Observations on the morphology,submicroscopic structure and biological properties of satellite cells (S.C.) in sensory ganglia of mammals

Zusammenfassung Die Untersuchung der perisomatischen und periaxonalen Satelliten in sensiblen Ganglien verschiedener Säuger hat folgende Ergebnisse:Es wird nachgewiesen, daß die Satelliten um das Neuron eine ununterbrochene Hülle bilden, die es von den Bindegewebsstrukturen des Ganglions vollständig trennt. Jeder Satellit ist von seiner eigenen Zellmembran scharf begrenzt; die Membranen der anliegenden Zellen sind durch Zwischenräume von etwa 200 Å getrennt. Die Form der Satelliten ist im wesentlichen laminär: die Abbildungen von Zellen mit feinen verzweigten Fortsätzen, die hauptsächlich durch Silberimprägnation gewonnen wurden, geben meistens Artefakte wieder.Die Satelliten haben innige Beziehungen zum Neuron, von dem sie durch einen dünnen Zwischenraum (etwa 200 Å), von den entsprechenden Zellmembranen abgegrenzt, getrennt sind: die Satelliten passen sich jeder Unregelmäßigkeit der Neuronenoberfläche an, die durch kleine Paraphyten hervorgerufen wird.Wo der Neurit erscheint, stellen sich die perisomatischen Satelliten ein. Sie werden von den periaxonalen Satelliten ersetzt und diese ihrerseits von den Schwannschen Zellen.Die Satelliten enthalten manchmal ergastoplasmische Bildungen. Im großen und ganzen ist die Struktur dieser Zellen derjenigen der Schwannschen Zellen und vieler protoplasmatischen Gliocyten des Zentralnervensystems ähnlich.Während des körperlichen Wachstums erfahren die Satelliten eine bedeutend geringere Volumen-Zunahme als die Neurone, aber sie vermehren sich häufig durch mitotische Teilung. Beim Erwachsenen sind die Mitosen dagegen sehr selten. Das endgültige Volumen der Satelliten ist eher gleichmäßig, es entspricht dem Drieschschen-Gesetz. Auf Grund der gewonnenen Daten kann man diese Zellen als stabile Elemente im Sinne Bizzozero's betrachten.Über den funktionellen Wert der Satelliten äußert sich der Verfasser auf Grund der morphologisch und biologisch gesammelten Daten. Da diese Zellen immer zwischen den Blutgefäßen und den Neuronen liegen, muß ihre Tätigkeit trophischer Art sein. Die morphologischen Untersuchungen können allerdings nicht feststellen, ob diese trophische Funktion nur in einer Filtrierung der von den Blutgefäßen herkommenden Substanzen oder auch in ihrer Verarbeitung besteht.Schließlich behauptet der Verfasser, daß die perisomatischen und periaxonalen Satelliten einerseits eine große Ähnlichkeit mit den perineuronalen protoplasmatischen Gliocyten des Zentralnervensystems aufweisen, andererseits mit den Schwannschen Zellen. Es ist vielleicht möglich, in einer Kategorie viele Zellen zusammenzufassen, die in enger Beziehung zu den Neuronen stehen und ähnliche funktionelle Eigenschaften besitzen, Zellen, die sowohl dem zentralen als auch dem peripheren Nervensystem angehören.

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Research supported by a C.N.R. Grant.     

An electronic model of neuroelectric point processes

Zusammenfassung Eine umfassende Darstellung der Nervenzellmembran wird durch eine Kombination von Hodgkin-Huxley-Beschreibung der elektrisch erregbaren Leitwerte und Eccles-Beschreibung der synaptisch induzierten Leitwerte wiedergegeben. Diese Darstellung wird in einem elektronischen Modell veranschaulicht. Nichtlineare aktive Schaltungen werden benützt, um Leistungen zu entwickeln, die in ihrer Form mit den zeit- und spannungsabhängigen Leitwerten der Beschreibungen übereinstimmen. Die Leistungen werden mit Hilfe von Multiplikatoren in äquivalente Leitwerte umgewandelt. Das elektrische Modell enthält 24 kontrollierbare Parameter, von denen jeder mit einem in der Beschreibung übereinstimmt. Zur Einstellung der Parameter sollte man eine Strategie benützen, die soweit wie möglich die Werte von Hodgkin und Huxley (s. Tafel) als Parameter verwendet. Kleine Abweichungen von diesen Werten werden als mindere Störungen der grundliegenden Zusammenstellung betrachtet. Als Beispiel einer systematischen Untersuchung des Einflusses einer Veränderung verschiedener Parameter wurden die Spannungsschwingungen gewählt. Die Frequenz der ungedämpften Schwingungen beträgt ungefähr 50 Hertz. Verschiedene andere kleine Änderungen der Parameter können Schwingungsfrequenzen von 4 Hertz hervorrufen. Mit großen Störungen der Grundwerte kann man auch Schwingungsfrequenzen im Werte l Hertz erlangen.Es wird vorgeschlagen, daß die kombinierten Eccles- und Hodgkin-Huxley-Beschreibungen die Mehrzahl der neuroelektrischen Vorgänge einzelner Nervenzellen darstellen könnten. Dieser Vorschlag wird durch weitere Ergebnisse bestätigt. Die Beobachtung wird jedoch ausgedrückt, daß die zusammenfassende Darstellung in wenigstens einem Falle, den Nervenzellen des Hummer-Herznervenknotens, nicht zulänglich ist.

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Research sponsored by the Joint Services Electronics Programm under Grant AF-AFOSR-139-67, the Librascope Group, General Precision Systems, Inc., Glendale, California, under Air Force Office of Scientific Research USAF Contract No. AF 49(638)-1232, and by the 6570^th Aerospace Medical Research Laboratories, Air Force Systems Command, USAF Cotract No. AF 33(615)-2464.     

Experimentelle Zellkern-Verlagerung in Pilzhyphen

Zusammenfassung Die experimentelle Verlagerung der Zellkerne in vegetativen Hyphen von Basidiomyceten-Arten gelingt, ohne daß der Zelle Dauerschäden zugefügt werden.Die zur Teilung führenden extra- und intranucleären Prozesse können durch den mikrurgischen Eingriff unterbrochen werden, wenn dieser Eingriff in der Anfangsphase der Teilung erfolgt. Die Kernteilung ist jedoch nicht mehr aufzuhalten, wenn sie bereits weiter fortgeschritten ist. Es wird angenommen, daß die Kernteilungsprozesse mit der Auflösung der Kernmembran eingeleitet werden.Kernteilung und Einschmelzen der Altkernsubstanz müssen nicht äquilokal erfolgen. Die Kernteilung in der Schnalle verläuft normal, wenn die morphologisch distinkte Hauptmasse des teilungsbereiten Kernes mikrur gisch entfernt wird.Im Gefolge der Kernverlagerungen entstehen wachstumsfähige Zellen, die kernlos, ein- oder mehrkernig sein können.     

The sounds produced by flies and bees

Summary The sounds produced by the thoracic flight machinery of bees and flies appear to be composed of two main vibration modes. The lower frequency one corresponds to the wingbeat frequency. The higher frequency vibration, which is in the kcps. range, is reset in phase on every wingbeat half-cycle. Therefore Sonagraphic or Fourier analysis of the sounds gives only harmonics of the wingbeat frequency. However, oscillograms of the waveforms show that the higher frequency vibration is nearly independent of wingbeat frequency.The high frequency vibration is probably important in bee communication. We speculate that it is due to skeletal vibration which is relatively undamped by muscular and aerodynamic loading.

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Zusammenfassung Der Thorax von Insekten, deren Flugmuskeln einen myogenen Rhythmus zeigen, vibriert in Aktivitätsphasen meist mit zwei voneinander unabhängigen Frequenzen: Die erste wird durch die elastischen Eigenschaften des Skelets, die Kontraktionen der indirekten Flugmuskeln und die Belastung der Flügel bestimmt (Flügelschlagfrequenz). Sie kann über das Nervensystem mit Hilfe von Zusatzmuskeln geregelt werden. Die zweite Frequenz hängt vermutlich von den elastischen Eigenschaften der Thoraxkapsel ab und kann deshalb wahrscheinlich nur auftreten, wenn die indirekten Flugmuskeln momentan erschlaffen. Sie wird wahrscheinlich durch Muskeln verändert, die die Steifheit der Thoraxkapsel regulieren. Sie liegt meist im kHz-Bereich. Da ihre Phase in jedem halben Flügelschlag neu gesetzt wird, zeigt die Analyse im Sonagraph (Fourier Analyse) nur Harmonische der Flügelschlagfrequenz. Die Bedeutung der zweiten Frequenz für das Verhalten der Fliegen ist unbekannt. In der Kommunikation der Bienen könnte sie eine wichtige Rolle spielen, da die einzigen bisher bekannten Vibrationsrezeptoren, die Subgenualorgane, ihr Empfindlichkeitsmaximum bei 2,5 kHz haben.

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Supported by the Deutsche Forschungsgemeinschaft, and grant NB 03927 from the USPHS

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Herrn Professor H. Autrum zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Morphologische Variabilität der chromosomalen Funktionsstrukturen in den Spermatocytenkernen von Drosophila-Arten

Zusammenfassung In der Gattung Drosophila treten in den Zellkernen von primären Spermatocyten chromosomale Funktionsstrukturen auf, die im Prinzip wie die lateralen Schleifenpaare von Lampenbürstenchromosomen organisiert sind. Die Form der Schleifen ist bei jeder Art in artspezifischer Weise abgewandelt. Die morphologische Variabilität der Spermatocytenstrukturen von 54 Drosophila-Arten wird beschrieben. Das genetische Material in den Schleifen spielt möglicherweise eine entscheidende Rolle bei der Vorfertigung, Stabilisierung und programmierten Verpackung von Genprodukten, die erst in späteren Stadien während der Spermiohistogenese in den Zellen verbraucht werden.

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In the genus Drosophila the nuclei of primary spermatocytes contain special chromosomal functional structures which are organized as the pairs of lateral loops in lampbrush chromosomes. In each species the loops have their own species specific morphology. The morphological variability of the spermatocyte structures in 54 Drosophila species is described. Although the nuclei of spermatids are synthetically inactive, the cells are able to synthesize proteins which are essential for the differentiation of sperm. Therefore, special mechanisms are necessary for the preformation, stabilization, and programmed packaging of gene products during the spermatocyte stage. This may be the function of the spermatocyte loops.

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Verfasser dankt der Deutschen Forschungsgemeinschaft für eine Reisebeihilfe. Die Untersuchungen werden jetzt ebenfalls mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft fortgesetzt. Mein besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. W. S. Stone und seinen Mitarbeitern von der Genetics Foundation an der Universität von Texas in Austin. Die Zeichnungen wurden von Herrn E. Freiberg angefertigt.

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Herrn Prof. Dr. W. E. Ankel, meinem verehrten Lehrer, zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Zur histochemischen Ionenlokalisation mit Hilfe der Elektronenmikroskopie unter besonderer Berücksichtigung der Chloridreaktion

Zusammenfassung Nach einer Erörterung der Voraussetzungen, Methodik und Grenzen der histochemischen Ionenlokalisation mit Hilfe der Elektronenmikroskopie werden an einigen Beispielen der Chloridfällung Fragen der Interpretation und Diffusionsartefakte behandelt. Durch Kontrollversuche an der Niere, sowie an Beleg- und Chloridzellen wird die Spezifität der histochemischen Chloridmethode aufgezeigt und das Reaktionsprodukt im Falle der Chloridzellen durch Elektronenbeugung einwandfrei identifiziert. Diese Untersuchung bestätigt die prinzipielle Möglichkeit der elektronenmikroskopischen Ionenlokalisation durch simultane Gewebefixation und Ionenfällung nach der Methode von Komnick (1962). Die histochemische Lokalisation von Natrium- und Chlorionen im Schleim der apikalen Höhle der Chloridzellen von Stichlingen beweist die osmoregulatorisohe Punktion dieser Zellen und zeigt eine akkumulative Ionenadsorption durch die äußere Mucoidschicht an.

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On the histochemical localization of ions by electron microscopy, with special reference to the chloride reaction

Summary After dealing with the conditions, method and limitation of the histochemical localization of ions by means of electron microscopy several examples of chloride precipitation are given to explain some problems of interpretation and diffusion artifacts. The specifity of the histochemical method for chloride is demonstrated by control experiments on kidney, parietal cells and chloride cells. In chloride cells, the reaction product is identified by electron diffraction. This study principally confirms the possibility of the electron microscopical localization of ions by simultaneous tissue fixation and ion precipitation after the method of Komnick (1962).The histochemical localization of sodium and chloride in the mucus of the apical cavity of the stickleback chloride cells proves the osmoregulatory function of these cells and indicates an accumulative adsorption of ions by the extracellular mucous coat.

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Die Deutsche Forschungsgemeinschaft unterstützte die Untersuchungen durch eine Sachbeihilfe.     

Das elektronenmikroskopische Bild der Rattenspermien nach der Befruchtung

Zusammenfassung Aus der Tube von Ratten gewonnene Eier bzw. Frühstadien bis zu 4 Tagen nach der Befruchtung wurden elektronenmikroskopisch untersucht. Den eindringenden Mittelstücken fehlt eine begrenzende Membran. Sie bestehen aus einer peripheren Mitochondrienschraube und dem axialen Komplex mit den inneren Tubuli und neun breiten elektronendichten Säulen. Nach der ersten Furchungsteilung beginnen die Mitochondrien zu schwellen, verlieren Matrix und Cristae, lösen sich vom axialen Komplex und sind schließlich in Stadien mit mehr als 4 Zellen nicht mehr nachzuweisen. Nach der 2. Teilung lösen sich auch die Tubuli auf. Stücke der dicken Säulen kommen noch vereinzelt jenseits des 8-Zellstadiums vor. Eine Weitergabe von genetischem Material aus dem Cytoplasma über eine Teilung der Mitochondrien wird deshalb bestritten. Die Auflockerung des Spermienkopfes und die Bildung der Vorkerne werden beschrieben.

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Fine structure of spermatozoa of the rat after the entry into the egg

Summary Eggs isolated from the rat oviduct after fertilization have been studied with the electron microscope. The penetrating middle piece of the spermatozoon lacks a membrane. The mitochondria form a helical mitochondrial sheath around the axial complex with the central fibrils (9 + 2 pattern) and 9 electron dense outer fibers. The mitochondria begin to swell after the first cleavage. There is a considerable loss of matrix and the number of cristae decreases. Subsequently the mitochondria are discharged from the axial complex. When the ova have reached the 4-cell stage, mitochondria are no longer detectable. The central fibrils of the middle piece of the spermatozoa also disappear after the second division, but parts of the dense outer fibers may still be seen beyond the 16-cell stage. The results of this study do not favour the concept of a passage of genetic material from the sperm mitochondria to the egg cell. Division of sperm mitochondria certainly does not take place, but the actual fate of mitochondrial DNA has not been traced so far. The gradual loss of density of the sperm head and the formation of the pronucleus are described.

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Durchgeführt mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. Herrn Prof. Dr. Wilhelm Masshoff zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Weitere Untersuchungen zur strahlenbedingten Lebensverkürzung bei Versuchstieren nach Dauerbestrahlung

Zusammenfassung Es wird über verschiedene Dauerbestrahlungsversuche mit Röntgenstrahlen an Mäusen mit Dosisleistungen zwischen 0,8 und 750 R/Tag berichtet. Aus den Ergebnissen werden u. a. die folgenden Schlüsse gezogen: Es ist eine strenge begriffliche Trennung zwischen der Spätschädigung und den akuten Effekten notwendig. Die Kenntnis der Altersabhängigkeit der Lebensverkürzung nach einmaliger Bestrahlung mit kleinen Strahlendosen erlaubt es, Schlüsse auf die Lebensverkürzung bei Dauerbestrahlungen zu ziehen. Bei einer Dauerbestrahlung wird der Effekt im wesentlichen durch die im ersten Lebensdrittel empfangenen Dosis bestimmt. Die unterschiedliche RBW von Röntgenstrahlen gegenüber Gammastrahlen wurde in einem Dauerbestrahlungsversuch mit 50 R/Tag erneut bestätigt. Bei Dauerbestrahlungen von Mäusen mit Röntgenstrahlen und Dosisleistungen oberhalb von 25 R/Tag wird der Tod der Tiere durch die gleichen Schädigungen verursacht, die nach einmalig-kurzzeitiger Bestrahlung als akutes Strahlensyndrom auftreten. Es wird ein Modell angegeben, welches den Zusammenhang zwischen Lebensverkürzung und Dosisleistung bei Dauerbestrahlungen beschreibt. Bei Mäusen ergab sich bei einer Bestrahlung der vorderen bzw. der hinteren Körperhälfte mit 2×300 R in beiden Fällen die gleiche Lebensverkürzung.

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Life-shortening of mice after long term irradiation with X-rays

Summary Results of long term irradiations of mice with X-rays (dose rates 0.8 to 750 R/ day) were reported. Life shortening in these experiments may be calculated from results of age dependency of life shortening after single short irradiations with low doses. In long term irradiations life shortening is caused mainly by the dose received during the iuvenile period. A model is proposed, which relates life shortening in long term irradiations with dose rate. Irradiation of the upper or the lower part of the body of a mouse with 2×300 R results in the same life shortening.

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Herrn Professor Dr. B.Rajewsky zum 75. Geburtstag gewidmet.

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Für die unermüdliche Hilfe bei der Durchführung der Versuche habe ich Frl. G.Jureeit, Frl. E.Midunsky und Herrn G.Manthey herzlich zu danken.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Innenversilberung der Sehnenfibrillen

Zusammenfassung 1. Die Behandlung der nativen und formolfixierten Sehnenfibrillen mit einer ammoniakalischen Silberlösung führt immer zu einer Einlagerung von Silberpartikeln in den D-Teilen der Fibrillen.2. Bei den nativen Fibrillen liegen die Silberkörner in einem, zwei oder drei Streifen im D-Teil.3. In den formolfixierten Fibrillen ist das Silber nur in einem Streifen vorhanden.4. Die Behandlung der nativen und formolfixierten Sehnenfibrillen mit anderen Silbersalzen führt zu keiner Versilberung der Fibrillen.5. Die Behandlung der nativen Sehnenfibrillen mit neutraler Kochsalzlösung oder Trypsin und anschließender Versilberung führt zu keiner wesentlichen Änderung des Silberbildes.6. Hyaluronidase-, Citratpuffer- und Perjodateinwirkung auf native Sehnenfibrillen mit anschließender Versilberung führt zu keiner Innenversilberung der D-Teile.7. Acetylierung und Behandlung mit Bisulfit der nativen Fibrillen und anschließender Versilberung mit ammoniakalischer Silberlösung verhindert eine Innenversilberung der D-Teile.8. Die formolfixierten Fibrillen zeigen eine Innenversilberung der D-Teile nach einer Vorbehandlung mit einer neutralen Kochsalzlösung, Citratpuffer, Hyaluronidase, Trypsin und Perjodat. Nur die Acetylierung und die Behandlung mit Bisulfit verhindert eine Innenversilberung.9. Die Innenversilberung der Sehnenfibrillen durch eine ammoniakalische Silberlösung wird weder durch Licht noch durch Chloride oder lichtempfindliche Silbereiweißverbindungen hervorgerufen.10. Die Versilberung in den D-Teilen wird durch Stoffe in den Fibrillen bewirkt, die Silber aus einer ammoniakalischen Silberlösung ausfällen können.11. Die reduzierenden Stoffe haben enge Beziehungen zur citratlöslichen Fraktion und sind perjodat- und hyaluronidaseempfindlich. Formalinfixierung beeinflußt diesen Versilberungsmodus durch ein vermehrtes Auftreten von Querbindungen.12. Die Sonderstellung der ammoniakalischen Silberlösung für die Innenversilberung wird diskutiert. Sie kann stereochemische Gründe haben oder durch die große Beständigkeitskonstante erklärt werden.13. Das Ausfallen von metallischem Silber in den D-Teilen der Sehnenfibrillen kann nicht mit dem photographischen Prozeß in Verbindung gebracht werden. Das gilt auch für die Bindegewebsversilberung nachGömöri.14. Die Silberorte in den D-Teilen lassen sich nur teilweise mit den bekannten Querstreifungsbildern nach Osmium- oder Phosphorwolframsäurefixierung in Beziehung setzen.

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Summary 1. After treatment of native or formalin-fixed tendon fibrils with an ammoniacal silver solution, silver particles are deposited in the D-bands of the fibrils. In the native fibrils these are arranged in one, two or three striae per band, but after formalin fixation they lie in one stria only.2. No external reducing agent is necessary for the production of the particles.3. Pretreatment of native fibrils with neutral salt solution or with trypsin has no effect on subsequent silvering. On the other hand, silvering is abolished by treatment with hyaluronidase, citrate buffer or periodate and also by acetylation and bisulphite.4. Formalin-fixed fibrils show the silvering effect after all these procedures except acetylation or bisulphite treatment.5. It is postulated that silvering of the D-bands is due to reducing substances which can precipitate silver from ammonical solutions and that formalin influences the process by the production of cross linkages.

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Mit 6 Textabbildungen

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Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

A systems theoretical approach to biological membranes

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wird die Eindeutigkeit der Beschreibung erregbarer Membranen mit Hilfe von Ersatzschaltungen untersucht. Bei Voraussetzung der Existenz verschiedener Membrankanäle für den Ionentransport läßt sich unter Berücksichtigung nichtlinearer Eigenschaften eine weitgehend eindeutige Ersatzschaltung für einen Kanal angeben. Als wesentliches Kriterium erweist sich dabei das Vorhandensein eines konstanten Gleichgewichts-potentials für jeden Kanal. Der lonentransport durch die Membran wird durch ein einfaches Elektrodiffusionsmodell beschrieben. Hierin ist der Potentialverlauf in der Membran durch physiko-chemische Eigenschaften der Membran und nicht durch die transportierten Ionen bestimmt. Die Leitfähigkeit eines bestimmten Kanals verändert eine Steuervariable, deren Wert sich mit Hilfe einer algebraischen Beziehung aus den Zustandsvariablen eines linearen Differentialgleichungssystems ergibt (dessen Koeffizienten vom Potential über der Zellmembran abhängen). Die Zusammenfassung mehrerer Kanäle (passives Transportsystem) und die Einführung von Stromgeneratoren für den aktiven Transport (deren Effektivität von der chemischen Zusammensetzung der an die Membran angrenzenden Lösungen abhängt) führt zu einer allgemeinen Ersatzschaltung für die erregbare Membran. Die so gewonnene Beschreibung ist hinreichend allgemeingültig, um als Grundlage für die Analyse von Problemen der Informationsverarbeitung im Nervensystem bzw. für die weitere Aufklärung der in der erregbaren Membran ablaufenden physikalisch-chemischen Prozesse zu dienen.

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Presented in part at the IV. Intern. Biophysics Congress, Moscow, August 1972.     

Cytologische Untersuchungen an Arten und Artbastarden von Aquilegia

Zusammenfassung Das Genom von Aquilegia besteht aus drei Paaren gleicher oder sehr ähnlicher Chromosomen, von denen mindestens eines fähig ist, Quadrivalente zu bilden. Deren Häufigkeit schwankt signifikant zwischen einzelnen Pflanzen. Außer den bekannten Ursachen für eine Hemmung des Partnerwechseins bei natürlichen Polyploiden wird eine neue zur Diskussion gestellt: Partnerwechsel ist nur dann möglich, wenn die Chromosomenpaarung an mehreren Stellen zugleich eingeleitet wird. Er könnte also völlig unterdrückt werden durch einen Mechnismus, der bewirkt, daß die Paarung regelmäßig an einem einzigen paarungsaktiven Punkt eingeleitet wird und sich von dort nach beiden Seiten hin fortsetzt. Dann ist auch bei völliger Homologie der Chromosomen kein Partnerwechsel möglich. Es wird diskutiert, ob ein solches Verhalten genetisch gesteuert sein könnte.Das unpaare Nukleolenchromosom ist extrem heterochromatisch und zeigt Strukturpolymorphismus. Seine beiden Schenkel sind morphologisch einander ähnlich und möglicherweise homolog. Die daraus folgenden Paarungskomplikationen könnten die Ursache für den Strukturpolymorphismus sein.Sehr kleine akzessorische Chromosomen wurden gefunden, die nur aus einem Centromer mit winzigen heterochromatischen Schenkeln zu bestehen scheinen.Herrn Prof. Dr. Friedrich Oehlkers zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Dynamik neurosekretorischer Zellen von Enchytraeus (Oligochaeta)

Zusammenfassung Von lichtmikroskopischen Befunden der Neurosekretion bei dem Oligochaeten Enchytraeus ausgehend, haben wir an zwei elektronenmikroskopisch genau bezeichneten und festgelegten Zellen bzw. Zelltypen, die bereits lichtmikroskopisch charakterisiert worden waren, Untersuchungen über die submikroskopisch faßbare Zelldynamik durchgeführt. Die beiden Arten neurosekretorischer Zellen (Q-Zelle und P-Zellen) sind elektronen-mikroskopisch schon durch ihre Lage zu erfassen. Sie können nicht nur durch die Zellgröße, sondern auch durch ihre Elementargranula, den Aufbau des endoplasmatischen Retikulums und den Golgi-Apparat eindeutig unterschieden werden. Wie schon in den lichtmikroskopischen Untersuchungen wurde die Sekretionsaktivität mit der Amputation ausgelöst. Sowohl in der Q -als auch in der P-Zelle bewirkt die Amputation eine unmittelbare Sekretentleerung. Die darauf einsetzende Phase der Sekretproduktion ist submikroskopisch durch eine erhöhte Zahl von Golgistrukturen in diesen Zellen, durch das deutlich in Erscheinung tretende granuläre endoplasmatische Retikulum und durch eine fortschreitende Vergrößerung und Verdichtung von Lysosomen in beiden Zelltypen gekennzeichnet. Für die Q-Zelle sind weiterhin die Verstärkung des diesen Zelltyp besonders noch charakterisierenden Bereiches von Membranzisternen und die dortige Ribosomenbildung typisch. Auf Grund der Feststellungen wird die Frage der Beziehung einzelner Strukturen in diesen beiden Zelltypen zur Produktion des Neuro-sekrets diskutiert. Die elektronenmikroskopische Untersuchung führte zur Entdeckung eines weiteren Zelltyps, der im Lichtmikroskop bisher nicht erkannt worden war und der sich durch besonderen Reichtum an Mitochondrien und großen Lipoid (?)-Komplexen auszeichnet (M-Zelle). Über seine Bedeutung ist jedoch noch keine Aussage möglich.

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Summary The cytophysiology of two types of neurosecretory cells (Q and P cell) in the brain of the oligochete Enchytraeus was studied at the ultrastructural level. These cell types can be identified by their location, and particularly by the size difference of their elementary granules. Amputation of the last ten segments caused a release of secretory product followed by a phase of renewed production. This was characterized by changes in the endoplasmic reticulum, the Golgi apparatus, and the lysosomes. The role of these structures in the production of neurosecretory material was discussed. Furthermore, a cell type with extraordinarily numerous mitochondria, hitherto unknown in Enchytraeus, was described. Its function has not yet been determined.

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Mit Unterstützung durch die Sächsische Akademie der Wissenschaften zu Leipzig.

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Herrn Prof. Dr. F. Seidel, Marburg, zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Mathematische Behandlung der Überlebenskurve von Mäusen nach einmaliger kurzzeitiger Ganzkörperbestrahlung

Zusammenfassung Es wird eine, unter einigen vereinfachenden Annahmen aufgestellte Formel angegeben, die den Zusammenhang zwischen Strahlendosis und der mittleren Überlebenszeit bei einmaliger kurzzeitiger Ganzkörperbestrahlung von Mäusen (Rajewsky) annähernd beschreibt. Die Formel wird aus einer Modellvorstellung abgeleitet, nach der der Tod des Tieres durch das strahlenbiologische Verhalten von drei verschiedenen Zellsystemen determiniert ist. Auch die Resultate bei Dauerbestrahlungen von Mäusen mit Dosisleistungen zwischen 0,46 und 805 kR/Tag (Rajewsky et al.) werden durch die Formel näherungsweise wiedergegeben.

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Summary A formula is given which describes the relation doseva mean survival time after single whole-body irradiation of mice (Rajewsky). The formula is derived from a model explaining the death of the animal as result of the radiation reaction of three different cellular systems. The formula gives account too for the results of continuous irradiations of mice with dose rates between 0,46 and 805 kR/day (Rajewsky et al.).

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Im Auszug vorgetragen auf dem 11. Internationalen Kongress für Radiologie in Rom (22.–28. 9. 65).     

Acineta tuberosa

Zusammenfassung Die Veränderungen im Feinbau des Makronucleus während der ungeschlechtlichen Fortpflanzung von Acineta tuberosa (Suctoria) werden beschrieben. Bei Zeitrafferaufnahmen von Tokophrya lemnarum ist kurz vor der Teilung des Makronucleus eine um mehrere Zentren kreisende Bewegung chromosomaler Fäden beobachtet worden (Heckmann, 1966). Die entsprechenden Stadien bei Acineta wurden nun im elektronenmikroskopischen Bild identifiziert. Von besonderem Interesse ist die Verteilung der Mikrotubuli. Während im Makronucleus älterer Wachstumsstadien und adulter Tiere zahlreiche Bündel von 8 bis 20 Mikrotubuli vorhanden sind, wurden kurz vor und während der Teilung des Makronucleus nur wenige, einzeln liegende Mikrotubuli beobachtet.Wenn auch diese wenigen, einzelnen Mikrotubuli kinetische Strukturen sein mögen, die den kontinuierlichen Fasern der Mitosespindel entsprechen könnten, so zeigen die zahlreichen Tubulibündel vegetativer Zellen keine Beziehung zur Bewegung der chromosomalen Fäden oder zur Streckung des Makronucleus. Es muß angenommen werden, daß die Tubulibündel, die möglicherweise Ausdruck einer besonderen Stoffwechselleistung des somatischen Makronucleus sind, vor der Kernteilung teilweise wieder abgebaut werden.

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Acineta tuberosaII. The distribution of microtubules in the macronucleus during asexual reproduction

Summary Ultrastructural changes in the macronucleus during the complete cycle of asexual reproduction of Acineta tuberosa (Suctoria) are described. Using time-lapse photography Heckmann (1966) demonstrated that in Tokophrya lemnarum just prior to macronuclear division thread-like chromatin strands rotate around several centres. Corresponding stages have now been identified in electron micrographs of Acineta.Of considerable interest is the distribution of microtubules during cell cycle. Numerous straight bundles of 8 to 20 microtubules are present in the macronucleus of more advanced metamorphosing stages and adult suctorian animals. On the other hand only a very few separate microtubules were observed in predivisional and divisional stages. Although these few microtubules may represent kinetic elements, similar to continuous fibers of the mitotic spindle the numerous bundles of microtubules of non-reproducing cells show no relation to the movement of chromatin strands or to the macronuclear elongation prior to division. It is assumed that these masses of microtubules might be the expression of a special physiological activity of the somatic macronucleus, and that at least part of them become depolymerized before macronuclear division starts.

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Über einen Teil der Ergebnisse wurde auf der 150. Konferenz der British Society for Experimental Biology, Bristol, 26. 3.–29. 3. 68, berichtet (Bardele, 1968 b).

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Die Kenntnis der Mikromorphologie der Saumzellen des Dünndarmepithels wird in einigen Punkten ergänzt (Ausbildung des Terminalgespinsts, Zusammenhang von endoplasmatischem Retikulum und perinukleärer Zisterne, Centrosom).Durch Erniedrigung und Erhöhung des osmotischen Drucks im Darminhalt werden die in den verschiedenen Membransystemen der angrenzenden Zellen eingeschlossenen flüssigen Mischphasen beeinflußt. Die sich hierbei ergebenden Veränderungen von Form, Größe und Dichte der Zelle und ihrer Komponenten werden beschrieben. Der Weg des Wassers führt durch die Epithelzellen über die epithelialen Interzellularräume in den subepithelialen Raum. Einige Eigenschaften der verschiedenen Membranen der Zelle werden besprochen. Die flache Form der Sacculi in den Golgi-Zonen und der Cysternen des endoplasmatischen Retikulums wird darauf zurückgeführt, daß der osmotische Druck in diesen Räumen niedriger liegt als im angrenzenden Cytoplasma. Es wird vermutet, daß aktive Transportleistungen der Membranen des endoplasmatischen Retikulums zu einem Kreislauf von Stoffen zwischen Kern und Cytoplasma führen.

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Teilweise vorgetragen auf der 9. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie in Freiburg, Oktober 1959.

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Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Elektronenmikroskopische Untersuchung des Trypanosoma cruzi mit besonderer Berücksichtigung des Periplasten und des Blepharoplasten

Zusammenfassung Der Periplast der begeißelten Trypanosomen (Trypanosoma Cruzi) und der Leishmaniaform besteht aus einer 130 Å dicken, dreigeschichteten Membran und den unmittelbar daruntergelegenen Fibrillen. Jede der beiden osmiophilen Membranschichten des Periplasten ist 45 Å dick; die osmiophobe Mittelschicht mißt 40 Å. Die Fibrillen sind 200–210 Å dick und liegen als wandverstärkende Röhrchen unmittelbar an der Innenfläche der Hüllmembran. Der helle röhrenförmige Innenraum der Fibrillen hat einen Querdurchmesser von 90–100 Å. Der seitliche Abstand der Fibrillen mißt etwa 320 Å.Der Blepharoplast ist ein etwas gekrümmter, scheibenförmiger Körper mit einem Längsdurchmesser von 0,75–1,35 und einem Querdurchmesser von 0,2–0,3 . Er liegt gemeinsam mit dem Basalkörperchen an der Geißelbasis. Der Blepharoplast gibt eine positive Feulgen-Nuklealreaktion und enthält Desoxyribonukleinsäure. Elektronenmikroskopisch finden sich im Innern des Blepharoplasten helixförmig angeordnete 125 Å dicke Fibrillen, die einen 35 Å im Querdurchmesser messenden helleren Innenraum aufweisen. Die Hülle des Blepharoplasten besteht aus einer mitochondrienähnlichen Doppelmembran, die an einigen Stellen auch Cristae bildet. An der zur Geißelbasis gerichteten Oberfläche des Blepharoplasten kommen knospenförmige und länglich ausgezogene mitochondrienähnliche Fortsätze vor, von denen wir vermuten, daß sie Mitochondrien nach Abschnürung vom Blepharoplasten darstellen. In diesen Fortsätzen finden sich zahlreiche Innenmembranen, die manchmal stark ineinander verzahnt sind. Offenbar werden sie von der Hüllmembran des Blepharoplasten gebildet. Es wird angenommen, daß der Blepharoplast ein mit Desoxyribonukleinsäure und Lipoproteinen, möglicherweise auch mit Atmungsfermenten besonders ausgestattetes Zellorganell ist, das sich zu teilen vermag, den Zellkern und die Zellteilung beeinflußt sowie produktiv an der Bildung der Mitochondrien beteiligt ist.Die Zellteilung der Parasiten beginnt mit einer Bildung von Tochterkörperchen durch die Basalkörperchen und der Ausbildung einer zweiten Geißel. Die Filamente der zweiten Geißel werden im Zytoplasma der Mutterzelle gebildet. Danach teilt sich der Blepharoplast quer zur Längsachse. Der Blepharoplast ist vor der Teilung etwa 1,35 lang und schwalbenförmig. Nach der Querteilung des Blepharoplasten erfolgt erst die Kernteilung und die Längsteilung des Zytoplasmas.Die Befunde wurden auf der 28. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Hygiene und Mikrobiologie in Düsseldorf am 2. 5. 1961 von H. Schulz vorgetragen.     

Die Feinstruktur der Schweineaorta beim experimentellen Lathyrismus

Zusammenfassung Die Veränderungen der Aortenfeinstruktur, welche eine Vergiftung mit-Amino-Propio-Nitril (Lathyrusfaktor) bei jungen Schweinen hervorruft, werden beschrieben.Der Benninghoffsche Spannapparat der Media wird frühzeitig durch eine Lösung der muskulo-elastischen Kontinuität gelockert. Im Vordergrunde der morphologischen Veränderungen stehen dann Zerfallserscheinungen der elastischen Substanz, welche zu einer Desintegration der elastischen Lamellen sowie der elastischen interlamellären Schrägverbinder führen und endlich eine völlige Strukturauflösung der ganzen Mediaorganisation mit herdförmigen Totalnekrosen zur Folge haben. Das mit dem Mediafasersystem strukturell und funktioneil eng verbundene kollagen-elastische Fasergitter der Intima zerfällt; die subendotheliale Intima wird dabei hochgradig aufgetrieben durch eine Einlagerung von Ödemflüssigkeit und wahrscheinlich auch Blutserum. Die feinnetzig-zweiphasige Normaldarstellung der Grundsubstanz geht verloren. Die Feinstruktur der Kollagenfibrillen bleibt unverändert; es wird darauf hingewiesen, daß trotzdem eine schwere Schädigung auch des Kollagens anzunehmen ist. Die Mediamuskelzellen wandeln sich weitgehend in Fibroblasten um; die Langhans-Zellen der Intima werden in gleicher Weise aktiviert. Zellnekrosen treten in der Media nur dann auf, wenn sekundär die subakute Aortenwandverdickung eine Mangelsituation für den Zelleigenstoffwechsel hervorruft.In der Umgebung der Vasa vasorum kommt es zu kleinen Blutungen, die mit Fortschreiten der Mediazerstörung in große, dissezierende Blutungen übergehen können. Der wahrscheinlich durch die Elastizitätsverminderung der Media eingeleitete Mechanismus der Gefäßrupturierung wird beschrieben und mit dem vonGöre und vonDoerr vermuteten Mechanismus der Bildung von Aneurysmata dissecantia der menschlichen Aorta in Parallele gesetzt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. — FräuleinElke CarStensen schulden wir Dank für unermüdliche, gewissenhafte und geschickte technische Mitarbeit.     

Nervöse Überträgersubstanzen und ihr fermentativer Abbau

Zusammenfassung In sensiblen Nerven der Wirbeltiere kommen zwei Überträger substanzen vor, Dorsin in den dorsalen Rückenmarkswurzeln, Opticin im Nervus opticus und im Nervus stato-acusticus; von beiden ist es möglich, daß sie auch im Zentralnervensystem vorkommen. Beide sind im Bienentest durch Kreise nach der Seite des angestochenen Auges nachweisbar, im Test am denervierten Kaninchenohr wirkt Dorsin schon wenige Tage nach der Nervendurchschneidung gut, Opticin wirkt in den ersten 2–3 Wochen sehr schwach und erst nach der 4. Woche, evtl. nach einer zweiten Nervendurchschneidung, gut.Durch Kochen der Nerven in wäßriger Lösung erhält man Dorsin und Opticin in gebundener Form, durch Kochen in 75%igem Alkohol und Überführen in wäßrige Lösung in freier Form.Durchleiten von Sauerstoff durch Lösungen von Überträgersubstanzen zerstört Opticin rascher als Dorsin und jeweils die freie Form rascher als die gebundene. 5-Oxytryptamin, das im Bienentest nach der Seite des nicht angestochenen Auges wirkt, wird durch Sauerstoff in eine Substanz verwandelt, die im Bienentest nach der Seite des angestochenen Auges wirkt.Lösungen von Dorsin vertragen kurzes Kochen, Opticin wird in Lösung schon bei 60° C in mehreren Minuten zerstört, wobei freies Opticin empfindlicher ist als gebundenes.Von den freien Überträgersubstanzen wird jede durch ein eigenes Ferment abgebaut. Die Mengen von Dorsinase, die Dorsin abbaut, in den dorsalen Wurzeln und von Opticinase, die Opticin abbaut, im Nervus opticus sind so, daß sie die Überträgersubstanzen unter vergleichbaren Bedingungen in ähnlichen Zeiten abbauen, wie Cholinesterase aus ventralen Wurzeln Acetylcholin abbaut.Gebundenes Dorsin der Wirbeltiere wird durch Pease gespalten, ein Ferment, das man erhält, wenn man eine stark verdünnte, nicht sterile Aufschwemmung aus zerriebenen dorsalen Wurzeln einen Tag lang bei 36° C inkubiert. Die sehr rasche Wirkung dieses Fermentes läßt sich auch mit dem Test am Meerschweinchen-Ileum an der Abnahme der P-Wirkung eines Extraktes aus dorsalen Wurzeln verfolgen.Gebundenes Opticin und andere gebundene Überträgersubstanzen der Wirbeltiere werden durch Dorsinase gespalten. Dorsinase führt diese Spaltung ähnlich rasch durch wie Pease die Spaltungen von gebundenem Dorsin und etwa 50mal so rasch wie den Abbau von freiem Dorsin.Gebundenes Acetylcholin ist als Überträgersubstanz vom Hornhautepithel auf die freien Nervenenden und von sekundären Sinneszellen auf die sensiblen Nerven anzunehmen.Bei der Nervendegeneration erfahren Opticin und Dorsin ähnliche Veränderungen wie Acetylcholin.Bei Mollusken sind als nervöse Überträgersubstanzen wenigstens Opticin, 5-Oxytryptamin und Acetylcholin anzunehmen, bei Arthropoden wenigstens Dorsin, Opticin, Acetylcholin, 5-Oxytryptamin und eine noch kaum untersuchte Substanz, deren fermentativer Abbau durch Strychnin gehemmt wird, bei Anneliden dieselben Substanzen mit Ausnahme von Dorsin.Die Krämpfe lassen sich durch die Hemmung des fermentativen Abbaues von Überträgersubstanzen durch die Krampfgifte erklären. Bei Mollusken und bei Arthropoden hemmen verschiedene Krampfgifte verschiedene Fermente und damit den Abbau verschiedener Überträgersubstanzen. Bei den Wirbeltieren ist die Hemmung der Dorsinase am wichtigsten. Die typischen Krampfgifte hemmen die Dorsinase in denselben gegenseitigen Verhältnissen, in denen sie Krämpfe auslösen. Die Hemmung der Dorsinase bedeutet eine Hemmung des Abbaues von freiem Dorsin und eine Hemmung der Spaltung anderer gebundener Überträgersubstanzen; damit dürfte auch die Wirkung sekundärer Sinneszellen auf die sensiblen Nerven gesteigert werden. Die bei den verschiedenen Krampfgiften verschieden starke zusätzliche Hemmung der Cholinesterase beeinflußt den Charakter der Krämpfe. Als Erklärung für den spezifischen Charakter der Strychninund Brucinkrämpfe bleibt noch die Blockierung der Hemmungen, die bei Wirbeltieren nur durch diese beiden Krampfgifte erfolgt, oder die Hemmung des fermentativen Abbaues von Crosslands Kleinhirnfaktor.Fräulein Ilse Silberbauer und Herrn Helmut Gübitz danken wir für ihre Mithilfe bei einem Teil der Versuche.Wir danken allen Tierärzten des Grazer Schlachthauses für ihr stets freundliches und verständnisvolles Entgegenkommen, welches sie uns bei dieser Arbeit und schon seit 1946 bei den im Literaturverzeichnis genannten Arbeiten von Hellauer und Umrath gezeigt haben.     

Mikropinocytose während der stillen Periode der diskontinuierlichen Pinocytose in der Gewebekultur

Zusammenfassung Während der periodischen lichtmikroskopischen Pinocytoseruhe in einer Zellkultur von HeLa-Zellen und isolierten Herzmuskelzellen besteht noch eine ausgeprägte Micropinocytose.Es wird angenommen, daß die Mikropinocytosebläschen einige Zeit nach der Fütterung der Kulturen schon vorfermentiertes Medium enthalten, das die Zelle, ohne daß erst Lewissche Pinocytosevakuolen daraus entstehen müssen, verdauen kann.

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Micropinocytosis during the calm period of the discontinuous pinocytosis in the tissue culture

Summary During the periodical rest of the lightmicroscopical pinocytosis in a culture of HeLa-cells and isolated heart muscle cells a pronounced micropinocytosis subsists.It is supposed that a few days after feeding the cultures the micropinocytotic vesicles contain prefermented medium, which the cells are able to digest, before Lewis' pinocytotic vacuoles are formed.

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Mit Unterstützung durch die Schweizerische Akademie der medizinischen Wissenschaften und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

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Mit technischer Assistenz durch Frl. Christina Müller.     

Elektronenmikroskopisch-autoradiographische Untersuchungen zur intramitochondrialen Lokalisation 3H-markierter Adeninnucleotide

Zusammenfassung Nach der von Bachmann und Salpeter angegebenen Methode wurden leicht reproduzierbare Einkornschichten für die elektronenmikroskopische Autoradiographie hergestellt. Eine Modifikation beim Beschichten der Dünnschnitte brachte eine wesentliche Erleichterung des Arbeitsvorganges.Über den Austausch von ³H-markiertem Adeninnucleotid konnte mit Hilfe der elektronenmikroskopischen Autoradiographie direkt nachgewiesen werden, daß der Sitz des endogenen Adeninnucleotidpools im Matrixraum der Mitochondrien liegt. Die Anzahl der nachgewiesenen Photoprozesse wird in Abhängigkeit von der eingesetzten Aktivität diskutiert.

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Summary With the method described by Bachmann and Salpeter easily reproducable monolayers were found for the autoradiography with the electron microscope. A modification of coating the ultrathin sections made the specimen preparation considerable easier.With the exchange of ³H-labeled adenine nucleotides we could prove — using the autoradiographic technique with the electron microscope — that the site of the endogenous adenine nucleotid pool is in the matrix-room of mitochondria. The number of developed grains is discussed in relation to the applied activity.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.