Caste developmental potentialities in the termite Nasutitermes novarumhebridarum

The normal development pathway and caste system of Nasutitermes novarumhebridarum (N. & K. Holmgren) (Isoptera; Termitidae) conform to the general Nasutitermes pattern. Queen-removal experiments in N. novarumhebridarum resulted in the production of replacement reproductives derived from workers (ergatoids), but never from the sexual brood (nymphs and alates). Three moults are necessary to complete the tranformation from the worker to the ergatoid. This pathway is longer than those previously konwn in other termites, in which two moults are sufficient. In a colony with functional ergatoids, some nymphs gave rise to worker-like individuals. The caste potentialities of N. novarumhebridarum differ from those of the sympatric species, N. princeps and N. polygynus, in which imaginal replacement reproductives are easily obtained. Colony reproduction in N. novarumhebridarum seems to be accomplished exclusively by independent alate founders, which colinize massive, but finite and widely spaced resoures such as dead or damaged tree trunks. N. princeps and N. polygynus societies abundantly use colony budding to expand their territory, and exploit various sources of dead wood scattered over their foraging range. We suggest that N. novarumhebridarum caste potentialities are adapted to channelling a maximum of resources into the production of dispersing alates that can colonize new nest sites.

---

Résumé Les voies de développement et le système de castes chez Nasutitermes novarumhebridarum sont conformes au schéma général du genre Nasutitermes. L'enlèvement expérimental de la reine chez N. novarumhebridarum entraîne le développement de sexués de remplacement à partir d'ouvriers (ergatoïdes), mais jamais à partir de la lignée sexuée (nymphes et ailés). La transformation de l'ouvrier en ergatoîde fonctionnel nécessite trois mues. Ce développement est plus long que ceux décrits précédemment chez d'autres termites, où deux mues sont suffisantes. Dans une société où se sont développés des ergatoïdes fonctionnels, quelques nymphes se sont transformées en individus rappelant les ouvriers. Les potentialités des castes de N. novarumhebridarum diffèrent de celles des espèces sympatriques N. princeps et N. polygynus, chez lesquelles des sexués de remplacement imaginaux pauvent être obtenus aisément. La reproduction des sociétés de N. novarumhebridarum semble s'effectuer uniquement par des ailés essaimants, qui colonisent des sources de nourriture massives, mais limitées et largement espacées, tels les troncs d'arbres morts ou endomagés. N. princeps et N. polygynus étendent fréquemment leurs territoires par le bourgeonnement de nouvelles sociétés, et exploitent des sources de bois mort variées, dispersées dans leur champ d'exploitation. Nous suggérons que les potentialités des castes chez novarumhebridarum sont adaptées pour diriger un maximum de ressources vers la production d'ailés qui se dispersent et peuvent ainsi coloniser de nouveaux sites favorables.

     

Die Spezifische Wirkung Männlicher und Weiblicher Ersatzgeschlechtstiere Auf die Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren Bei der TermiteKalotermes Flavicollis (Fabr.)

Zusammenfassung Die spezifische Wirkung von männlichen und weiblichen funktionellen Ersatzgeschlechtstieren auf die Produktion von Ersatzgeschlechtstieren wurde bei der TermiteKalotermes flavicollis (Fabr.) untersucht. In Kolonien von Larven und Nymphen des I. Stadiums hat ein männliches Geschlechtstier bei Abwesenheit des funktionellen Weibchens keine oder nur eine äusserst schwache Hemmwirkung auf die Entstehung männlicher Ersatzgeschlechtstiere. Eine solche Hemmwirkung wird jedoch deutlich, wenn ein zweites männliches Geschlechtstier vorhanden ist. Einzelne weibliche Geschlechtstiere hemmen auch bei Abweseneit funktioneller Männchen die Entstehung weiblicher Ersatzgeschlechtstiere sehr stark. Weibliche Geschlechtstiere geben also immer ein geschlechtsspezifisch wirkendes, hemmendes Pheromon ab, während die männlichen Geschlechtstiere ein entsprechendes Pheromon nur bei Anwesenheit des Geschlechtspartners abgeben, wobei dieser bis zu einem gewissen Grade durch ein gleichgeschlechtiges Geschlechtstier ersetzt werden kann.Ein einzelnes Männchen hat eine stimulierende Wirkung auf die Entstehung weiblicher Ersatzgeschlechtstiere. Diese Wirkung ist auf ein Pheromon zurückzuführen, das in Kopfextrakten von Ersatzgeschlechtstieren nachweisbar ist. Die Produktion dieses stimulierenden Pheromons scheint eingestellt zu werden, sobald das Männchen das geschlechtsspezifische hemmende Pheromon abgibt.Obschon alle Versuche mit Ersatzgeschlechtstieren durchgeführt wurden, haben die Befunde wahrscheinlich auch für primäre Geschlechtstiere Gültigkeit.

---

Summary The specific effect of male and female functional replacement reproductives upon the transformation of larvae and 1st stage nymphs into replacement reproductives has been studied inKalotermes flavicollis (Fabr.).In the absence of functional females, a single male reproductive has no inhibitory effect, or only a very slight one, upon the transformation of male larvae and nymphs into replacement reproductives. Such an inhibitory action becomes evident, however, if a second male reproductive is present. A single reproductive female exerts, in the absence of a male reproductive, an almost complete inhibition on the transformation of female larvae and nymphs. Female reproductives thus always produce a sex-specific inhibitory pheromone, whilst male reproductives only produce a comparable pheromone when they are in the presence of a female reproductive. The female here can be replaced by another male reproductive, but the effect is not so pronounced.Single male reproductives have a stimulatory effect upon the transformation of female larvae and nymphs into replacement reproductives. This action is due to a pheromone which can be demonstrated in extracts of heads of replacement reproductives. The production of this stimulatory pheromone seems to be suppressed as soon as the male gives off the sex-specific inhibitory pheromone.Although all experiments have been performed with replacement reproductives, it is probable that the findings are also valid for primary reproductives.

---

Résumé L'action spécifique de sexués de remplacement mâles et femelles sur la transformation de larves et de nymphes du premier stade a été étudiée chez le termiteKalotermes flavicollis (Fabr.). En l'absence d'un sexué femelle, un seul sexué mâle n'a que peu ou pas de pouvoir inhibiteur sur la transformation des larves et nymphes mâles en sexués de remplacement. Cependant, ce pouvoir inhibiteur devient apparent si un deuxième sexué mâle est présent. En revanche, en l'absence d'un sexué mâle, un seul sexué femelle inhibe presque complètement la transformation des larves et nymphes femelles. Les sexués femelles produisent donc toujours une phéromone inhibitrice qui agit spécifiquement sur les larves du même sexe, tandis que les sexués mâles ne produisent une phéromone analogue qu'en présence d'une femelle fonctionnelle. Jusqu'à un certain degré, la femelle peut être remplacée dans cette action inductrice sur le mâle par un autre mâle fonctionnel.Un seul sexué mâle exerce en l'absence du sexué femelle un pouvoir stimulateur à l'égard de la transformation des larves et nymphes femelles en sexués de remplacement. Cette action est due à une phéromone qui a pu être mise en évidence dans des extraits de tête de sexués de remplacement. La production de cette phéromone stimulatrice semble être supprimée dès que le mâle produit la phéromone qui inhibe spécifiquement le développement des larves et des nymphes mâles.Bien que ces expériences aient été exécutées avec des sexués de remplacement, les résultats obtenus sont, selon toute probabilité, valables aussi pour les sexués primaires.

---

---

Durchgeführt mit Hilfe eines Forschungskredits des Schweizerischen Nationnalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung.     

On the division of labour in the primitive termiteZootermopsis nevadensis (Hagen)

Conclusions It has been found that inZootermopsis nevadensis, a relatively primitive termite, the nymphs and older larvae carry out most nest-building behaviour, digging, and oscillatory movements. As they progress from young larvae to nymphs the termites tend to spend less time in trophallaxis and more time in other activities. The first instar nymphs and the sixth instar larvae are the most active in all respects. In terms of behaviour the sixth instar larvae are the nearest equivalent to a worker caste. Insects of the first nymphal instar can be roughly divided into those that spend much time in trophallaxis and relatively little in other activities andvice versa. This polarity was not evident in the younger insects.The replacement reproductives spend most of their time in trophallaxis and very little in other activities. Most of this trophallaxis is with the younger larvae, while most of the trophallaxis of the other instars is with the replacement reproductives. It is suggested that behavioural differences such as those found here may be important in caste determination and regulation.

---

Résumé On a trouvé que chezZootermopsis nevadensis, termite relativement primitif, ce sont les nymphes et les plus vieilles larves qui manifestent le plus un comportement constructeur et exécutent la plupart du terrassement et des mouvements oscillatoires. En évoluant de l'état de jeunes larves à celui de nymphes, les termites ont tendance à passer moins de temps en trophallaxie et plus à d'autres activités. Les nymphes du premier stade et les larves du sixième stade sont les plus actives à tous points de vue.En termes de comportement, les larves du sixième stade sont l'équivalent le plus proche d'une caste d'ouvriers. Les nymphes du premier stade peuvent être, en gros, divisés en ceux qui passent beaucoup de temps en trophallaxie et relativement peu à d'autres activités et réciproquement. Cette polarité n'était pas évidente chez les insectes plus jeunes. Les sexués de remplacement passent la plupart de leur temps en trophallaxie et très peu à d'autres activités. La plus grande part de cette trophallaxie a lieu avec les plus jeunes larves, tandis que chez les autres stades elle a lieu avec les sexués de remplacement. Il est suggéré ici que les différences de comportement observées pourraient être importantes dans la détermination et la régulation des castes.

     

Die Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren bei der TermiteKalotermes Flavicollis Fabr.

Zusammenfassung Die Entstehung von Ersatzgeschlechtstieren ist bei der TermiteKalotermes flavicollis abhängig von der Reaktionsbereitschaft der Larven und von einer von den Geschlechtstieren ausgehenden Hemmwirkung.Die Reaktionbereitschaft (Kompetenz) ist kurz nach jeder Larvenhäutung sehr hoch und nimmt im Laufe des Häutungsintervalles allmählich ab. Sie ist abhängig von der Koloniegrösse. Der Kompetenzverlust ist ein allmählich erfolgender Prozess.Die von den Geschlechtstieren ausgehende Hemmwirkung scheint auf zwei sozialen Wirkstoffen (Ektohormone) zu beruhen, die im Kopf oder in der Brust produziert und durch den Darm nach aussen abgegeben werden. Der Wirkstoff des Männchens allein hat keine Wirkung, derjenige des Weibchens eine schwache Hemmwirkung auf die Entstehung von Ersatzweibchen. Beide Stoffe zusammen verhindern die Umwandlung kompetenter Larven vollkommen.

---

Summary The production of supplementary reproductives inKalotermes flavicollis is dependent on the competence of the nymphs and on an inhibitory effect of functioning reproductives.The competence of nymphs is high after each moult and decreases in the course of the moulting interval. It is also dependent on the size of the colony. The loss of competence is not a sudden event but a progressive process.The inhibitory effect of functioning reproductives seems to be brought about by two substances (ectohormones) which are produced in the head or thorax and which are passed on to the nymphs through the intestine. The substance of the male has no effect. The female substance has a slight inhibitory action on the development of female supplementaries. Both substances together prevent the development of supplementary reproductives completely.

---

Résumé La production des sexués de remplacement dépend chez le termiteKalotermes flavicollis ke la réactivité des larves et d'une inhibition exercée par les sexués fonctionnels.La réactivité des larves est grande après chaque mue larvaire. Elle diminue rapidement et se perd au cours de chaque stade. La réactivité dépend aussi du nombre d'individus dans une colonie. La perte de la réactivité est un processus propressif.L'inhibition exercée par les sexués fonctionnels dépend probablement de deux substances (ectohormones) qui sont produites dans la tête ou dans le thorax et qui passent par l'intestin à l'extérieur. L'ectohormone mâle n'a pas d'effet. L'ectohormone femelle a une légère action inhibitrice sur la production des sexués de remplacement femelles. Les deux substances ensemble inhibent complètement la production des sexués de remplacement.

     

Le cycle de développement des Castes chezReticulitermes

Résumé La production des castes, notamment des nymphes, futurs imagos ailés et des ouvriers chez leReticulitermes lucifugus est soumise à un cycle biologique annuel. L'auteur montre que dans les colonies naturelles les nymphes apparaissent quelques semaines après l'essaimage des jeunes imagos, vers la fin du printemps en une fois et en grande quantité. Elles se développent pendant l'été et arrivent en automne à l'avant-dernier ou même au dernier stade avant la mue imaginale. En hiver le développement de la colonie est normalement arrêté par le froid. Au début du printemps les nymphes se transforment en imagos et quittent la colonie. Pendant le repos hivernal les sexuées femelles accumulent beaucoup de corps gras et, au moment où les grandes nymphes se transforment en imagos, une ponte massive se produit dans le nid. Après la disparition des imagos la colonie voit son potentiel nutritif considérablement augmenté, puisqu'il n'y a plus de nymphes à nourrir. Pour cette raison les larves, à leur tour bien alimentées, peuvent se transformer en nymphes. Celles-ci, par leur croissance et leur constant besoin de nourriture, abaissent de nouveau le potentiel alimentaire. En conséquence de cette baisse, les larves qui apparaissent pendant l'été et l'automne sont mal nourries et donnent des ouvriers.Si les colonies deReticulitermes l. santonensis ont leur nid dans une maison bien chauffée en hiver, comme c'est le cas dans quelques immeubles de La Rochelle, lecycle annuel peut se transformer encycle semestriel. Les nymphes formées au printemps arrivent à l'état imaginal en automne et essaiment alors. Quand ils quittent la colonie un nouveau cycle commence qui permet un autre essaimage cinq à six mois plus tard, au printemps.L'auteur suppose que le facteur climatique et le facteur alimentaire jouent le rôle principal dans la formation des nymphes et dans le cycle biologique des Termitières.     

Réponses électroantennographiques de deux parasitoïdes Ichneumonidés,Diadromus pulchellus et D. collaris,aux odeurs de végétaux,du phytophage-hôte Acrolepiopsis assectella et du partenaire sexuel

Résumé Chez Diadromus pulchellus WSM et D. collaris Gr., Hyménoptères Ichneumonidés parasitoïdes spécialistes des nymphes d'A. assectella lépidoptère inféodé aux Allium, des EAG sont enregistrés en réponse à l'odeur du poireau sain ou attaqué par les larves du phytophage, odeurs actives par ailleurs sur leur comportement locomoteur (cinèses). Le thiosulfinate de dipropyle (Ti-P₂) très spécifique et abondant dans les Allium, et instable, est le mieux perçu par les deux parasitoïdes mais n'a aucun effet locomoteur chez D. pulchellus contrairement aux disulfures et thiosulfonates, plus stables et moins spécifiques. Les propriétés de l'acétate d'éthyle, actif sur l'antenne des deux parasitoïdes, et sur la locomotion de D. pulchellus expliqueraient en partie les activités biologiques du poireau attaqué sur ces parasitoïdes. Des EAG sont aussi obtenus chez les deux espèces avec l'odeur du chou et de composés soufrés plus ou moins spécifiques des Crucifères. Le thiocyanate de méthyle (TCN-M), le plus actif sur l'antenne et seul efficace sur le comportement locomoteur (de D. pulchellus), expliquerait en partie l'installation reconnue de D. collaris sur Plutella maculipennis spécialiste des Crucifères et rend celle de D. pulchelles vraisemblable.L'odeur des larves de dernier stade d'A. assectella est seule efficace sur l'antenne et la locomotion des femelles de D. pulchellus. Les mâles de ce dernier réagissent (EAG, locomotion) à des odeurs de cocons de l'hôte et particulièrement à ceux occupés par une femelle de leur espèce.     

Analyse,en olfactomètre tabulaire,de l'influence de différents stimulus olfactifs dans la recherche du partenaire sexuel par Zabrotes subfasciatus

Pour rechercher son partenaire sexuel Zabrotes subfasciatus doit utiliser les signaux olfactifs émis soit par les mâles ou par les femelles. Le pouvoir attractif de l'odeur des mâles et des femelles sont donc étudiés et comparés par olfactométrie. Le comportement de mâles et de femelles vierges et inséminées, mis en contact des graines de la plante hôte ou non, est observé en fonction de l'âge des imagos. En aucun cas, les odeurs des mâles n'exercent une attraction sur les femelles. Les femelles vierges en absence de graines de haricot (Phaseolus vulgaris) n'exercent pas d'attraction sur les mâles vierges. Par contre les odeurs des femelles vierges mises en contact avec les graines de haricot sont très attractives pour les mâles vierges et varie en fonction de l'âge: il est plus affirmé chez les femelles plus âgées. L'émission de la phéromone sexuelle est interrompue après l'insémination des femelles mais reprend au bout d'un certain temps après celle-ci.     

Organogenèse des nerfs et des trachées alaires du termiteReticulitermes lucifugus santonensis Feyt

Résumé Les auteurs ont étudié l'organogenèse des nerfs et des trachées alaires du TermiteReticulitermes lucifugus santonensis Feyt. Ils ont reconnu des organes sensoriels à processus externe appartenant à la catégorie dessensilla trichoïdea deSnodgrass, et des organes sensoriels internes (organes chordotonaux). Les premiers se rencontrent chez tous les stades de développement, alors que seules les nymphes possèdent un organe chordotonal dans leurs ébauches alaires (correspondant à l'organe tégulaire des autres Insectes).On décrit les parcours des nerfs alaires chez les larves, les ouvriers, les nymphes, les soldats, les sexués néoténiques, en soulignant les différences séparant nettement les ouvriers des nymphes. Toutefois, ces différences ne portent jamais sur le nombre des nerfs, qui est stable (nerf costal, sous-costal, radial).Tous les stades et toutes les castes (sauf les soldats) présentent trois trachées alaires (radiale, médianale et cubitale). On suppose que c'est la trachée médianale qui régresse chez les soldats.

---

Summary Authors study the organogenesis of alary nerves and tracheas of TermiteReticulitermes lucifugus santonensis Feyt. They describe two different kinds of sensilla:sensilla trichoïdea and chordotonal organs. The first one occurs in each caste (larvae, workers, soldiers, nymphs), but the second one is caracteristic of nymphs only (tegulary organs of others Insects).Anatomy of alary nerves is described with larvae, workers, nymphs, soldiers and neotenics. All castes have the same number of nerves costal, subcostal, radial), but workers and nymphs are easily differentiate by some characters.Each Termite has three alary tracheas (radial, medianal, and cubital) except soldiers where medianal trachea is not recognizable.

     

Response of females of the braconid parasitoid Microplitis demolitor to frass of larvae of the Noctoids, Heliothis zea and Trichoplusia ni and to 13-methylhentriacontane

Microplitis demolitor Wilkinson, a solitary larval parasitoid of several species of Noctuidae, has been imported into the United States from Australia. A closely related species, Microplitis croceipes (Cresson), is native to the United States. The host-selection behavior of M. demolitor females is similar to that of M. croceipes in that it is stimulated by kairomones (including 13-methylhentriacontane) in the frass of Heliothis zea (Boddie) larvae, larval diet affects the kairomonal activity of the frass, and exposure to frass prior to release stimulates host-selection behavior. M. demolitor females also respond to frass from Trichoplusia ni (Hübner) larvae that had fed on Pink Eye Purple Hull Cowpea cotyledons.

---

Réponse de femelles de Microplitis demolitor sur la nourriture de chenilles de noctuelles et sur 13-methylhentriacontane

Résumé Microplitis demolitor, un parasitoïde solitaire de plusieurs espèces de chenilles de noctuelles, a été introduit d'Australie aux Etats-Unis comme agent potentiel de contrôle biologique. Les fèces des chenilles d'Heliothis zea et Trichoplusia ni élevées sur des cotyledons de pois (Pink Eye Purple Hull Cowpea) stimulent les femelles à sélectionner un hôte, mais les fèces des chenilles des deux espèces élevées sur diète CSM ne possèdent pas cette activité. Un extrait hexanique des fèces des chenilles de H. zea élevées sur cotyledons de pois stimule également ce comportement, de même que le 13-methylhentriacontane, substance présente dans les fèces des chenilles de H. zea (Jones et al., 1971). Les femelles de M. demolitor exposées immédiatement avant leur lâcher en serre aux fèces des chenilles de H. zea, nourries de cotyledons de pois, parasitent un plus fort pourcentage (41.7%) de chenilles de H. zea que cells qui n'ont pas été exposées aux fèces (13.9%).Le comportement de sélection de l'hôte des femelles de M. demolitor est donc semblable à celui des femelles de Microplitis croceipes, un parasitoïde étroitement apparenté indigène des Etats-U-nis. La femelle, par exemple, est stimulée par une kairomone des fèces des larves de H. zea nourries sur des cotyledons de pois (incluant le 13-methyl-hentriacontane), la diète affecte l'activité kairomonale des fèces, et une exposition préalable aux fèces avant le lâcher stimule le comportement de sélection de l'hôte.La stimulation du comportement de sélection de l'hôte, au moment du lâcher peut être utilisée pour améliorer l'efficacité des lâchers des parasitoïdes dans les programmes de contrôle biologique.

     

Electron microscopic study of the mandibular glands of Kalotermes flavicollis Fabr. (Isoptera; Calotermitidae)

Summary The mandibular glands of Kalotermes were examined in different castes. They showed sexual dimorphism in the soldiers and primary reproductives. Moreover, in female soldiers and queens, mandibular gland cells contained numerous crystalline structures of mitochondrial origin. The role of these glands (secretion of saliva or pheromone) is discussed.

---

Résumé Les glandes mandibulaires de Calotermes sont étudiées dans les différentes castes. Elles présentent un dimorphisme sexuel chez les soldats et les sexués. Après la mue imaginale, les cellules glandulaires ont toujours une activité sécrétrice. De plus, chez les soldats femelles et les reines, elles contiennent de nombreuses formations cristallines d'origine mitochondriale. Le rôle de ces glandes (sécrétion de salive ou de phéromone) est discuté.

     

Caste determination inNeotermes jouteli (Banks)

Summary Studies of the mechanism of caste determination in termites were carried out on the southern Florida Kalotermitid,Neotermes jouteli (Banks). It was found that pseudergates of this species can respond to isolation by rapid and extensive production of supplementary reproductives (SRs). Similarly, soldier production was found in groups from which this caste was removed.The intensity with which SRs were produced (I_r) was found to vary with the natural colony from which the pseudergates originated. Low I_R was found in colonies which had large pseudergates and produced alates. High I_R was found in colonies which had small pseudergates and did not produce alates. It was concluded that I_R declined as a function of colony age.In high I_R colonies all pseudergates were found to be capable of SR transformation. In low I_R colonies larval forms with the same size characteristics as pseudergates of high I_R colonies were found to be totally incapable of SR transformation.Male and female reproductives were found to play different roles in inhibiting SR transformation in isolated groups. The female reproductive totally blocked female SR formation and partially blocked male SR formation. The male reproductive partially blocked both male and female SR formation to the same extent. In addition, a pair of reproductives of the same sex was found to be as fully inhibitory as a normal bisexual pair.The extent to which an isolated group of pseudergates underwent SR transformation was found to increase with the amount of time each day that reproductives were absent. Female pseudergates were less sensitive to the absence of reproductives than males.SR transformation could not be inhibited by restricting isolated pseudergates to a diet of filter paper impregnated with freshly obtained fecal droplets from 25 pairs of supplementaries each day. Reproductives with sealed anuses were fully inhibitory for a week after isolated controls began transformation. It was concluded, therefore, that proctodeal feeding is probably not the mechanism of transmission of the postulated inhibitory pheromones.

---

Zusammenfassung Studien des Mechanismus der Kastenbestimmung in Termiten wurden an KalotermitidNeotermes jouteli (Banks) von suedlichen Florida durchgefuert. Es ergab sich, dass Pseudergaten dieser Art auf Isolierung mit schneller und extensiver Produktion von Ersatzgeschlechtstieren (EG) reagieren. In Gruppen von denen diese Kaste entfernt war fand man Soldatenproduktion.Die Intensitaet mit der EG produziert wurde (I_R) war unterschiedlich in den natuerlichen Kolonien von denen Pseudergaten kamen. Niedrige I_R wurden in Kolonien gefunden die grosse Pseudergaten hatten und Imagines produzierten. Hohe I_R wurden in Kolonien gefunden, die kliene Pseudergaten hatten und keine Imagines produzierten. Daraus kann man schliessen, dass I_R abnahm als Funktion des Alters der Kolonie.In Kolonien mit hohem I_R, fand man dass alle Pseudergaten faehig zur EG Transformation waren. In Kolonien mit niedrigem I_R fand man, dass Larvenformen mit denselben Groessencharakteristiken wie Pseudergaten von Kolonien mit hohen I_R voellig unfaehig waren die EG Transformation zu vollbringen.Maennliche und weibliche Geschlechtstiere spielten unterschiedliche Rollen in der Hemmung der EG Transformation in isolierten Gruppen. Das weibliche Geschlechtstier blockierte die weibliche EG Formation voellig und die maennliche EG Formation teilweise. Das maennliche Geschlechtstier blockierte maennliche und weibliche EG Formation teilweise zu demselben Masse. Ausserdem findet man ein Paar Geschlechtstiere desselben Geschlechts genauso hemmend wie ein normales Paar verschiedenes Geschlechts.Das Mass, in den cine isolierte Gruppe von Pseudergaten die EG Transformation durchmachte, erhoete sich mit der taeglichen Zeitspahne in der die Geschlechtstiere abwesend waren. Weibliche Pseudergaten waren weniger empfindlich gegen die Abwesenheit von Geschlechtstieren als maennliche.EG Transformation en konnte nicht gehemmt werden indem man die isolierten Pseudergaten taeglich auf eine Diat von Filterpapier mit frischen Tropfen von Darmextraken von 25 Paaren von Ersatzgeschlechtstieren beschraenkte. Ersatzgeschlechtstiere mit versiegelten Daermen waren eine Woche voellig gehemmtend, waehrend isolierte Kontrolltiere die Transformation begannen. Daraus ist zu schliessen, dass Darfuetterung wahrescheinlich nicht der Mechanismus ist zur Uebertragung hypotetischer hemmender Pheromons.

---

Résumé Des études du mécanisme de la détermination des castes chez les termites ont été faites chezNeotermes jouteli (Banks), (Famille Kalotermitidae), de la Floride du sud. On a trouvé que les pseudergates de cette espèce peuvent répondre à l'isolement par une production rapide et importante de sexués néoténiques (SRs). De la même façon, la production de soldats s'observe chez des groupes dont on a enlevé cette caste.L'intensité avec laquelle les SRs se sont produits (dénommée I_R) varie avec la colonie d'origine des pseudergates. Une I_R basse est trouvée chez des colonies qui avaient des grands pseudergates et qui produisaient des ailés. Une I_R haute est trouvée chez des colonies qui avaient des petits pseudergates et qui ne produisaient pas d'ailés. On conclut que l'I_R tombait avec l'âge de la colonie d'origine.Chez les colonies d'I_R haute, tous les pseudergates étaient capables de se transformer en SRs. Chez les colonies d'I_r basse, les formes larvaires de la même taille que les pseudergates dans les colonies d'I_R haute étaient complètement incapables de se transformer en SR.Les sexués mâles et femelles se sont trouvés jouer des rôles différents dans l'inhibition de la transformation en SR chez des groupes isolés. La femelle a bloqué complètement la formation de SRs femelles et, en partie, la formation de SRs mâles. Le mâle a bloqué, en partie, la formation de SRs mâles et de SRs femelles au même point. En plus, une paire de sexués du même sexe était aussi inhibitrice qu'une paire bisexuelle.Le nombre de SRs produits par un groupe de pseudergates isolés croissait avec le nombre d'heures par jour d'absence des sexués. Les pseudergates femelles répondaient moins à l'absence des sexués que les mâles.La transformation en SR ne pouvait pas être inhibée si on limitait l'alimentation des pseudergates isolés au papier de filtre imprégné de gouttes fécales obtenues de 25 paires de SRs par jour. Les sexués avec des anus bloqués étaient complètement inhibiteurs pour une semaine après que des témoins isolés commençaient à se transformer. On a donc conclu que l'alimentation proctodéale probablement n'était pas le mécanisme de transmission des phéromones inhibitrices postulées.

---

---

This work was supported by a Rockefeller University Graduate Fellowship.     

La répartition spatiale des différents stades de Coccinella septempunctata dans un champ de blé: variation au cours de la saison

Résumé Au début du printemps les adultes de Coccinella septempunctata L. (Col., Coccinellidae) issus des sites d'hivernation, les larves et les nymphes qui en proviennent, fréquentent le sol et les parties basses du blé. En juin, les adultes nés dans le champ et leur descendance sont dispersés sur toute la hauteur des talles bien qu'une fraction non négligeable de leur population se rencontre à l'extrémité supérieure. La plupart des pontes sont déposées sous les mottes de terre, les pierres et les petites adventices qui constituent des sites privilégiés. Ces variations de la distribution de cette coccinelle peuvent être mises en relation avec le climat, en particulier la température, avec la thermophilie de cette espèce et avec la répartition sur les différentes parties des talles des 3 espèces de puceron qui se succèdent au cours de la saison. Ces observations sont importantes à considérer lors du choix ou de la mise au point d'une méthode d'échantillonnage.     

Interactions between social factors and ovarian development in the European house cricket Acheta domesticus

Several endocrine-mediated processes in insects are influenced by environmental factors including the density and sex ratio of populations. Effects of grouping on total egg production and rate of vitellogenic ovary development were assessed in virgin Acheta domesticus (L.). Females midway through their last nymphal instar were isolated from a stock population of adults and nymphs of both sexes and maintained in groups or as isolates at 26–27°C, 70% relative humidity, on a 12L-12D photoperiod. The number of fully grown oocytes produced during the first 18 days of adult life was lower for animals in groups of 10 or 15 than for isolates, but antennectomy abolished this group effect. By contrast, terminal and penultimate oocyte length and ovary dry weight were greater in 5-day-old - pairs than in isolates. The presence of mature males during the first 21 days of adult life did not affect total egg production. Whether these group effects on cricket ovary development are mediated by the endocrine system is not yet known.

---

Interaction entre les facteurs sociaux et le développement ovarien d'Acheta domesticus

Résumé L'étude a examiné les effets de groupement sur la production d'oeufs et sur la vitesse de la vitellogenèse chez les femelles vierges d'Acheta domesticus. Des femelles à la moitié de leur dernier stade larvaire, isolées d'une population adulte de base, et des nymphes des deux sexes ont été conservées en groupes ou isolées dans des récipients en plastique de 150 mm de diamètre et de 25 mm de hauteur à 26–27°C, 70% d'humidité relative et avec une photopériode de 12/12. La production totale des oeufs mûrs formés pendant les 18 premiers jours de vie imaginale était plus faible pour les animaux en groupes de 10 ou 15 que pour ceux qui étaient isolés, mais l'antennotectomie a éliminé cet effet de groupe. Au contraire, la longueur des derniers et avant-derniers ovocytes et le poids sec des ovaires étaient supérieurs pour les paires de 2 femelles de 5 jours que chez les individus isolés. La présence de mâles mûrs pendant les 21 premiers jours de vie imaginale n'a pas eu d'effet sur la production totale d'oeufs. L'hypothèse avancée est que ces effets de groupe (négatifs et positifs) sur le développement des ovaires d'Acheta domesticus ont reflété respectivement des accélérations et ralentissements de la vitellogenèse. La dépendance de l'induction de la vitellogenèse chez Acheta domesticus par les hormones juvéniles est connue (Benford, 1983) ainsi que les changements dans la quantité de produits neurosécréteurs, susceptibles d'être colorés dans la pars intercerebralis au cours du cycle reproductif (Bradley et Simpson, 1981). Nous ne savons pas si ces effets de groupement sur le développement des ovaires de grillon sont médiatisés par le système endocrine.

     

Potential and realised fecundity in the bush fly, Musca vetustissima under favourable and unfavourable protein-feeding regimes

The number of ovarioles in female Musca vetustissima (potential fecundity/ovarian cycle) is positively correlated with fly size (headwidth) and potential fecundity does not vary between successive ovarian cycles. Field females of average headwidth (2 mm) have a mean potential fecundity of 25 eggs/cycle. Females are anautogenous, needing to ingest protein-rich material in order to mature their oocytes. Females that obtain insufficient protein material for maturation of full egg complements may cease ovarian development before or during early vitellogenesis, or resorb some of their oocytes and mature the remainder. Field females consistently matured in excess of 85% of their egg complements, indicating that female M. vetustissima have ready access to protein-rich material in the field.

---

Résumé Le nombre d'ovarioles des Musca vetustissima femelles (fécondité potentielle/cycle ovarien) est lié directement à la taille de la mouche (largeur de la tête); la fécondité potentielle ne varie pas entre les cycles ovariens successifs. Les femelles de la nature, d'une largeur de tête moyenne (2 mm) ont une fécondité potentielle moyenne de 25 oeufs par cycle. Les femelles anautogènes, ont besoin d'un repas riche en protéines pour produire des oeufs mûrs. Les femelles qui n'obtiennent pas la quantité suffisante de protéines pour permettre la maturation d'un lot complet d'oeufs peuvent interrompre leur développement avant ou pendant le début de la vitellogenèse, ou résorber certains ovocytes tout en conduisant à maturité le reste. Les femelles de la nature conduisent a maturité 85% de leurs lots d'oeufs, montrant ainsi que les femelles de M. vetustissima y ont un accès facile à des aliments riches en protéines.

     

The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus

Developmental history and behavior of Eretmocerus mundus Mercet, a parasitoid of Bemisia tabaci was studied at 25°C. The eggs may be laid under all four nymphal instars but not under the pupa. Yet the second and third instars are preferred. The egg hatches only under the fourth instar or the pupa. Developmental medians at 25°C are: Instar I-2.5, II-4, II-4, prepupa-2 and pupa 8 days. When ovipositing, the female stands at an angle of 90° to the host, with wings raised and inserts the ovipositor under the whitefly nymph. The egg is laid close to the insertion point of the whitefly's proboscis into the leaf. After oviposition, the female apparently marks the host while drumming on it with her hind legs. She distinguishes already parasitized hosts from unparasitized ones and refrains from laying under the former. Discrimination is accomplished after antennal drumming only.

---

Les parasitoïdes de Bemisia tabaci (aleyrodidae) en Israel: développement, ponte et sélection des hôtes ches Eretmocerus mundus (aphelinidae)

Résumé Le développment et le comportement de E. mundus, parasitoïde de B. tabaci, ont été étudiés à 25°C. Les oeufs sont pondus sous les quatre stades larvaires (les deuxième et troizième sont préférés) mais pas sous les nymphes. Les oeufs n'éclosent que sous les larves du quatrième stade ou les nymphes. Les temps de développement médiaux sont à 25°, les suivants: stade I: 2,5j; stade II: 4j; stade III: 4j et nymphe 8j. Pendant la ponte, la femelle est à 90° sur son hôte, les ailes dressées, et insère sa tarière sous la larve d'aleurode. L'oeuf est déposé près du point d'insertion de la trompe dans la feuille. Après l'émission, la femelle marque apparemment son hôte pendant qu'elle tambourine avec ses pattes postérieures. Elle distingue les hôtes parasités ou non, et limite sa ponte dans les premiers. La sélection est effectuée seulement après tambourinage antennaire.

     

Alate development and colony foundation in five species ofTrinervitermes (Isoptera,Nasutitermitinæ) in Nigeria,West Africa

Summary Alates ofTrinervitermes appear in the mounds two or three weeks before their first flights. Those ofT. carbonarius fly first towards the end of May, the other four species in mid-June. Development of alates inT. ebenerianus was accelerated by moisture. The mean sex ratio of all five species in 3664 per cent, males to females, comparable to the percentages of soldiers and workers in young colonies. Flights of alates are late nocturnal, most often at low air temperatures with high relative humidities. «Tandem behaviour» follows wing shedding and precedes «digging-in». A relatively strong stimulus is needed to initiate flight. Thimogtaxis is important in nest site selection. Development of young colonies was followed in glass plate observation nests. The timetable of main events is given for all five species; oviposition and hatching rates and lengthsof instars are tabulated comparatively. The rates of development of young colonies are discussed in relation to their possible adaptive significance.

---

Résumé On trouve les ailés deTrinervitermes dans leurs termitières de deux à trois semaines avant les premiers vols. ChezT. carbonarius, les vols commencent vers la fin de mai, et chez les autres espèces à la mi-juin. On accélérait la croissance des nymphes deT. ebenerianus en humidifiant les termitières. Le rapport moyen des sexes est 36,64 pour cent, mâles à femelles, et c'est en proportion comparable au rapport entre les soldats et les ouvriers dans les colonies jeunes. Les vols des ailés ont lieu à une heure avancée de la nuit, et ils se présentent le plus souvent en conditions de températures peu élevées, et d'humidités relatives élevées. Le «comportement en tandem» suit l'amputation des ailes et précède le creusement d'une chambre nuptiale. La thygmotaxie est importante en ce qui concerne le choix d'un emplacement pour cette chambre. On a observé le développment des colonies nouvelles dans des nids sous verre. La table chronologique des événements d'importance est donnée pour les cinq espees. On a disposé en tables les données relatives à l'oviposition et à l'éclosion pour effectuer des comparaisons entre les cinq espèces. On examine les vitesses de croissance des jeunes colonies en fonction de leurs significations adaptives.

     

Effect of alkaloids on feeding by Phormia regina

Eight plant-derived alkaloids are shown to significantly reduce intake of sugar solutions by adult Phormia regina Meigen. The alkaloids differed in degree of inhibition caused, and their relative effectiveness as deterrents was similar with 2, 4, and 6 day old flies. Results are discussed with reference to current ideas on possible modes of action of plant secondary compounds acting as feeding deterrents to phytophagous insects.

---

Résumé Huit alcaloïdes réduisent la consommation de solutions sucrées chez les adultes de Phormia regina Meigen. Ces alcaloïdes diffèrent selon le degré d'inhibition induit. Leur efficacité relative en tant que substances dissuadantes est la même pour les mouches agées de 2, 4 ou 6 jours. La spartéine, l'atropine, la tomatine, la quinine et la papavérine sont les plus efficaces, provoquant une baisse de l'alimentation de plus que 80% en 6 h. L'étude démontre clairment que les alcaloödes végétaux influencent l'alimentation de cette mouche polyphage. Les auteurs discutent des implications de ces résulats sur notre perception des effects des composés végétaux secondaires sur les systèmes sensoriels des insects phytophages.

     

Aspects of the reproductive biology of three species of Ectobius (Dictyoptera: Blattidae)

Ootheca production is here investigated in three species of field-dwelling cockroaches under both field and controlled conditions. Mating is shown to have a significant effect on the length of the pre-oviposition and inter-oviposition periods, fecundity, female longevity and the formation of the ootheca. The occurrence of facultative parthenogenesis is confirmed in Ectobius lapponicus and E. pallidus.

---

Résumé Les effets de l'accouplement sur certains aspects de la biologie de la reproduction ont été étudiés, pour trois espèces de blattes champêtres du genre Ectobius, à la fois en conditions expérimentales et en conditions naturelles. E. lapponicus et E. pallidus se révèlent être des parthénogénétiques facultatives, bien que ce mode de reproduction entraîne une réduction de la fertilité de ces espèces. Cette parthénogenèse est thélytoque. Quelques ufs non fécondés de E. panzeri se développent partiellement, mais n'éclosent pas. Des différences dans certains aspects de l'oviposition apparaissent chez les 3 espèces entre les femelles vierges et les femelles accouplées. Les périodes de pré-oviposition et d'inter-oviposition sont allongées chez les femelles vierges. La forme des oothèques varie, celles déposées par les femelles accouplées sont plus courtes et plus larges. Des différences spécifiques sont manifestes dans le mode de dépôt et dans le sens de rotation de l'oothèque, ce dernier caractère étant aussi affecté de quelque façon par la copulation. La longévité des femelles vierges est plus grande que celles des femelles accouplées, bien qu'un moindre nombre d'oothèques soit déposé. En général les femelles des trois espèces se comportent de façon semblable dans les conditions expérimentales et en milieu naturel.

     

The polygyny of Myrmica rubra: selective oophagy and trophallaxis as mechanisms of reproductive dominance

Individual reproductive behaviour of queens and their contacts with workers was studied in experimental polygyne nests with food shortage and food abundance. As a measure for dominance we used the number of eggs produced by individual queens. The egg production of individual queens was determined by means of a colour-marking technique.Queen presence reduced the oophagy of queen eggs by workers. Workers ate more eggs from a queen that had been removed from the nest than from a queen that remained in the nest. Dominant queens never left the broodnest for foraging, in contrast to sub-dominant queens. Queens with high egg production always had the most activated ovaries. They also had most trophallactic contacts with workers.Food shortage accentuated the dominance of one of the queens. In nests with abundant food all queens contributed to reproduction, but under food shortage only one of the queens continued to reproduce.

---

Résumé Le comportement reproducteur individuel de reines et leurs contacts avec des ouvrières ont été étudiés dans des nids polygéniques expérimentaux avec aliments rationnés ou abondants. Le nombre d'oeufs pondus par chaque femelle, marqués par coloration, a servi de critère de dominance.La présence de reines réduit l'oophagie des ouvrières: ces dernières consomment plus d'oeufs d'une reine extraite du nid qu'en présence d'une reine dans le nid. Les reines dominantes n'abandonnent jamais leur couvée pour prospecter, contrairement aux reines subdominées. Les reines avec une production d'oeufs élevée ont toujours les ovaires les plus activés. Elles ont aussi le plus de contacts trophallaxiques avec les ouvrières.Le rationnement en aliments accentue la dominance de certaines reines. Dans des nids avec abondance de nourriture, toutes les reines contribuent à la reproduction, mais avec rationnement, seules quelques reines continuent à se reproduire.

     

Échanges trophallactiques chez un termite supérieur. Contamination par le phosphore radio-actif de la population d'un nid deCubitermes fungifaber

Résumé Des nids deCubitermes fungifaber sont mis en élevage sur de l'humus contaminé (P³²). La radio-activité des Insectes, mesurée après un temps de contact variable, permet de séparer deux catégories d'échanges trophallactiques: les échanges d'aliment régurgité, décelables dès les premières expériences, et les échanges de liquide salivaire apparaissant plus tardivement, 25 à 30 heures après la mise en contact du nid avec l'humus marqué.On n'observe pas de différence significative dans la répartition du P³² selon la zone de prélèvement des échantillons de population, sauf chez des soldats des nids isolés un temps court sur l'humus. La contamination des ouvriers est très rapide et la distribution du phosphore, dans cette caste, hétérogène. Certains ouvriers ne se nourrissent pas directement d'humus pendant le temps de l'expérience; ils reçoivent, ainsi que les soldats, de l'aliment régurgité (stomodéal). La reine est la première contaminée par le liquide salivaire des ouvriers, et sa radio-activité prouve une absorption constante de nourriture. Les ailés proches du vol nuptial sont gavés de salive, ainsi que les soldats blancs. Le couvain, les nymphes de l'avant-dernier stade et le roi ne reçoivent qu'une faible quantité de salive; le roi a un rythme d'alimentation lent et peu de besoins; les nymphes ont, sans doute, recours à un autre mode d'alimentation pendant l'avant-dernier stade.Ces données seront complétées par l'étude particulière des différentes castes.

---

Summary Nests ofCubitermes fungifaber were reared on labelled humus (P³²) The radioactivity of the insects measured after varying periods of contact enabled two categories of trophallactic exchanges to be discerned: an exchange of regurgitated food that is percieved at the early stage of the experiment, and an exchange of salivary fluid that appears much later, 25 to 30 hours after nest is placed in contact with the marked humus.There was no significant difference in the distribution of P³² according to the zone from which samples of the population were taken, exept in the case of the soldiers from nests set apart for a short time in the humus.Workers are very rapidly contaminated, and the distribution of phosphorus in this cast is heterogenous. Certain workers did not feed directly on the humus during the period of the experiment; they received, along whith the soldiers, regurgitated food (stomodeal). The queens is the first to be contaminated by salivary liquid from workers, and her radioactivity indicates a constant absorption of nourishment. The alates, close to nuptial flight, as well as white soldiers are heavily loaded with saliva. The hatch, nymphs of the last but one stage and the king, receive only a poor quantity of saliva. The king has few needs and a slow rate of feeding. The nymphs indoubtedly resort to another mode of feeding during the penultimate stage.These data will be completed by a specialized study of the different casts.