunger nimmt, der Fettreichtum in Sinus und Marksträngen wieder zu und erreicht schlielich Grade, wie sie während der Chyluspassage anzutreffen waren. — Wird der Abbau von Reservefett durch Thyroxininjektion (subkutan) gesteigert, so wird die Fettfüllung der Sinus so stark, wie sie selbst während der Verdauung niemals war. Das Fett der Sinus im Hunger stammt offenbar aus dem Mesenterialfett. Die Vasa afferentia und efferentia sind nach längerem Hunger meist, nach Thyroxininjektion regelmäig und sehr intensiv mit Fett gefüllt. Der Fettgehalt der peripheren Lymphknoten ist zu gleichen Zeiten ganz erheblich geringer. Ein klarer Zusammenhang mit Verdauung oder Hunger ließ sich im peripheren Knoten nicht erweisen. Vielleicht beruht das auf der geringen Entfaltung von Subkutanfett bei den untersuchten Tieren (Maus, Ratte, Meerschweinchen). Der Fettgehalt des Mesenterialknotens bietet an sich also kein Kriterium für Verdauung oder Hunger, im Gegenteil kann er im Hunger unter Umständen besonders hoch sein. Sektionsmaterial ist in dieser Hinsicht mit Vorsicht zu verwerten. — Nach Thyroxininjektion treten in großen Mengen fetterfüllte polymorphkernige Leukozyten auf, deren Fettgehalt von Dauer und Intensität des Hungers abhängig ist. Deratige Leukozyten sind sowohl in peripheren als in Mesenterialknoten vorhanden, in letzteren fettreicher und in größeren Mengen. Das intrazelluläre Fett im Hunger findet sich im Mesenterialknoten überwiegend in den Reticulumzellen der Sinus, im peripheren (Inguinal- und Axillarknoten) in denen der Markstränge. — Die Bedeutung der geschilderten Vorgänge wurde in dem Abschnitt über die Thyroxinversuche erörtert.     

Doppelbildung der Rückenflosse,der Bauchflossen und der Gallenblase nach einer Schnittverletzung beim Karpfen

Zusammenfassung Ein einsömmeriger Karpfen wird beschrieben, bei dem an der linken Körperseite etwa vom vorderen Drittel der Rückenflosse bis in die Gegend des Beckengürtels eine Narbe herunterläuft. Sie ist wulstartig verdickt, schwarz pigmentiert und mit Schuppen bedeckt. Im vorderen Abschnitt ist infolge des Narbenzuges die Rückenflosse verdoppelt. Es finden sich an der Körperseite 2 überzählige Bauchflossen, von denen die obere normale Länge, aber geringere Breite aufweist und die untere bei halber Länge nur zipfelförmig ausgebildet ist. Der Beckengürtel ist offenbar durch die Schnittwunde in 2 Abschnitte zerlegt. Die griffelartigen Teile sind bei den normalen Bauchflossen verblieben, die schaufelartigen Teile sind nach der Körperseite verlagert und dienen, von Muskelwülsten höckerartig umgeben, als Beckengürtel für die überzähligen Bauchflossen. Es wird die Vermutung ausgesprochen, daß die nach der Körperseite verlagerten Teile des Beckengürtels als Organisator gewirkt haben und die Ausbildung der überzähligen Bauchflossen induziert haben. Bei dem Karpfen sind auch 2 Gallenblasen und 2 etwas erweiterte vordere Darmabschnitte ausgebildet. Diese Erscheinung wird so erklärt, daß die Schnittwunde auch den Anfangsteil des Darmes betraf, der die Erweiterung dieses Abschnittes und die Gallenblase doppelt angelegt hat und dann nachträglich wieder zu einem arbeitsfähigen Darmrohr verwachsen ist Dieser eigenartige Fund reizt sehr dazu, planmäßige Versuche mit Karpfen auf frühem Jugendzustand anzustellen.     

Polarisationsoptische Untersuchung des Zahnbeins von Orycteropus

Zusammenfassung Die polarisationsoptische Untersuchung des Zahnbeins von Orycteropus ergab folgendes: Auf dem Querschliff des Zahnes ist die Doppelbrechung schwach und jedes Zahnbeinprisma zeigt so viel selbständig auslöschende Sektoren, als es Seiten hat; die große Achse der wirksamen Indexellipse liegt tangential im Prismenquerschnitt. Auf Längsschliffen erscheint die Doppelbrechung bedeutend stärker, die Auslöschung (die an tangential getroffenen Prismen nicht ganz vollständig ist) geht annähernd parallel den Pulpakanälen und das Vorzeichen ist positiv in bezug auf diese Richtung. Gemäß diesen Erscheinungen verlaufen die kollagenen Fasern im allgemeinen parallel der Prismenachse, aber in tangentialen Ebenen leicht geneigt, und zugleich überschneiden sie sich spitzwinklig in benachbarten Schichten. Dabei folgen sie dem Umriß des Prismas, was das Sektorenphänomen bedingt. Die Prismen sind an ihren Berührungsflächen durch feine Längsstränge geschieden, welche den angrenzenden gemeinsam zugehören; zwischen den Längssträngen ziehen Faserbrücken aus einem Prisma in das andere. Die Längsstränge bleiben zwischen gekreuzten Nikols auf dem Querschliff dunkel, am Längsschliff leuchten sie auf und erweisen sich als positiv in bezug auf die Länge; demnach verlaufen die kollagenen Fasern hier parallel der Prismenachse. In den oberflächlichen Anteilen der Prismen aber ist die Neigung der Fasern gegen die Prismen stärker als sonst; das tritt vor allem an ausgekochten Schliffen hervor. Auf diesen Besonderheiten des Faserverlaufs beruht neben dem bereits bekannten spärlichen Vorkommen der überbrückenden Dentinkanälchen die Scheidung der Prismenquerschnitte durch Linien, die sowohl auf dem Längswie auf dem Querschliff des Zahnes sichtbar sind. Hier und dort finden sich zwischen den Prismen Knochenkörperchen als Folge der Versprengung von Odontoblasten. Cement kommt nur auf der Außenfläche des Zahnes vor; hier können sich Resorptionsvorgänge abspielen, die zur teilweisen Abtragung von Zahnprismen führen. Das Lumen der Pulpakanäle, das durch die Abnutzung der Kaufläche freigelegt würde, wird jeweils durch Ballen eines Materials verstopft, das Kalk und organische Substanz enthält.     

Über die Beziehungen zwischen Muskelfasern und Bindegewebsfibrillen

Zusammenfassung Es handelt sich um die Frage, wie sich die Muskelfasern mit Bindegewebe — einerseits mit dem interstitiellen Bindegewebe (Endomysium) des Muskels, andererseits mit jenem, an welches sich der Muskel befestigt — verbinden. Unter anderem um die Frage, ob sich die Kraft der sich kontrahierenden Muskelfasern an das Bindegewebe der zweiten Art direkt oder durch Vermittlung des Interstitiums überträgt.Das einfachste Objekt, an dem man diese Frage zu lösen versuchen kann, stellen die lateralen Rumpfmuskeln von Branchiostoma, von Cyklostomen und von Ichthyopsiden. Beim Lösen der Frage berührt man das wichtige Thema vom Ursprung des Bindegewebes — seiner Desmofibrillen — überhaupt.Bei Branchiostoma fehlt in den Myomeren der lateralen Rumpfmuskeln das Bindegewebe, und die einheitlichen, d. i. syncytial gebauten Myomeren sind hier als Ganzes von Sarkolemm begrenzt; ihre kontraktile Substanz hat in den Desmofibrillen der Myosepten Fortsetzung (Studnika, 1920).Bei Petromyzon bestehen die Rumpfmuskeln aus großen, ziegelförmigen Muskelkästchen, die zuerst durch einheitliche (innere) Sarkolemme, nach ihrer Spaltung durch ein spärliches interstitielles Bindegewebe voneinander getrennt sind. Später zerfallen die Muskelkästchen in breite Zonen und dann in Muskelfasern verschiedener Dicke; zuletzt dringt zwischen die oberflächlichsten davon, die parietalen Muskelfasern, das Bindegewebe in dünnen Schichten hinein (Maurer 1891). Das ist jetzt das Endomysium des Muskels, während dasjenige Bindegewebe, welches die Muskelkästchen bisher voneinander trennte, zum Perimysium internum wird. Die zentralen Muskelfasern der Kästchen sind von Bindegewebe nicht umgeben; sie verbinden sich bloß an ihren Enden (wo sie miteinander verschmelzen) mit den Myosepten. Da im Inneren der Kästchen das Bindegewebe überhaupt fehlt und da das innere Perimysium aus reichlich gewundenen, zum großen Teil quer zu der Richtung der Muskelkästchen verlaufenden Fasergebilden besteht, ist es klar, daß es nicht die in den bekannten Theorien der Muskelkraftübertragung (vgl. S. 36, 37) ihnen zugeschriebene Rolle übernehmen kann.Bei Myxine und bei allen Gnathostomen bestehen die Rumpfmuskeln aus typischen, drehrunden Muskelfasern. Einzelne davon sind voneinander durch ein bindegewebiges Endomysium, ihre Gruppen durch ein Perimysium internum getrennt. Das Endomysium besteht einerseits aus festen exoplasmatischen fibrillenführenden, im fertigen Zustande de norma mit sehr spärlichen Zellen besetzten Lamellen, andererseits aus einem ebenfalls Desmofibrillen und sehr spärliche Zellkerne bzw. Zellen führenden interstitiellen Gerüst. Wieder überzeugt man sich davon, daß die stark, stellenweise sogar wie mäanderförmig gewundenen und dazu größtenteils quer zu der Richtung der Muskelfasern angeordneten Desmofibrillen der Lamellen und des Gerüstes, die von einigen ihnen zugeschriebene Aufgabe nicht besorgen können. — Dieses Verhalten fand ich bei allen von mir untersuchten Ichthyopsiden (in einzelnen Fällen, so z. B. bei Esox, waren die interstitiellen Lamellen einfach). Die an ihnen sich befindenden Geflechte waren irgendwo (Esox) sehr dicht und wohl auch fest, anderswo (so bei den Amphibienlarven) äußerst locker gebaut und weich. Bei Selachierembryonen (Torpedo, Spinax) konnte ich mich davon überzeugen, daß alle diese interstitiellen Strukturen auf der Grundlage des Mesostroma-Mesenchyms, also eines Zellbrückennetzes, entstehen. An der Bildung des Mesostromas beteiligen sich offenbar auch die jungen Muskelfasern, doch am fertigen Gewebe läßt sich ein Zusammenhang des Gerüstes mit dem Sarkolemm nicht nachweisen.Sowohl die Muskelfasern (an ihren Enden) wie auch die interstitiellen Lamellen sind mit den Myosepten fest verbunden; die Lamellen bilden zusammen mit ihnen ein interstitielles Muskelgerüst, in dessen Lücken die Muskelfasern sonst ziemlich frei liegen. Man sieht dieses Gerüst in jenen Fällen sehr deutlich, in denen sich die Muskelfasern bei der Fixierung der Objekte stark kontrahierten und sich von dem Myoseptum abgerissen haben, so daß das Muskelgerüst stellenweise leer geworden ist. Das quergestreifte Muskelgewebe ist auf diese Weise ein Beispiel eines nicht aus Zellen gebauten Gewebes mit (im fertigen Zustande) relativ sehr spärlichen Zellen.Die Muskelfasern verbinden sich mit den Myosepten auf verschiedene Weise. In den jungen Entwicklungsstadien der Kranioten gibt es in der Gegend, wo sich später die Myosepten befinden, zuerst bloß Lücken, die von Cytodesmen, von Mesostroma und zuletzt von bindegewebigen Längsfasern überbrückt werden. Die Längsfasern sind Desmofibrillenbündel, welche sich von den Enden der Muskelfasern der einen zu denen der folgenden Myomere ziehen und beide fest miteinander verbinden. In älteren Entwicklungsstadien gibt es in den Lücken auch Bindegewebsfasern, die in anderer Richtung verlaufen, und zuletzt überwiegen hier die Querfasern; solche Bindegewebsfasern nämlich, welche in der Richtung der Lücke verlaufen. Auf diese Weise entsteht an der Stelle der intermyomeralen Lücke im fertigen Körper schließlich ein festes bindegewebiges Myoseptum. Es gibt Myosepten mit verschiedener Anordnung der Desmofibrillen und ihrer Bündel.Da man sich auf das interstitielle Bindegewebe nicht berufen kann, ist es klar, daß sich die Zugwirkung der sich kontrahierenden Muskelfasern durch ihre Enden, welche sich an die Myosepten festsetzen, an diese letzteren überträgt.Wo es in den intermyomeralen Lücken, dann in den Myosepten, die obenerwähnten Längsfasern gibt — und solche fand ich anfangs bei allen von mir untersuchten Formen — stellen diese Fasern gewissermaßen die Fortsetzung der Myofibrillen vor. Entweder sind die Enden der Muskelfasern nackt, und die Myofibrillen gehen unmittelbar in die Desmofibrillen und ihre Bündel über, oder sind die Enden der Muskelfasern durch das Sarkolemm begrenzt, und die Fasergebilde treten dann durch das Sarkolemm hindurch; in noch anderen Fällen muß man annehmen, daß sich auf die eine Seite des Sarkolemms die Myo-, auf die andere (äußere) Seite die Desmofibrillen festsetzen. Das exoplasmatische Sarkolemm stellt dabei keine tote Scheidewand zwischen den beiden Arten der Fibrillen vor. Die Desmofibrillen sind oft zu Bündeln verbunden, und ihre Anzahl ist dann geringer als jene der Myofibrillen.Bei Amphibienlarven entfernen sich gegen das Ende der Schwanzflosse zu die Myomeren voneinander, und aus jenem Materiale, welches in den vorderen Teilen des Körpers die Myosepten baut, entstehen da förmliche Sehnen; in Anbetracht des Umstandes, daß es sich (beim Ende der Flosse) um Fibrillenbündel handelt, welche die einzelnen Muskelfasern miteinander verbinden, sind es eigentlich Mikrosehnen. In diesen Fällen sieht man den Übergang der Desmofibrillen in Myofibrillen besonders deutlich, und man kann ihn — bei Pelobates-Larven — sogar auch an im frischen Zustande untersuchten (zerdrückten) Objekten untersuchen.Dort, wo man den direkten Zusammenhang der Fasergebilde nicht beobachten kann, sieht man an der Stelle des Septums, wo die sich kontrahierenden Muskelfasern von ihm weggerissen haben, manchmal Reste der zerrissenen Desmofibrillen, zum Zeichen, daß hier die Myofibrillen wirklich mit den Desmofibrillen im Zusammenhange standen. In sehr zahlreichen Fällen beobachtet man bei älteren Tieren jedenfalls auch dies nicht; man bekommt dann den Eindruck, als ob die Enden der Muskelfasern mit dem Myoseptum bloß verklebt wären. Es gelang bisher nicht, die zwischen den anders verlaufenden Fibrillen sich befindenden und zur Befestigung der Muskelfasern dienenden Desmofibrillen in allen Fällen zu finden.     

Ölkugeln,Zapfensubstanz und Farbensehen

Zusammenfassung Gleichalte Leghornküken werden nach einer kurzen Dunkeladaptation mit jeweils verschiedenen und weitgehend monochromatischen Lichtern bestrahlt und ihre isolierten Netzhäute im Anschluß an diese eigentliche Versuchsbeleuchtung entweder weiterhin mit diesem Licht belichtet oder aber dunkeladaptiert. Sowohl aus den weiterhin belichteten als auch aus den dunkeladaptierten Netzhäuten werden alle 3 Ölkugelsorten (rote, chromgelbe und grünlichgelbe) mittels Äther extrahiert und die Absorptionen dieser Lösungen in 10 Spektralbereichen zwischen 434 und 729 gemessen.Die Kurven, die die spektrale Absorption der aus hell- wie dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Ätherlösungen beschreiben, fallen nicht zusammen; vielmehr ergibt sich, daß die aus dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Lösungen diesseits einer bestimmten Wellenlänge weniger, jenseits dieses Schnittpunktes der Kurven stärker absorbieren als die aus ständig in der Farbbeleuchtung gehaltenen Retinae hergestellten Extrakte. Eine schwächere Absorption der Dunkellösung wird auf eine Verminderung der Ölkugelsubstanz durch Aufbau von Zapfensubstanz, eine schwächere der Heilösung auf die Lichtempfindlichkeit der Ölkugeln bezogen: Diese ist, wie auch aus den einzelnen Messungsreihen hervorgeht, größer als bisher angenommen wurde; im Dunkeln findet eine Regeneration der Ölkugelsubstanz statt.Die nach den verschiedenen (rot, gelb, grün, blau, weiß) Farbbelichtungen aufgenommenen Absorptionskurvenpaare weisen bezüglich der Absorptionsunterschiede zwischen Hell- und Dunkellösung von einem Farbversuch zum anderen charakteristische Verschiedenheiten auf. Diese sind so zu deuten, daß sich während der auf eine farbige Belichtung folgenden Dunkeladaptation nur jeweils eine Ölkugelsorte an Substanz vermindert, die für das betreffende Versuchslicht bzw. den Aufbau der durch dieses zersetzten Farbsubstanz zuständig ist. Aus der Art dieser Unterschiede läßt sich erkennen, daß sich während der der Rotbelichtung folgenden Dunkeladaptation die roten, während der der Gelbbelichtung folgenden die gelben und während der der Blau- oder Grünbelichtung folgenden die grünlichgelben Ölkugeln an Substanz vermindert haben. Danach sind die roten Ölkugeln als die Vorstufe bzw. das Ergänzungsmaterial der Rot-, die gelben als das der Gelb- und die grünlichgelben als das der Blausubstanz aufzufassen.Zwischen den nach Grün- und Blaubelichtung resultierenden Kurvenpaaren ergeben sich nur quantitative, nicht aber qualitative Unterschiede. Das besagt, daß für die Empfindung dieser beiden Bereiche ein und dieselbe Vorstufe und damit auch ein und dieselbe Farbsubstanz zuständig ist. Dieser Befund bestätigt den mit ganz anderer Methodik erhobenen in gleicher Richtung laufenden der vorstehenden Arbeit.Es wird darauf hingewiesen, wie sinnvoll es ist, daß die dem eigentlichen Farbsehstoff vorgelagerte Vorstufe maximale Durchlässigkeit für jene Bereiche besitzt, für die dieser maximale Absorption aufweist. Dadurch ergibt sich bei dem Vorhandensein verschieden gefärbter Vorstufen der 3 Farbsubstanzen eine denkbar geringe intensitätsmäßige Schwächung des einfallenden Lichtes. Eine Ausnahme machen hierin lediglich die kurzen Bereiche, da Blau und Grün durch die gleiche Farbsubstanz mit derselben Vorstufe transformiert werden und die Farbe dieser Vorstufe minimale Absorption nur für die langwellig grünen Strahlen zuläßt.Mit Unterstützung des Reichsforschungsrats und der Gesellschaft der Freunde der Martin Luther-Universität.     

Untersuchungen über die Symbiose von Tieren mit Pilzen und Bakterien

Zusammenfassung Die endosymbiontischen Pilze und Bakterien weisen in der Mehrzahl der Fälle eine hohe Anpassung an den Wirt auf, die mit morphologischen Veränderungen gegenüber der saprophytischen Form der Symbionten verbunden sein kann. Infolgedessen stößt der Versuch einer einwandfreien, durch mikroskopische Beobachtungen einzelner isolierter Zellen oder kleiner Zellgruppen kontrollierten Reinkultur meist auf erhebliche Schwierigkeiten.Soweit Kulturversuche Erfolg hatten, erwiesen sich die Symbionten als Angehörige weitverbreiteter Gruppen von Pilzen und Bakterien von vorwiegend saprophytischer Lebensweise.Den von Buchner betonten Beziehungen zwischen Verbreitung der Symbiosen und Ernährungsweise des Wirtes dürfte weniger die Art der Nahrung als die durch die Ernährung bedingte Lebensweise des Wirtes zugrunde liegen. Die Lebensweise muß Gelegenheit zum Kontakt mit Mikroorganismen von bestimmten immunbiologischen Eigenschaften geben. Hierin ist eine der Voraussetzungen für das Zustandekommen der Symbiose zu erblicken. Die zweite Voraussetzung liegt beim Symbiontenträger und scheint in besonderen Eigentümlichkeiten des immunbiologischen Abwehrapparates zu bestehen, der auf das Eindringen von Keimen geringer oder fehlender Virulenz nur schwach reagiert und dadurch die Ansiedelung solcher Mikroorganismen erleichtert.Das Vorhandensein eines Mutualismus und einer sinnvollen Auswahl der Symbionten, die der Wirt zur Erweiterung seiner eigenen Lebensmöglichkeiten vornimmt, muß abgelehnt werden. Die Endosymbiosen zwischen Tieren und Pilzen oder Bakterien sind vielmehr intermediäre Dauerzustände von auffälliger Regelmäßigkeit, in denen zunächst der Symbiont als harmloser Parasit angesehen werden muß. In einer Anzahl von Fällen ist es vielleicht zu einer Umkehr des Parasitismus gekommen, wodurch der Symbiont für den Wirt unentbehrlich geworden ist.Die Entscheidung, in welche Gruppe die einzelnen Symbiosen einzureihen sind, kann nur nach einer eingehenden physiologischen Analyse erfolgen, bei der die Trennung der beiden Partner und die Beobachtung des symbiontenfreien Wirtes eine wichtige Rolle spielt.     

Die physiologische Abgrenzung der Begriffe “Exkrete” und “Sekrete” und die Exkretbildung bei Plectranthus fruticosus

Zusammenfassung Im Sinne der Tierphysiologie werden Stoffwechselendprodukte als Exkrete und Stoffe, die ernährungsphysiologisch eine Rolle spielen, als Sekrete bezeichnet. Daß für die Abgrenzung der Begriffe Exkrete und Sekrete nicht der Umstand maßgebend sein kann, ob eine Abscheidung nach außen oder eine Speicherung im Zell-Lumen erfolgt, zeigten die Versuche anPlectranthus fruticosus. Am jugendlichen Stengel besorgen Drüsenhaare die Abscheidung von ätherischem Öl. Nachdem diese durch ein subepidermales Korkgewebe außer Funktion gesetzt sind, tritt Speicherung des Öles in den Korkzellen ein. Nach Verletzung jugendlicher Stengel übernimmt der gebildete Wundkork die Exkretspeicherung, während im normalen Entwicklungsgange an diesen Stellen die Absonderung durch Drüsenhaare erfolgt wäre. Daraus ergibt sich, daß sich diese beiden Vorgänge vertreten können. Die Öltropfen liegen nicht regellos in den Korkzellen, sondern immer annähernd in der Mitte der Außenwand an. Sie sind mit einem zarten Zellulosehäutchen umgeben und mit einem kurzen Stielchen an der Zellwand befestigt. Das Häutchen und die Anheftung an der Wand sind von allem Anfang vorhanden. Solange die Zellen leben, nehmen die Öltröpfchen ständig an Größe zu. Der hier stattfindende Vorgang der Exkretabsonderung deckt sich vollkommen mit der Art der Abscheidung durch die Drüsenhaare, indem in beiden Fällen das Öl in einen sekundär gebildeten Hohlraum abgeschieden wird, und in beiden Fällen ein Zellulosehäutchen passiert werden muß. Die Möglichkeit der Beteiligung einer resinogenen Schicht im SinneTschirchs bei der Exkretbildung besteht in beiden Fällen.Mit 4 Textabbildungen.