Dietary self-selection by Heliothis zea larvae: roles of metabolic feedback and chemosensory stimuli

The effects on dietary self-selection of phagostimulation and metabolic feedback from nutrients were seperated by using two unusual carbohydrates alone or in combination: mannitol, which is nutritive but not phagostimulatory for H. zea larvae; and sorbose, which is weakly phagostimulatory but not nutritive. Last instar H. zea larvae recognized and responded positively to mannitol by metabolic feedback when it was included in a diet with casein. When offered a choice of two diets, one containing casein but lacking a utilizable carbohydrate and another lacking casein but including either mannitol or sorbose, they did not self-select for either mannitol or sorbose. However, in a similar experiment, in which the carbohydrate diet contained a mixture of mannitol and sorbose, there was a positive response, demonstrating that both metabolic feedback and phagostimulation are required to elicit self-selection.

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Résumé Les chenilles d'H. zea peuvent choisir un mélange nutritif optimal parmi deux régimes séparés, répondant à des besoins alimentaires différents. Cette aptitude à l'autosélection pose la question des voies de sélection d'un régime optimal par l'insecte. L'autosélection est probablement réalisée par un feedback métabolique des aliments; la stimulation sensorielle par les aliments pourrait jouer elle aussi un rôle. Notre objectif est de séparer ces deux facteurs et d'en déterminer l'importance relative.Des L 5 venant de muer ont pu s'alimenter sur 2 régimes nutritionnellement complets, mais dont l'un contenait des carbohydrates (sucrose) mais non des protéines, tandis que l'autre contenait des protéines (caséine) mais non des carbohydrates. L'auto-sélection caséine/sucrose a été 81/19; elle correspond à la portion idéale pour le dernier stade des chenilles H. zea établie lors d'expériences antérieures (Waldbauer et al., 1984a). Pour comparer l'importance relative du feedback métabolique et de la stimulation sensorielle, 2 carbohydrates ont été substitués au sucrose, qui est à la fois nutritif et phagostimulant: le mannitol, nutritif mais ne stimulant pas de prise de nourriture, et le sorbose, faiblement stimulant mais non nutritif. Quand elles ont le choix, les chenilles ne sélectionnent ni mannitol, ni sorbose, mais consomment presque exclusivement le régime alternatif à la caséine. Quand sorbose et mannitol sont mélangés et proposés ensemble, la réponse est positive, montrant que le feedback métabolique et la stimulation sensorielle sont impliqués tous deux dans l'autosélection alimentaire.Des expériences en deux étapes d'autosélection ont montré que le feedback métabolique est de première importance. Dans la première, les chenilles avaient le choix entre caséine seule et caséine et mannitol. Les chenilles ont consommé significativement plus d'aliment avec mannitol que sans carbohydrate, bien que les goûts des deux régimes aient du être identiques, puisque le mannitol n'a pas de goût pour H. zea. La caséine a été vraisemblablement assez phagostimulante pour maintenir suffisamment les chenilles sur l'aliment avec mannitol et ainsi permettre au feedback métabolique du mannitol d'influer sur leur maintien sur cet aliment sans en rechercher un autre.Dans d'autres expériences, les chenilles ont eu le choix entre un régime alimentaire classique avec de la caséinne et d'autres n'ayant plus leur caséine mais avec des quantités décroissantes de sucrose. Elles n'ont pas réagi en consommant plus d'aliments avec du sucrose dilué, mais en consommant plus de caséine. Cependant, si du mannitol, pourtant non phagostimulant, est ajouté à des aliments avec du sucrose dilué pour remplacer le sucrose manquant, les chenilles ne compensent plus en consommant plus d'aliments avec de la caséine, mais de la même façon qu'elles le feraient avec un aliment contenant la concentration adéquate de sucrose, montrant qu'elles perçoivent ainsi le feedback métabolique du mannitol, qui est pourtant sans goût.

     

The mechanism of trichome resistance in Anaphalis margaritacea to the meadow spittlebug Philaenus spumarius

This study demonstrated how simple, lanate trichomes on the stem of Anaphalis margaritacea (D.C.) inhibit feeding by young nymphs of Philaenus spumarius (L.). Nymphs were caged on stems which were subsequently sectioned and examined for feeding marks. The lack of stylet punctures at sites where nymphs were unable to feed indicated that trichomes prevented the start of stylet penetration rather than interfering with the progress of the stylets after penetration had begun. Trichome resistance declined progressively with spittlebug instar from complete resistance to first instar nymphs through complete absence of resistance to fifth instar nymphs. Discriminant analysis of the effect of number of trichomes per mm², vertical density, and height on trichome resistance to third instar nymphs revealed that trichome height was the critical factor in resistance. Variation in the percent of nymphs in each instar able to feed when caged on the stem was (1) positively correlated with degree to which the average rostrum length of the instar exceeded the trichome height, (2) independent of trichome density, which was uniformly high on all stems. Trichomes prevented stylet penetration where trichome height exceeded the length of the nymph's rostrum, probably because the necessary stimuli were not received when the sensilla on the tip of the rostrum could not touch the surface of the stem. A similar mechanism may explain resistance of simple trichomes to crop pests in the Cicadellidae.

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Résumé Ce travail montre comment des trichomes simples et laineux sur les tiges d'Anaphalis margaritacea (D.C.) inhibent la prise d'aliments par les jeunes larves de Philaenus spumarius L. Les larves ont été encagées sur des tiges qui ont été ultérieurement coupées et les piqûres alimentaires dénombrées. L'absence de piqûres par les stylets aux lieux où les larves ont été incapables de s'alimenter a montré que les trichomes ont empêché le début de la pénétration des stylets plus qu'ils n'ont entravé leur progression après le début de la pénétration. La résistance des trichomes diminue progressivement: totale pour le premier stade larvaire, elle est devenue nulle au cinquième stade. Une analyse discriminante des effets de la densité des trichome par mm², de la densité verticale, de leur hauteur sur la résistance des trichomes aux larves de 3ème stade, a révélé que la hauteur du trichome est le facteur de résistance. La variation dans le pourcentage de larves de chaque stade encagées sur la tige, capables de consommer, présentait une relation positive avec le degré par lequel la longueur du rostre dépasse la hauteur du trichome, quelle que soit la densité des trichomes qui est toujours élevée sur toutes les tiges. Les trichomes ont empêché la pénétration des stylets quand leur hauteur a dépassé la longueur du rostre, probablement parce que les stimuli nécessaires n'ont pas été reçus quant l'extrémité du rostre ne pouvait pas atteindre la surface de la tige. Un mécanisme semblable peut expliquer la résistance de trichomes simples aux Cicadellidae.

     

Techniques for the bioassay of Bacillus thuringiensis with Galleria mellonella

Four bioassay techniques are described for use at successive stages in the formation of beecomb protected by Bacillus thuringiensis against attack by larvae of Galleria mellonella. The precision of the assays was closely related to the degree with which the technical conditions could be tailored to minimise sources of variation. An economical and accurate assay with an artificial food medium detected differences of x 1.6 in the innate potency of bacterial products. An assay to test the effect on potency of a natural food, pounded broodcomb, was less precise. Differences of x 2.9 were detected by assay on foundation beeswax designed to investigate survival of bacterial during processing in the wax factory. Replicating the assay with different insect batches greatly improved precision despite variation in susceptibility to the bacteria between the batches, which was largely circumvented by using potency ratios against a standard bacterial preparation. An assay of the final broodcomb, formed from bacteriatreated foundation wax, was much less accurate because of variation in potency in replicate pieces of broodcomb. This series of four assays is satisfactory for research purposes and may be of some use for quality control if a commercial system for protecting beecomb is adopted.

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Résumé Quatre techniques pour les tests biologiques sont décrites pour l'emploi quand on utilise Bacillus thuringiensis comme élément portecteur contre les attaques des rayons de cire par les chenilles de Galleria mellonella, en incorporant des bactéries dans le substrat de cire lors de sa préparation industrielle en vue de servir à la fabrication des rayons à miel.La précision des résultats des tests réalisés dépend étroitement des conditions techniques rigoureuses qui doivent être normalisées afin de réduire les causes de variation.Un test économique et précis avec un milieu alimentaire artificiel a permis de déceler des différences de l'ordre 1.6 x dans l'efficacité des produits bactériens ainsi utilisés.Un test, pour mesurer l'effet d'une nourriture naturelle, comme un broyat de rayon à miel, sur le pouvoir protecteur de la bactérie, s'est révélé moins précis.Des différences d'efficacité de l'ordre de 2.9 x ont été mises en évidence dans un test concu pour préciser les conditions de survie des bactéries au cours de la préparation industrielle des feuilles de cire gauffrée utilisée comme substrat pour les rayons à miel. La répétition du test avec des lots différents d'insectes démontra amplement sa précision, en dépit d'une variation dans la sensibilité de ces différents lots à la bactérie, variation dont il a été tenu compte en exprimant l'efficacité des produits testés par rapport à l'efficacité d'une préparation bactériologique standard testée simultanément sur le même lot d'insectes.Un test effectué avec le rayon à miel, construit par les abeilles à partir de la cire gauffrée ayant recu une incorporation de bactéries lors de sa fabrication industrielle, s'est révélé beaucoup moins précis, en raison de la variation observée dans l'efficacité entre les divers échantillons de rayons.Cette série de quatre essais est satisfaisante pour les besoins de la recherche et elle pourait être utilisée jusqu'a un certain point, pour le contrôle de la qualité de la cire gauffrée manufacturée, si on adoptait commercialement la possibilité de protéger les rayons à miel contre la teigne des ruches.

     

Influence du type de sol et de ces composantes physicochimiques sur les relations entre une variété de blé (Triticum aestivum L. var. Rescler) et deux souches,agressive et hypoagressive deGaeumannomyces graminis (Sacc.) von Arx et Olivier var.tritici Walker

Résumé 58 échantillons de sol sont collectés dans des parcelles cultivées en blé du Centre et de l'Ouest de la France. Ces sols sont répartis en pots, infestés ou non par une souche agressive ou hypoagressive deGaeumannomyces graminis var.tritici et cultivés en blé pendant 3 mois. Les plantes sont alors arrachées pour appréciation du niveau de maladie et mesure du volume de racines développées dans chaque sol. L'analyse en composantes principales réalisée sur ces variables biologiques et les caractéristiques physicochimiques des sols montre que le niveau de la maladie observé est corrélée négativement avec le niveau potassique et la teneur en sable, corrélé positivement avec la teneur en limon. Dans certains sols il a pu être constaté un développement plus important du système racinaire à la suite de l'infestation par l'un ou l'autre des champignons et l'analyse révèle que ce phénomène est en étroite relation avec la teneur en manganèse échangeable.     

Effects of host fecal pellet and synthetic kairomone on host-searching and postoviposition behavior of Apanteles kariyai, a parasitoid of Pseudaletia separata

The response of female Apanteles kariyai (Watanabe) to a fecal pellet of its host, Pseudaletia separata (Walker) was observed in the laboratory. The arrestment response of A. kariyai to a fecal pellet was characterized by a reduction of walking speed and increased turing rate. During arrestment, A. kariyai turned back towards the fecal pellet several times after she had left it. Using patches impregnated with the synthetic kairomone 2,5-dihexadecyltetrahydrofuran, it was determined that the time spent in arrestment response increased with increasing kairomone concentration but leveled off above 10^-4 mg kairomone per patch. A. kariyai demonstrated two modes of arrestment response towards the patch (patch-searching mode and patch-edge-following mode), which were dependent on the amount of kairomone per patch. During successive visits to the patch, walking speed increased whereas time spent and distance walked on the patch decreased. Postoviposition behavior of A. kariyai was also studied using the kairomone patch. Immediately after oviposition, the wasp did not respond to the kairomone stimuli or to a host and always walked away from the patch.

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Résumé La réponse des femelles d'A. kariyai Watanabe aux crottes de la chenille de P. separata Walker a été étudiée au laboratoire. L'effet fixateur sur A. kariyai d'une crotte est caractérisé par une réduction de la vitesse de marche et par des détours fréquents. Pendant la fixation, elle se retourne plusieurs fois vers la crotte qu'elle vient de quitter. Le temps passé en fixation croît avec la concentration de la source en kairomone synthétique (2,5-dihexandécyltétrahydrofuran), jusqu'à 10^-4 mg de kairomone par source. Suivant la concentration de la kairomone on observe 2 types de réations de fixation par la source: la recherche de la source et le parcours du bord de la source. Au cours de visites successives à la source, la vitesse de déplacement augmente, tandis que le temps dépensé sur la source et la distance parcourue diminuent. Immédiatement après la ponte la femelle ne réagit plus à la kairomone ou à un hôte et s'éloigne de la source.

     

Lipid utilization in Pieris brassicae reared on meridic and natural diets: Implications for dietary improvement

The pattern of dietary lipid utilization was compared in Pieris brassicae larvae fed a seed oil-supplemented meridic diet or leaves of Brassica oleracea var. acephala. Meridic diet-fed larvae utilized mainly dietary triglycerides, but cabbage-fed larvae utilized dietary phospho- and glycolipids. The approximate digestibility of the meridic diet was lower than that of cabbage leaves. The coefficient of apparent digestibility for meridic diet neutral lipid was ca. 54%. Owing to different dietary lipid composition meridic diet-fed larvae accumulated more tissue neutral fat than cabbage-fed larvae: fresh weight of meridic diet-fed larvae increased four times, but tissue neutral lipid increased seventeen times during the fifth instar. About 50% of the neutral lipid increase may be due to lipid synthesis. The results suggest that seed oil-supplemented diets have an unbalanced lipid composition for this plant-feeding Lepidopteran. It is possible that the availability of seed oil fatty acids could be improved by adding phospholipids into seed oil-supplemented diets.

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Utilisation des lipides par des chenilles de pieres brassicae élevées sur des naturales: conséquences pour une amélioration de millieux alimentaires

Resúmé On a comparé le mode d'utilisation des lipides par des chenilles de Pieris brassicae élevées sur un milieu méridique supplémenté avec de l'huile de germe de blé ou sur feuilles de chou, Brassica oleracea, var. acephala. La composition lipidique des deux milieux diffère nettement: les triglycérides représentent le principal élément des lipides de l'aliment méridique, tandis que ce sont des glycolipides et phospholipides qui prédominent dans l'aliment naturel.La digestibilité de l'aliment méridique est inférieur à celui des feuilles de chou. Le coefficient de digestibilité apparente des graisses neutres présentes dans l'aliment méridique est d'environ 54%; celui des phospho- et glycolipides de ce même aliment est nettement plus faible, ce qui indique leur moindre accessibilité biologique. L'accumulation d'acides gras libres dans la lumière intestinale est relativement plus élevée dans les larves nourries sur l'aliment méridique. En rapport avec ces différences dans la composition du régime alimentaire, les larves nourries sur aliment méridique accumulent plus de graisses neutres dans leurs tissus que celles élevées sur feuilles de chou: au cours du cinquième stade larvaire ce taux des graisses neutres s'accroît de sept fois, pour un accroissement de poids frais de la larve de quatre fois. Cette forte accumulation des graisses neutres est attribuée à un empêchement de l'absorption des lipides présents dans l'aliment méridique, les larves répondant alors par une synthèse accrue des lipides; ces lipides de synthèse pouvant représenter environ 50% de l'accroissement de la teneur en graisses neutres des tissus.Ces observations suggèrent qu'une alimentation plus équilibrée en lipides, pourrait être obtenue par l'addition de phospholipides dans le régime méridique. Le rôle possible des phospholipides dans l'absorption des lipides est discuté.

     

Control of aphids by the fungus, Verticillium lecanii: Effect of spore concentration

In laboratory bioassays, aphid mortality rose while killing time decreased with increasing spore concentrations of Verticillium lecanii. However, in the glasshouse, the ability of the fungus to be spread among aphid populations on chrysanthemums quickly masked the initial effects of spraying different spore concentration. Hundred-fold differences in spore concentrations produced equally good control of the aphid, Myzus persicae, in the glasshouse.

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Controle des pucerons par le champignon: Verticillium lecanii: effet de la concentration en spores

Résumé Dans des essais de laboratoire, la mortalité des pucerons augmente et est plus rapide quand la concentration en spores de Verticillium lecanii s'élève. Cependant, en serre, la possibilité de pulvériser le champignon sur les populations de pucerons sur chrysanthème a masqué rapidement les effets initiaux des différentes concentrations de spores. Ainsi des concentrations de spores différent de cent fois produisent des résultats aussi bons en serre, contre le puceron Myzus persicae.

     

Sampling a population of Aedes taeniorhynchus in a large outdoor cage

A comparison was made in a 16-sided outdoor cage measuring 15 m in diameter of the numbers and physiological stages of mosquitoes taken in a light trap sample from a known population. For each brood, six suction and five light collections were made each night for six successive nights. Both response to light and flight activity tended to increase with age. However, neither the numbers taken at different times during the night nor the ovarian composition of the samples were comparable to collections made outdoors. These differences were probably caused by the contrast between illumination levels inside and outside the cage interacting with the circadian rhythm of crepuscular activity and the physical restrictions of the cage.

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Résumé Le but de cette étude est de déterminer le rapport existant entre un échantillonnage par piège lumineux et la population réelle.Des moustiques, venus d'atteindre le stade imaginal, sont relâchés dans une vaste cage de 15 m de diamètre et de 2.5 m d'hauteur, puis sont seulement alimentés de sucre. La proportion de femelles autogènes, le taux d'accouplements, et les réserves énergétiques de chaque couvée ont été précisés. Pour chaque couvée, un mécanisme d'échantillonnage fait alternativement des échantillons par aspiration ou par lumière (en realité aspiration et lumière) pendant six nuits successives. L'échantillon par aspiration 1^er commençait au coucher de soleil et terminait au crépuscule astronomique. Un échantillon (échantillon 2^me), de duration 5 minutes, se faisait à cette heure et encore à 2200 (échantillon 4^me), 0000 (échantillon 6^me), 0200 (échantillon 8^me) et au crépuscule astronomique du matin (échantillon 10^me). Les échantillons 3^me, 5^me, 7^me, 9^me et 11^me occupaient toutes les autres heures. Du clair de lune simulé se fournissait pour maintenir un niveau uniforme d'illumination pendant toutes les heures sauf les temps des échantillons crépusculaires. En compensation pour les durées inégales des échantillons par aspiration, on a reduit les données au nombre d'individus capturés en 5 minutes. Un échantillon à filet de balayage se faisait suivant les opérations de chaque nuit. Chaque jour on collectionnait les moustiques morts et on estimait les moustiques vivants dans la cage. On examinait les moustiques capturés pour déterminer l'état des ovaires des femelles. En addition, on opérait le mécanisme d'échantillonnage au dehors de la cage.Chaque couvée possédait ses propres caractéristiques concernant la proportion de femelles autogènes et accouplés, et pour les deux sexes la proportion alimenté de sucre, les réserves énergétiques, la mortalité, la réaction à la lumière et le niveau de l'activité du vol. Pour les femelles le niveau de l'activité du vol et la réaction à la lumière semblaient à augmenter avec l'âge, et la réaction à la lumière accroissait plus rapidement qu'accroissait l'activité du vol. A des heures différentes de la nuit il y avait peu de variation d'état des ovaires des femelles échantillonnées, mais il y avait plus de variation entre les échantillons par les méthodes différentes; par example, la proportion la plus petite des femelles gravides s'échantillonnait par filet de balayage et la proportion la plus grande par piège lumineux. La proportion la plus grande des moustiques alimentés de sucre aussi s'échantillonnait par filet de balayage.Les échantillons par aspiration 1^er et 11^me étaient petits et ne montraient pas des cimes d'activité crépusculaire, tandis que les échantillons 7^me et 9^me étaient plus grands que les 3e et 5^me. Les échantillons par piège de lumière 2e et 10^me prenaient deux fois plus des femelles que chacun des autres échantillons par piège de lumière. Le dessin des échantillons par aspiration et par piège de lumière dans la cage ne ressemblait pas au dessin au dehors. Ces différences probablement ont été causées par le contraste entre les niveaux d'illumination à l'intérieur et à l'extérieur de la cage qui s'entragit avec le rhythme circadien d'activité crépusculaire et les restrictions physiques imposées par la cage. Le comportement normal n'était pas possible et les résultats d'échantillonnage obtenus dans une cage, même tellement grande, n'étaient pas comparable aux résultats aux conditions naturelles.

     

Ovipositional deterrents in Dacus oleae

The deterrent substances diverting D. oleae females from ovipositing on already attacked olives are contained, at least partly, in the juice which trickles from the oviposition wounds. Surprisingly, the water fraction of the olive juice had limited deterrent activity. The principal deterrent stimuli are present in the oil fraction. Acetophenone and benzaldehyde are likely to be involved.Some liposoluble volatile substances can be deterrent to the females as vapours. The deterrent power of olives containing D. oleae larvae is probably linked to these substances.Most deterrent hydro-soluble substances had two contiguous hydroxyls, characterized by a comparative acidity and located in the ortho position in diphenols and somewhat analogously in glycolic acid.Amongst orthodiphenols, Pyrocatechol-the simplest compound-was the most active substance.

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Résumé Les jus d'olive qui sourt des blessures dues à la ponte, contient des substances inhibitrices qui empêchent les attaques ultérieures de la mouche de l'olivier.Une telle activité était attribuée à des substances hydrosolubles et, en particuliet, au dihydroxyphenil ethanol.On a testé l'activité inhibitrice des fractions huileuse et acqueuse obtenues par centrifugation de la pulpe des olives, rendue homogène.De facon inattendue, la fraction huileuse s'estavérée posséder une activité inhibitrice environ 20 fois supérieure à celle de la fraction acqueuse.Les différences d'activités inhibitrices d'huile d'olives mûres ou non, ou d'huiles commerciales, permet de penser que l'activité inhibitrice principale est liée à des substances liposolubles présentes dans l'huile.En outre, on a constaté que la pulpe d'olives, broyée, présente une action inhibitrice en l'absence de contact direct avec les femelles. Des substances inhibitrices volatiles sont aussi présentes dans l'huile.Des inhibiteurs volatiles qui se libèrent des tissus lacérés par les larves, peuvent expliquer l'activité inhibitrice des olives attaquées durant la période de développement des larves. Les substances inhibitrices dont la femelle couvre la surface cireuse des fruits, sont, en effet, facilement éliminées par la pluie.Parmi les substances liposolubles dont on connaît la présence dans l'huile, l'aceto-phénone et le benzaldehyde, possèdent un pouvoir inhibiteur prononcé.Les substances hydrolsolubles jouent un rôle mineur dans l'ensemble des stimuli inhibiteurs. Le pouvoir inhibiteur relatif est lié à deux hydroxyles contigus à une fonction acide présente en position ortho dans les diphénols, ceci par analogie avec l'acide glycolique qui possède un hydroxyle en caractérisé par une certaine acidité.Le plus actif orthodiphénol s'est avéré être la pyrocatéchine. Aussi une part des inhibiteurs liposolubles sont des substances liées au biochimisme des phénols.

     

Response of the egg parasitoid Trichogramma pretiosum to the sex pheromone of its host Heliothis zea

This paper presents results of olfactometer experiments with the egg parasitoid Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae) and its host the corn earworm moth, Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae). The sex pheromone of the host significantly reduced the total number of border crossings between odour fields in the olfactometer. Also, female parasitoids made significantly more visits to the calling moth odour field than to the opposite control field in the olfactometer. Further, the wasps spent significantly more time in the olfactometer field containing the sex pheromone released by calling virgin moths, than in control fields. If non-calling virgin moths were used as odour source, the response was reversed and wasps were repelled by the odour of the moths, and the numbers of visits were evenly distributed over the four flow fields. These results are discussed in the context of foraging ecology of egg parasitoids.

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Résumé Des expériences menées en olfactométrie avec le parasite oophage Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae) et son hôte, Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) donnent les résultats suivants. La présence de la phéromone sexuelle de l'hôte réduit de façon significative le nombre de passages entre les champs odorisés. De mème, les parasites visitent plus fréquemment le champ qui dispense l'odeur de la femelle en appel que le champ témoin placé à l'opposé. Par ailleurs, le temps passé dans le champ qui contient la phéromone sexuelle émise par les femelles vierges en appel est significativement supérieur à la durée de visite des champs témoins. Si l'on utilise comme source d'odeur des femelles vierges qui ne sont pas en appel, la réponse est inversée, les parasites sont alors repoussés par l'odeur de ces papillons et le nombre de visites est distribué de façon aléatoire entre les quatre champs. Ces résultats sont discutés dans le contexte de l'écologie du comportement de recherche chez les parasites oophages.

     

Thermoregulation by Diabrotica undecimpunctata howardi and potential effects on overwintering biology

In North Carolina, southern corn rootworm (SCR), Diabrotica undecimpunctata howardi Barber, adults of both sexes (diapausing and nondiapausing) elevate body temperature (Tb) above ambient air temperature (Ta) by basking in direct sunlight on clear fall and winter days when Ta<13°C (Tb-Ta range: 0.8–13.3°C). On cloudy days, SCR adults did not exhibit basking behavior and Tb was more highly correlated with Ta, ground temperature (Tg), and substrate temperature (Ts) than on clear days. Ts was the best predictor of Tb regardless of Ta and the presence or absence of adult basking behavior (fall basking SCR, Ts vs. Tb: R²=0.94, Ta vs. Tb: R²=0.41; fall nonbasking SCR, Ts vs. Tb: R²=0.85, Ta vs. Tb: R²=0.55).These results suggest that SCR thermoregulation at low Ta is ectothermic regulation by microhabitat selection. Elevation of Tb by thermoregulation was often of sufficient magnitude to affect SCR behavior (flight, feeding, mating) and preovipositional development rate. This could explain why gravid SCR females have been found in North Carolina by 6 January when Ta's were too low for development. The relationship of Tb to Ta on cold sunny days would be important to include in any predictive day-degree model of SCR postdiapause development or SCR endoparasite development in the field.

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Résumé En Caroline du Nord, les adultes diapausants ou non des deux sexes de Diabrotica undecimpunctata howardi (SCR) élèvent la température de leurs corps (Tb) au-dessus de la température de l'air ambiant (Ta) en lézardant en plein soleil par jours clairs du printemps et de l'hiver, quand Ta<13°C (Tb-Ta de 0.8 à 13.3°C). Par temps nuageux, les adultes ne lézardent pas, et Tb dépend beaucoup plus de Ta, de la température du sol (Tg), et de la température du substrat (Ts), que par temps clair. Ts fournit la meilleure idée de Ta que les adultes lézardent ou non; quand SCR lézarde au printemps la corrélation de Ts avec Tb est R²=0.94, de Ta avec Tb:R²=0.41; au printemps, quand ils ne lézardent pas; Ts avec TbR²=0.85 et Ta avec Tb:R²=0.55. Ces résultats suggerent que la thermorégulation de SCR aux basses Ta est une régulation ectothermique par sélection du microhabitat. L'augmentation de Tb par thermorégulation est souvent suffisante pour modifier le comportement de SCR (vol, prise de nourriture, accouplement) et un développement préponte. Ceci pourrait expliquer pourquoi des femelles gravides ont été trouvées un 6 janvier en Caroline du Nord quand Ta était trop basse pour permettre le développement. II paraît important d'inclure la relation entre Tb et Ta par temps nuageux froid, dans tout modèle prédictif, basé sur la notion de degrés-jours, sur le développement de SCR après la diapause ou le dévelopment d'endoparasites de SCR dans la nature.

     

Wood excavations of three species of subterranean termites

We compared the feeding excavations on wood blocks of three species of subterranean termites, Coptotermes formosanus Shiraki, Reticulitermes flavipes (Kollar), and R. virginicus (Banks). Feeding rate followed the order C. formosanus > R. flavipes > R. virginicus. Wood surface area (mm²) exposed per unit feeding was higher for C. formosanus and R. flavipes than for R. virginicus. This was caused by the tendency of C. formosanus and R. flavipes to make internally penetrating tunnels, thereby increasing surface area, whereas R. virginicus made trough- and bowl-like depressions on the outside of blocks, sometimes decreasing the size of blocks outwardly without a corresponding high increase in surface area typical with the tunnels of the other species. Consequently, wood surface area was sometimes reduced, rather than increased as a result of feeding by R. virginicus. Different patterns of wood excavation suggest that these termites have divergent roles in wood decay processes.

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Résumé Les organismes pionniers qui modifient le bois et le rendent acceptable par les insectes qui le perforent sont généralement des champignons du bois pourri. Cependant, une fois que les termites ou autres insectes perforant le bois ont pénétré, leurs galeries favorisent les bactéries fixatrices d'azote, permettent l'invasion d'autres organismes décomposeurs, et de ce fait régularisent la décomposition du bois (Ausmus, 1977). L'exposition de la surface à l'intérieur des perforations jouant un rôle très important dans le processus de pourrissement, il est souhaitable de pouvoir quantifier la surface des galeries dues à l'alimentation des termites. Une courbe type permettant de prédire l'aire de la surface perforée a été construite en perçant 109 morceaux de bois de trous cylindriques de différents diamètres, en calculant l'aire de la surface des morceaux de bois, en appliquant et pesant une couche de vernis pour bois au polyuréthane, et en divisant la masse de polyuréthane par l'aire de la surface. Le modèle prédictif qui en découle est: Y=0,01443×-3,51825 (P=0,0001; r=0,68), y étant la masse de polyuréthane (en g) et x la surface (en mm²) du morceau de bois. En traitant de la même façon au polyuréthane les morceaux de bois perforés par les termites, nous pourrions déduire leur surface.Une expérience a été effectuée avec 3 espèces de rhinotermitides,- Coptotermes formosanus Shiraki, Reticulitermes flavipes (Kollar) et R. virginicus (Banks). Des groupes de chaque espèce se sont alimentés pendant 11 ou 12 jours sur des morceaux de bois non contaminés par des champignons. Nous avons déterminé la survie, la consommation, la modification de la surface du morceau de bois (par utilisation du modèle prédictif) et le changement de surface par terminte.La survie est la même, mais la consommation est dans l'ordre suivant: C. formosanus > R. flavipes > R. virginicus. L'aire de la surface exposée par unité d'alimentation était plus élevée pour C. formosanus et R. flavipes que pour R. virginicus (Tab. 1). Ceci est dû à la tendance de C. formosanus et R. flavipes de creuser des galeries vers l'intérieur, tandis que R. virginicus fait des cuvettes à la surface du bois. Les attaques superficielles de R. virginicus réduisent parfois le volume du morceau de bois sans accroître proportionnellement la surface comme le font les espèces creusant des galeries. Ainsi, avec R. virginicus la surface peut être réduite au lieu d'augmenter. Des différences entre colonies s'observent avec toutes les variables (Tab. 2).Nos résultats suggèrent que C. formosanus et R. flavipes contribuent plus que R. virginicus à exposer le bois aux autres organismes décomposeurs. Cependant, ces résultats peuvent être modifiés par un conditionnement préalable du bois par des champignons.

     

Activity of female blowflies, (Phormia regina), in response to novel odours

Female blowflies (Phormia regina Meigen) which had been fed either sucrose (S flies) or sucrose and yeast (SY flies) were tested for their response to novel odours in an actograph. All responded with an increase in activity. S flies were consistently more responsive than SY flies both in their increase in activity and in the number of different odours to which they responded significantly. S flies found food rapidly over a short distance when they were made active either by a stimulating odour or by mechanical agitation. Olfaction, rather than vision, was demonstrated to be the sense mediating the increase in activity.

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Résumé Des effluves de banane, pomme, foie de buf et levure ont été testées en actographe contenant 20 femelles de Phormia regina de 2 à 9 jours. Ces mouches avaient été nourries antérieurement, soit sur sucrose seul à 0,1M (mouches S), soit sur sucrose (0,1M) et 10% de levure (mouches SY). L'activité des mouches croît quand les odeurs sont introduites, mais il en est de même quand le courant d'air pur est changé.L'augmentation de l'activité provoquée par la banane, la pomme, et la levure est significativement supérieure pour les mouches S, à celle provoquée par le changement du courant d'air (Fig. 1). Chez les mouches SY l'augmentation significative est observée avec la banane et la levure (Fig. 2). Les mouches S sont plus actives et répondent mieux que les mouches SY: Une goutte de levure dans un récipient avec des mouches S de 6 jours stimule leur activité et la goutte est trouvée rapidement (16 sec.). Des gouttes d'eau ou de sucrose ne stimulent pas l'activité, et les mouches mettent beaucoup plus long-temps pour les trouver (> 100 sec.). En secouant les récipients pour rendre les mouches actives on obtient une découverte des gouttes d'eau ou de sucrose aussi rapide que la découverte des gouttes de levures par les mouches non perturbées. Des mouches antennotectomisées, non perturbées, mettent 252 sec. pour trouver une goutte de levure, mais des mouches antennotectomisées et agitées artificiellement trouvent les gouttes presqu'aussi rapidement que les mouches normales non perturbées (Fig. 3).

     

Bionomics of Trioxys (Binodoxys) indicus, an Aphidiid parasitoid of Aphis craccivora. III. Numerical aspects of the interaction of the parasitoid and its host

Laboratory experiments on the numerical aspects of the interaction of Trioxys (Binodoxys) indicus Subba Rao & Sharma and its aphid host Aphis craccivora Koch are described. If 1, 2, 3, 4 or 5 parasitoids are released on 25, 50, 75 or 100 hosts, the number of parasitoids emerging is greatest when 4 or 5 are put on. However, the rate of multiplication (i.e. parasitoids emerging/parasitoids at start) is greatest with one parasitoid on 100 hosts; this rate of multiplication declines as more parasitoids or fewer hosts are put in. The fact that more parasitoids have a lower rate of multiplication shows the existence of interference processes. Various aspects of the parasitoids' behaviour which could give rise to interference effects are discussed, including the experimental study of the mortality of the hosts from repeated pricking by parasitoids' ovipositors.

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Biologie de Trioxys (Binodoxys) indicus, parasitoide, aphidae du puceron Aphis craccivora. III. Aspects quantitatifs des interactions entre le parasitoide et son hôte

Résumé L'exposé décrit des expériences de laboratoire sur les aspects quantitatifs des interactions entre Trioxys (Binodoxys) indicus et son hôte, le puceron Aphis craccivora.Une exposition de 15 minutes suffit pour obtenir le nombre maximum de parasitoides. Quant 1, 2, 3, 4 ou 5 parasitoides sont libérés sur 25, 50, 75 ou 100 hôtes, le nombre de parasitoides le plus élevé est obtenu avec introduction de 4 ou 5 d'entre eux. Cependant, le taux de multiplication (parasitoides obtenus/parasitoides introduits) le plus important est atteint avec un parasitoide introduit pour 100 hôtes; ce taux diminue quand les nombres de T. indicus augmente et de A. craccivora diminue. L'abaissement du taux de multiplication du nombre de T. indicus montre l'existence d'interactions, dont certaines ont été observées: interactions directes dues à des contacts entre parasitoides, repulsion des hôtes contaminés, superparasitisme, perte d'ufs de parasitoides par suite de la mortalité de l'hôte par des perforations répétées par la tarière des parasitoides.

     

Food selection by locusts: The rôle of learning in rejection behaviour

The food selection behaviour of male fifth instar nymphs of Locusta migratoria was monitored on the host plant wheat and on the non-host plants Senecio vulgaris, S. jacobaea and Brassica oleracea. The non-hosts were rejected, but the mode of rejection altered with time in a way which suggested associative learning. This hypothesis was tested and the results discussed in relation to classical theories of learning.

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La sélection des aliments chez les criquets: Le rôle de l'apprentissage dans le comportement de rejet

Résumé Des larves mâles de cinquième stade de Locusta migratoria ont été placées dans des cages avec des végétaux qui pouvaient être changées sans troubler les insectes. Le contact avec des pieds de blé entraînait généralement une palpation suivie de morsures et alors d'alimentation continue. Les plantes non-hôtes Senecio vulgaris, S. jacobaea et Brassica oleracea étaient rejetées, d'abord après morsures suivant la palpation, mais ultérieurement par palpation seule. Nous avons vérifié l'hypothèse que la sensation obtenue par palpation était initialement inadéquate pour provoquer le rejet, ce qui était assuré par les morsures ultérieures mais qu'avec l'expérience l'insecte apprenait à lier la sensation de palpation avec celle de morsures et progressivement rejetait après palpation seule. Ainsi les 8 premiers contacts avec des aliments désagréables ont été observés, soit quant S. vulgaris était présenté continuellement, soit quand S. vulgaris était remplacé par une autre plante désagréable après 4 contacts. Une analyse mathématique des résultats révèle une tendance au rejet par palpation seule à travers les contacts successifs, et que cette tendance est interrompue et se restaure quand l'espace végétal est changé. Ces résultats sond discutés dans le contexte des théories de l'apprentissage et on en a conclu que le phénomène observé est le résultat d'un apprentissage associatif.

     

High-dose mode of death in Tribolium

This study reports the first demonstration within a single insect genus (Tribolium) of both the acute, or lethal-midlethal, dose-independent pattern of mortality, and the hyperacute, dose-dependent pattern, after appropriate doses of ionizing radiation. This demonstration provides resolution of apparently contradictory reports of insect responses in terms of doses required to cause lethality and those based on survival time as a function of dose. A dose-dependent mortality pattern was elicited in adult Tribolium receiving high doses, viz., 300 Gy or greater; its time-course was complete in 10 days, before the dose-independent mortality began. Visual observations of heavily-irradiated Tribolium suggested neural and/or neuromuscular damage, as had been previously proposed by others for lethally-irradiated wasps, flies, and mosquitoes. Results of experiments using fractionated high doses supported the suggestion that the hyperacute or high-dose mode of death is the result of damage to nonproliferative tissues. Relative resistance of a strain to the hyperacute or high-dose mode of death is not necessarily correlated with resistance to the midlethal mode, which is believed to be the result of damage to the proliferative cells of the midgut.

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Résumé Les résultats de nombreuses études des réactions des insectes adultes de différents groupes à l'irradiation s'opposent quant à l'importance de la dose provoquant la létalité et quant aux modalités de la mort. Les diptères et les guèpes impliquent des doses très élevées,-des centaines de Gy-, ne présentent aucune période caractérisant la mort par irradiation, et décèdent de plus en plus tôt avec l'augmentation des doses. Beaucoup d'autres insectes succombent à des doses (milétalelétale) beaucoup plus faibles,-de quelques Gy à des dizaines-, et quelle que soit la dose meurent au bout d'un temps voisin.Au cours de cette étude, nous avons pu observer que ces deux types de mortalité peuvent être provoqués chez le même genre d'insecte (Tribolium), avec des doses convenables d'irradiation . Un syndrôme caractéristique a été provoqué avec des doses très élevées, de 300 Gy ou plus,-à ces doses la mort est obtenue en 10 jours après l'irradiation. L'absence de syndrôme caractéristique se produit avec des doses inférieures ou égales à 80 Gy; la mort a lieu alors entre 10 et 16 jours en fonction de la dose.Les différences entre les deux types de décès indiquent deux processus de mort par irradiation. La manifestation d'une désorientation et d'une perte de coordination motrice chez les Tribolium fortement irradiés suggère des altérations neurales et/ou neuromusculaires comme cause/s de ce type de mort provoquée par des doses élevées. L'implication de tissus sans prolifération a été confortée par les résultats d'expériences utilisant de hautes doses fractionnées. Le type de mort milétal est considéré après de nombreuses observations indépendantes, comme le résultat d'atteintes à la prolifération des cellules de l'intestin moyen.Les données contradictoires sur les réactions des insectes aux irradiations proviennent d'abord de l'absence de connaissances sur le lieu des dégâts. Les diptères sont connus maintenant, après différentes études, comme perdant complètement l'aptitude au renouvellement cellulaire, et présentent ainsi un type de mort avec dose élevée. Beaucoup d'autres insectes adultes ont un renouvellement cellulaire de l'intestin moyen limité, et ainsi présentent le type de mort milétal. Le type de mort, dit haute dose, peut être induit dans cette dernière catégorie d'insectes par une irradiation suffisamment forte, et, dans le cas du Tribolium le déroulement de la mort se produit alors de deux façons bien distinctes.

     

The food requirements of Blepharidopterus angulatus (Heteroptera: Miridae) as a predator of the lime aphid, Eucallipterus tiliae

The weight of lime aphids consumed by B. angulatus increases at an increasing rate during nymphal development, with the fifth instar contributing 50% of the total consumption. Males and females reach different adult weights, but show no difference in food consumption. The efficiency of conversion of aphid food into body tissues diminishes from the third instar onwards. Females continue to oviposit for 5 weeks at least, laying on average just over one egg per day. The daily food requirements of ovipositing adult females increase as they get older, being more than twice as great as those of fifth-instar nymphs. Nymphs can tolerate a less than optimal food supply, and in the early instars they can compensate for an inadequate diet by converting food into body tissues with increased efficiency. Teneral adult weight is, however, proportional to the weight of food consumed during the fifth instar. B. angulatus can develop successfully on parasitized aphids and can utilise honeydew to prolong survival and, to a limited degree, to increase in weight. Leaf tissue has no significant value as a source of food.

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Résumé Les besoins alimentaires de B. angulatus ont été étudiés au laboratoire à une température de 14 degrés.Quand B. angulatus est largement approvisionné avec des pucerons du tilleul, sa consommation de nourriture s'accroît de plus en plus au cours du développement, de même que son poids, de sorte que le 5ème stade larvaire absorbe un peu plus de 50% du poids total de pucerons consommés pendant toute la durée du développement larvaire. Ce 5ème stade larvaire est plus long que le 4ème, lequel est également plus long que chacun des trois premiers stades. La consommation journalière est moindre au début et à la fin de chaque stade, en particulier dans les derniers stades.Le prédateur consomme jusqu'à 90% du poids du corps de la proie. Quand les pucerons lui sont donnés en excès, la larve du 5ème stade de B. angulatus tend à tuer plus de proies qu'elle n'en consomme, ce qui sans doute est dû à la stimulation provoquée par la proie.Le rendement de croissance (efficience de la transformation du poids d'aphides absorbés en poids du corps du prédateur) diminue à partir du 3ème stade larvaire (de 46% pour le ler stade à 19% chez les adultes femelles). Au 5ème stade larvaire le rendement de croissance des mâles est significativement plus faible que celui des femelles, de sorte que les mâles sont plus légers que les femelles à l'état de maturité, bien que les deux sexes consomment le même poids de pucerons.Les femelles adultes commencent à pondre environ deux semaines après la mue imaginale et chacune dépose en moyenne 44 ufs, environ 1, 2 par jour. Les besoins alimentaires des femelles adultes en cours de ponte s'accroissent avec leur âge; leurs besoins journaliers en pucerons sont plus de deux fois aussi grands que ceux des larves du 5ème stade.Les larves peuvent supporter un apport en nourriture réduit par rapport à l'optimum.La résistance à la restriction alimentaire est plus grande au 3ème stade larvaire qu'aux ler et 5ème stades. Le ler et le 3ème stade larvaire peuvent compenser une réduction de l'apport alimentaire, par un meilleur rendement de croissance, ce que ne peuvent faire les larves du 5ème stade. B. angulatus peut se développer de façon satisfaisante en se nourrissant de pucerons parasités et momifiés. Il peut aussi utiliser le miellat en cas de disette ce qui lui permet d'accomplir un développement partiel, d'un stade au suivant, mais pas au-delà. En moyenne B. angulatus ne survit pas plus longtemps quand on ne lui offre que de l'eau ou des feuilles de tilleul, l'insecte peut en effet piquer celles-ci, pour lutter contre la dessication.

     

The actographic examination of flight activity of the cocoa mirid Distantiella theobroma (Hemiptera: Miridae)

The patterns of flight activity of adult Distantiella theobroma were recorded in an actograph placed in the field. Flight activity of virgin females showed a non-linear increase with age, was highest around mid-day and related to sex attraction behaviour. Mated females and males both showed sharp peaks of activity in the late afternoons. Male flight was depressed by low light intensities and all activity declined with falling light intensity in the evenings and ceased entirely during the hours of darkness.

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Résumé Un appareil a été conçu pour enregistrer l'activité de vol dans les conditions naturelles et a été utilisé pour étudier le comportement des mâles et des femelles de D. theobroma, aux diverses phases de leur vie imaginale.L'activité de vol de D. theobroma eest exclusivement diurne. Les femelles restent relativement inactives pendant les premiers trois jours de leur vie imaginale. Après le début de maturité et bien que non encore accouplées, on note un accroissement de leur activité qui est maximum vers le milieu du jour, mais s'atténue pendant la fin de l'après-midi, alors qu'elles manifestent un comportement d'appel et se révèlent attractives pour les mâles.Les femelles qui se sont accouplées montrent un début d'activité tôt le matin et qui s'accroît pour atteindre un pic bien marqué en fin de l'après-midi, pour décliner ensuite avec la baisse de l'intensité lumineuse. L'activité des mâles commence plus tard et atteint son maximum vers 16h30. Ceci coïncide avec le moment où le plus grand nombre de femelles manifestent un comportement d'appel. Le vol des mâles n'apparaît qu'au-dessus d'un certain seuil d'intensité lumineuse et est inhibé par la pluie.Le changement avec l'âge de l'activité des femelles vierges présente des modalités caractéristiques qui se révèlent concorder avec les variations du nombre de mâles attirés par les femelles vierges de différents âges.

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This work was done as part of the programme of the International Capsid Research Team which was sponsored by the International Office of Cocoa and Chocolate.     

Green leaf volatiles enhance aggregation pheromone of boll weevil, Anthonomus grandis

Enhancement of an insect pheromone response by green leaf volatiles is reported for the first time in the boll weevil, Anthonomus grandis Boh. (Coleoptera: Curculionidae). Single cell recordings from antennal olfactory receptors revealed a class of cells selectively responsive to six carbon alcohols and aldehydes (i.e., green leaf volatiles). Field tests with released weevils demonstrated enhanced trap captures with trans-2-hexen-l-ol, cis-3-hexen-l-ol, or l-hexanol paired with grandlure, the boll weevil aggregation pheromone, when in competition with grandlure alone. Although dose-response curves constructed from electroantennograms were indicative of similar populations of receptor cells for selected six carbon alcohols, one of the compounds tested, cis-2-hexen-l-ol, was inactive in field tests. Trans-2-hexenal was active in single cell recordings, but was also inactive in field tests. In tests in cotton fields with indigenous weevil populations, trans-2-hexen-l-ol not only enhanced pheromone trap captures, but also extended the longevity of attractiveness of pheromone-baited traps. The combined electrophysiological and field data support across-fiber coding of green leaf volatiles by boll weevil olfactory receptors. The results are discussed with regard to the chemistry of the host plant of the boll weevil, cotton (Gossypium hirsutum L.), and potential economic significance for boll weevil eradication/suppression.

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Résumé Pour la première fois, l'augmentation de la puissance de la phéromone d'agrégation sous l'action de l'odeur verte est signalée chez A. grandis. Les enregistrements unitaires de cellules des récepteurs olfactifs des antennes a mis en évidence une catégorie de cellules réagissant sélectivement aux alcools et aux aldéhydes à 6 carbones (c'est-à-dire aux substances volatiles des feuilles vertes). Des essais dans la nature ont montré une augmentation des captures par les pièges de grandlure (phéromone d'agrégation du charançon) renforcés par du trans-2-hexen-l-ol, du cis-3-hexen-l-ol, ou du l-hexanol.Bien que les courbes des réponses en fonction des doses construites à partir des électroantennogrammes indiquent des catégories de cellules réceptrices identiques pour les alcools à 6 carbones examinés, l'une de ces substances, cis-2-hexen-l-ol, s'est révélée inactive dans la nature. Le trans-2-hexenal qui était actif avec des enregistrements unitaires de cellules, était lui aussi inactif dans la nature. Dans des essais dans des champs de coton avec des populations indigènes de charançons, le trans-2-hexen-l-ol a, non seulement augmenté l'efficacité des pièges à phéromone, mais a prolongé leur attractivité. Les résultats d'électrophysiologie combinés aux données de la nature appuient le modelage transversal des substances vertes volatiles des feuilles par les récepteurs olfactifs du charançon. Ces résultats sont interprétés en relation avec la chimie de la plante-hôte de A. grandis, le coton, Gossypium hirsutum L., et leur possibilité d'utilisation économique pour l'éradication du charançon.

     

Dispersal distances of migrating pine weevils, Hylobius abietis, Coleoptera: Curculionidae

Hylobius abietis migrates by flight to new breeding habitats early in summer. Flight speed and height, wind speeds during flight, and flight direction in relation to wind were studied in the field. Flight duration estimates were obtained from flight mill experiments. Using these data dispersal distances of the females in a population were calculated. According to this tentative estimate a majority of the weevils migrated more than 10 km, and some as far as 80 km, during the entire flight period.

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Aire de dispersion de Hylobius abietis (Coleoptera — Curculionidae)

Résumé Hylobius abietis émigre par vol vers de nouveaux habitats tôt en été. La vitesse et la hauteur de vol, la vitesse du vent pendant le vol, et l'orientation du vol en fonction du vent ont été étudiées dans la nature. Après l'envol de nombreux adultes s'élèvent au-dessus des arbres et volent orientés dans le sens du vent, ce qui est certainement une adaptation aux dispersions à distance par le vent. La vitesse de vol est de 1,9 m/s par rapport à celle de l'air. Les captures avec des pièges à succion ont fourni des indications sur la vitesse du vent pendant le vol; en combinant ces données avec les mesures de la vitesse du vol elle-même, une estimation de la fréquence relative des vitesses de disperison a été obtenue.L'estimation de la durée du vol a été obtenue en laboratoire par des expériences avec un moulin de vol. A partir de ces données les distances de dispersion des femelles dans une population ont été calculées. Selon ces essais d'estimation, la majorité des insectes émigrent à plus de 10 kilomètres et certains vont jusqu'à 80 kilomètres pendant l'ensemble de la période de vol.