木瓜榕传粉榕小蜂与一种非传粉榕小蜂核型比较分析

【目的】为了明确木瓜榕传粉榕小蜂Ceratosolen emarginatus Mayr及另外一种寄生于木瓜榕雌果内的非传粉小蜂Platyneura sp.染色体核型特征和差异。【方法】本研究采用小牛血清培养脑神经节的方法对寄生于木瓜榕Ficus auriculata Loureiro的两种小蜂进行了染色体核型比较分析。【结果】木瓜榕传粉小蜂的染色体数目为2n(♀)=10,染色体臂指数NF值为20,整个染色体组包含5对中着丝粒染色体,核型类别属Stebbins-1A型;非传粉小蜂Platyneura sp.的染色体数目为2n=12,染色体臂指数NF值为24,染色体组全部为中着丝粒染色体,核型类别属Stebbins-1A型。【结论】两种小蜂除染色体类型和核型类别相同,在其他染色体特征方面均表现出差异。结合前人和本研究结果,我们推测两种小蜂之间染色体核型可能发生了由传粉者向非传粉者的演化,即发生了染色体数目由少到多的演化。     

榕树传粉昆虫榕小蜂染色体制备方法研究

榕树与其传粉昆虫榕小蜂之间具有高度专一的互惠共生关系,榕小蜂为榕树传粉的同时又在榕果内营寄生生活,直至完成其整个生活史,因此一直以来对榕小蜂的染色体研究存在很大困难。本文以对叶榕Ficus hispida传粉榕小蜂Ceratosolen solmsi和鸡嗉子榕F.semicordata传粉榕小蜂C.gravelyi为材料,摸索出一套适合于榕树传粉昆虫榕小蜂染色体研究的详细、有效的技术和方法。应用该法对对叶榕传粉榕小蜂C.solmsi和鸡嗉子榕传粉榕小蜂C.gravelyi的染色体核型进行了研究,结果表明两种榕小蜂的染色体核型特征非常相似,具有相同的染色体数目2n(♀)=10,染色体类型全部为中着丝粒染色体,臂数NF=20。此外,在相对长度方面两者也没有明显的差异。最后与Imai等1988年研究蚂蚁染色体时提出的方法进行了比较。利用本文介绍的方法进行榕小蜂染色体制备,操作过程简单、重复性强,不仅能够得到大量的染色体分裂相,而且染色体细胞界限明确、形态清晰、分散良好。     

高榕果内两种共存榕小蜂染色体比较研究

为明确高榕Ficus altissima Blume榕果内两种共存榕小蜂的染色体核型特征,本研究采用小牛血清培养脑神经节的方法对高榕传粉榕小蜂Eupristina altissima和欺骗性小蜂Eupristina sp.的染色体核型进行了比较研究。结果表明:高榕传粉榕小蜂的染色体数目为2n(♀)=10,染色体臂指数NF值为20,整个染色体组包含5对中着丝粒染色体,核型类别属于Stebbins-1 A型,核型不对称性系数为81.15%;欺骗性小蜂在染色体数目、染色体臂指数、染色体类型及核型类别等方面呈现出与高榕传粉小蜂完全相同的特征,两者仅在染色体相对长度变化范围、核型不对称系数等方面表现出不明显差异。高榕榕果内共存的两种榕小蜂具有高度相似的染色体核型,需要结合两者的外部形态和分子数据才能更好界定两者的种间关系。     

榕果挥发物对传粉榕小蜂的吸引作用

榕树 /榕小蜂专一性共生系统的维持 ,与榕树开花期释放的特殊的挥发性化合物以及榕小蜂对其寄主榕树的化学识别和定位紧密相关。研究选取了西双版纳地区常见的 3种榕树 ,即对叶榕 Ficus hispida、木瓜榕 F.auriculata和鸡嗉子榕F.semicordata的榕果作为实验材料 ,利用野外诱捕实验、室内生物检测实验检测传粉榕小蜂 Hymenoptera:ChalcidoidaeAgaonidae对 12种信息化合物及榕果的二氯甲烷浸提物的趋向性反应 ,研究不同榕属植物的传粉榕小蜂对相同的信息化合物的反应差异 ,以及传粉榕小蜂受不同发育时期榕果浸提物吸引的显著性程度。诱捕实验中对叶榕小蜂 Ceratosolen solmsimarchali对香叶醇的趋向性反应显著 ,大果榕小蜂 C.emarginatus对接受期榕果浸提物和芳樟醇都有明显的趋向性反应 ,而对间花期榕果浸提物则无显著反应。嗅觉仪生物检测实验中 ,鸡嗉果榕小蜂 C.gravelyi对香叶醇和松油醇都表现出显著的趋向性反应。结果表明 ,对叶榕、鸡嗉子榕传粉榕小蜂对 12种信息化合物的反应存在一定的差异 ,木瓜榕传粉榕小蜂对香叶醇和木瓜榕接受期榕果浸提物的趋向性反应比间花期榕果强得多     

粗叶榕(Ficus hirta)繁殖系统的特征及其共生的榕小蜂

本文对粗叶榕(Ficus hirta Vahl)的外部形态、花序结构以及寄主和传粉者的繁殖特性作了比较详细的观察和研究, 讨论了它们互惠共生关系的一些基本特征。它的专性传粉者是榕小蜂科(Agaonidae)榕小蜂亚科(Agaoninae)的爪哇榕小蜂(Blastophaga javana Mayr)。观察发现粗叶榕还存在两种非授粉小蜂Sycoscapter sp.和Philotrypesis sp.,它们在榕果外产卵。     

粗叶榕(Ficus hirta)繁殖系统的特征及其共生的榕小蜂

本文对粗叶榕(Ficus hirta Vahl)的外部形态、花序结构以及寄主和传粉者的繁殖特性作了比较详细的观察和研究,讨论了它们互惠共生关系的一些基本特征.它的专性传粉者是榕小蜂科(Agaonidae)榕小蜂亚科(Agaoninae)的爪哇榕小蜂(Blastophaga javana Mayr).观察发现粗叶榕还存在两种非授粉小蜂Sycoscapter sp.和Philotrypesis sp.,它们在榕果外产卵.     

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少...     

同种榕小蜂在木瓜榕两种地理型上的繁殖及传粉特征

榕树与其传粉榕小蜂的共生关系常被认为是专一性的,但该系统中有些榕小蜂可在不同种榕树或者同种榕树的不同亚种、变种和地理型上产卵和传粉。探讨榕小蜂在不同寄主中的繁殖和传粉特征,有利于理解非专性榕蜂系统形成的过程及稳定机制。本研究中,作者分别对比分析了传粉榕小蜂Ceratosolen emarginatus在木瓜榕(Ficus auriculata)的两种地理型auriculata-form和oligodon-form上的产卵和传粉特征。结果显示,进蜂量为1,2,3只时,相同寄主上的榕小蜂后代和种子数量均随进蜂量的增加而增加,且平均单只繁殖雌蜂的后代及种子数量均无差异。这可能是由于进蜂量较低时,两寄主可被利用的繁殖资源较充足,榕小蜂间不存在干扰竞争,可最大化地利用雌花资源。另一方面,进蜂量相同时,同一寄主上产生的种子数量明显多于榕小蜂后代数量,说明榕树的繁殖利益更占优势。榕小蜂在auriculata-form上产生的后代总量和平均单只雌蜂后代数量与oligodon-form均无差异,但后者产生的种子数量明显多于前者,说明当繁殖资源充足时寄主不影响榕小蜂的繁殖,然而寄主差异影响种子产生,即auriculata-form和oligodon-form的繁殖能力已发生分化。     

聚果榕传粉榕小蜂传粉与产卵之间的权衡

【目的】榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系。在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题。本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式。【方法】借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量。【结果】聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里。通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著。观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6 h集中产卵,可产下孕卵量的95%,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少见,花粉筐中携带花粉量亦无明显变化;榕小蜂进果后6-24 h,主要执行传粉,其行为主动,连贯高效,单次传粉用时平均为2 s,最终可传完携粉量的80%。控制引蜂试验也证实榕小蜂进入榕果内前6 h主要执行产卵繁殖后代,之后6-24 h主要执行传粉以繁殖榕树种子。【结论】在雌雄同株的聚果榕雌花期榕果内,榕小蜂先产卵、后传粉。本研究首次展示了传粉榕小蜂在聚果榕雌花期榕果内的产卵和传粉行为,并获得与行为相匹配的产卵量和传粉繁殖量,反映了具主动传粉行为的榕小蜂在传粉和产卵之间存在时间和数量上的权衡。     

两种榕属植物的染色体核型分析

采用根尖压片法对菩提树(Ficus religiosa Linn.)和小叶榕(Ficus microcarpa L.f.)进行染色体核型分析.结果显示两种植物的染色体数目均为2n=30,核型类型均为1B,核型公式分别为菩提树2n=2x=30=24m(2SAT)+6sm,小叶榕2n=2x=30=28m(2SAT)+2sm.比较发现,两种植物的核型相似,亲缘关系相近,二者中小叶榕的不对称系数较小(58.16%),为较原始的类型.两者的核型均为首次报道.     

木瓜榕传粉生物学

 木瓜榕（Ficus auriculata Lour.）是雌雄异株植物,它只有通过大果榕小蜂（Ceratosolen emarginatus Mayr）传粉才能获得有性繁殖,大果榕小蜂也仅在木瓜榕雄果内产卵才得以繁衍后代。经两年来的实验和研究结果表明：木瓜榕繁殖能力在不同季节随进蜂量的多少而变化,雌树在4月和11月出现的两次结果高峰期与进蜂量最多的时期相遇;同时雄树与雌树在11月挂果高峰期重叠,导致该期进入雄果产卵的雌蜂量减少,进蜂量高峰推迟到部分雄果成熟、只有稀少接受果的3月下旬和4月上旬。木瓜榕在与大果榕小蜂互惠共生的进化历程中,逐渐完善了自身保证远交的繁殖机制,它们在不同程度上受到雌雄异熟、雌雄异株和短花柱雌花不亲和3种机制的共同作用。温湿度对大果榕小蜂访果行为有明显的影响,在温湿度变化缓和的早晚,有利于榕小蜂出行,雌蜂访果最为频繁。大果榕小蜂活动最佳的温湿度是：温度20～24 ℃之间、湿度85%～93%之间;温度高于29 ℃、湿度低于58% 或风雨天均不利于该蜂出行活动。榕小蜂日活动高峰的出现先后在不同季节略有差异,高温高湿的夏季榕小蜂活动出现早,7∶40达高峰;秋季榕小蜂活动推迟,高峰出现在11∶00;干凉的冬季最晚,13∶00才到达高峰。通过人工套袋、放蜂传粉试验,平均进8头的隐头果传粉效率最高,单果平均种子数量为11 247粒,结实率50.8%,未受精的败育花8 207朵;平均进蜂4头以下或10头以上的隐头果,由于花粉量不足或者雌蜂争夺资源的损伤使种子量下降,平均结实率分别达37.2% 和44.4%;放蜂试验结果与大量调查自然界中每果进蜂量和结实率的结果一致。     

部分落叶松属植物核型研究

对落叶松属的兴安落叶松、长白落叶松、日本落叶松、华北落叶松、欧洲落叶松、美洲落叶松等6个种和日本落叶松×长白落叶松杂种进行了核型分析,所有材料的染色体数目均为2n=2x=24,2A核型。所有种的核型有着共同的构型,即二型核型。根据核型特征,可将以上各种分为三组:兴安落叶松、长白落叶松、日本落叶松为第一组,核型公式为2n=12m+10sm+2st;欧洲落叶松、美洲落叶松为第二组,核型公式为2n=12m+12sm;华北落叶松虽然具有与第二组相同的核型公式,但核型的对称性与其有一定差距,因此单独构成第三组。日本落叶松×长白落叶松杂种的核型数据和两个亲本的十分接近,表明这两个种杂交后染色体可能未发生明显的结构变异。作者认为长白落叶松和兴安落叶松的核型特征比较接近,从细胞学的角度作者支持长白落叶松作为兴安落叶松变种的观点。     

Report on Karyotypes of 10 Species of Liliaceae (s. l.) From Qinling Range

The karyotypes of 10 species of the Liliaceae from the Qinling Range are reported as follows. I. Polygonatum Mill. (1) P. odoratum ( Mill. ) Druce was found to have the karyotype 2n=20=12m+8sm ( Plate 3, Fig. I), which belongs to Stebbins’ (1971) karyotype classification 2B. The chromosomes range from 3.88 to 11.26μm in size. Table 2 shows the karyotypes and number fundamentals (N.F.) of 13 materials from 12 different localities. The N. F. of these materials can be classified into two groups: N.F. =36 and N.F.=40, besides one (N.F. =38) from Beijing. N. F. =36 covers all the materials with 2n= 18 which have relatively symmetrical karyotypes ( all consisting of m and sm chromosomes), one with 2n=20 (10m+6sm+4st) and one with 2n=22 (14m+8st). N.F. =40 include four materials with 2n= 20 (all of m and sm chromosomes ) and 3 with 2n= 22 (10m+ 8sm+ 4st). ￥ It is considered that there are two original karyotypes, 2n= 18 with N. F. = 36 and 2n= 20 with N.F. =40, which are relatively symmetrical. All the more asymmetrical karyotypes with some st chromosomes have probably evolved from the symmetrical karyotypes without st chromosomes by centric fission. (2) P. zanlanscianense Pamp. has the karyotype 2n=30=18m(2SAT) + 4sm+ 6st+ 2t (Plate 1, Fig. 1) which belongs to 2C. The chromosomes range from 2.16 to 9.76μm. ￥ II. Asparagus filicinus Buch.-Ham. ex D.Don. The karyotype of this species is 2n = 16= 8m(2SAT )+ 6sm + 2st (Plate 1, Fig. 1 and Table 3 ) , which belongs to 2B. The chromosomes range from 2.33 to 5.30μm. Most species in Asparagus, including A.Filicinus, are reported to have basic number x= 10, and therefore 2n= 16 is a new chromosome number for A.filicinus. EL-Saded et.al.(1972) gave a report of n=8 for A. stipularis from Egypt, while Delay (1947) reported 2n = 24 for A. trichophyllus and A. verticillatus, Sinla(1972 ) gave a report of 2n=48 for A.racemosus. It is certain that there are two basic numbers in the genus Asparagus. III. Cardiocrinum giganteum (Wall.) Makino was found to have the karyotype 2n=24=4m+8st+12t (Plate 1, Fig. 1 ), which belongs to 3B. The chromosomes range from 8.71 to 20.24μm. IV. Smilax discotis Warb. was shown to have the karyotype 2n=32=4m+22sm+4st (2SAT)+2t (Plate 1, Fig. 1 and Table 3), which belongs to 3C. The first pair is much longer than others. The chromosomes range from 1.79 to 9.21μm. The chromosome number and karyotype of S. discotis are both reported for the first time. V. Reineckia carnea (Andr.) Kunth is of the karyotype 2n=38=28m+10sm (Plate 2, Fig. 1 ), which belongs to 2B. The chromosomes range from 5.65 to 12.75μm. VI. Tupistra chinensis Baker was found to have the karyotype 2n=38=25m+ 13sm (Plate 2, Fig. 1), which belongs to 2B. The chromosomes range from 8.11 to 23.82μm. A pair of heterozygous chromosomes is arranged at the end of the idiogram. The eighth pair possesses an intercalary satellite. Huang et al. (1989) reported the karyotype of T. chinensis from Yunnan as 2n = 38 = 24m+ 14sm without any intercalary satellite. Nagamatsu and Noda (1970) gave a report on the karyotype of T. nutans from Bhutan, which consists of 18 pairs of median to submedian chromosomes and one pair of subterminal chromosomes. And one pair of submedian chromosomes possess intercalary satellites on their short arms. VII. Rohdea japonica (Thunb) Roth. was found to have the karyotype 2n=38=30m+6sm+2st ( Plate 2, Fig. 1), which belongs to 2B. The chromosomes range from 7.94 to 18.29μm. Nagamatsu and Noda (1970) reported that the karyotype of R.japonica from Japan was the same as that of Tupistra nutans from Bhutan. But we have not discov ered any chromosome with an intercalary satellite. VIII. Hosta Tratt. (1) H. plantaginea (Lam.) Aschers was shown to have 2n=60. The 60 chromosomes are in 30 pairs,which can be classified into 4 pairs of large chromosomes (7.32- 8.72μm ), 3 pairs of medium-sized ones (4.72-5.60μm), and 23 pairs of small ones (1.40-3.64μm), (Plate 3 ,Table 4 ). The karyotype of H. plantaginea is reported for the first time. (2) H. ventricosa (Salisb.) Stearn was counted to have 2n=120, The 120 chromosomes are in 60 pairs, which can be classified into 8 pairs of large chromosomes (7.00- 8.40μm ), 6 pairs of medium-sized ones(4.40- 6.15um ), 46 pairs of small ones (1.20- 3.85μm), (Plate 3, Table 4). Based on the karyotypes of H. plantaginea and H. ventricosa, the latter is probably a tetraploid in the genus Hosta. Kaneko (1968b) gave a report on the karyotype of H. ventricosa, which is of8 pairs of large chromosomes, 4 pairs of medium-sized and 48 pairs of small ones.     

昆虫取食和人工损伤处理对五种榕树挥发物释放的影响

比较了昆虫取食与人工损伤对五种生活型相同但来自不同演替阶段的榕树挥发物释放的影响。在叶片无损伤情况下,先锋种对叶榕(Ficushispida)释放挥发物最多,顶级种高榕(F.altissima)释放最少,中间种木瓜榕(F.auriculata)、苹果榕(F.oligodon)和聚果榕(F.racemosa)居中。人工损伤处理后五种植物挥发物的释放均显著增加,挥发物释放量的大小顺序和无损伤情况下相一致。一点拟灯蛾幼虫取食后,先锋树种对叶榕的挥发物的释放被明显抑制,木瓜榕和苹果榕挥发物释放量释放显著增加,并同时释放一种广谱杀虫物质——桉油精。一点拟灯蛾幼虫不取食高榕叶片因而没有高榕被昆虫取食挥发物释放量释放数据。本研究表明来自不同演替阶段的榕树对昆虫取食与人工损伤对挥发物释放的影响确存在明显的差异。     

百合属4种植物的核型研究

采用常规压片法对4种百合属植物野百合(L.brow n ii F.E.B row n ex M ie llez.)、兰州百合(L.d av id iiDuchartre var.un icolor(Hoog.)Co Hon.)、川百合(L.d av id ii Duchartre)、湖北百合(L.henry i B aker)进行了核型研究.结果表明,4种百合的染色体数目均为2n=24,核型除川百合为3A外,其余3种均为3B型.核型公式分别为:野百合2n(2x)=24=4m(2SAT) 2sm(2SAT) 4st 14t,兰州百合2n(2x)=24=2m(2SAT) 2sm 10st(2SAT) 8t 2T,川百合2n(2x)=24=2m(2SAT) 2sm 12st(3SAT) 8t,湖北百合2n(2x)=24=4m 18st 2t,其中湖北百合染色体核型为首次报道.通过比较发现,兰州百合与川百合的核型最为相似,亲缘关系相近;核型不对称性为兰州百合>川百合>野百合>湖北百合,以湖北百合的核型较为原始.     

3种北美冷杉的核型研究

本文首次报道３种北美冷杉Ａｂｉｅｓ ａｍａｂｉｌｉｓ、Ａ．ｇｒａｎｄｉｓ和Ａ．ｌａｓｉｏｃａｒｐａ的根尖体细胞核型、染色体参数及核型模式图。核型公式分别是Ｋ（２ｎ）＝２４＝１６ｍ（４ＳＣ）＋８ｓｍ、１４ｍ（２ＳＣ）＋１０ｓｍ和１８ｍ（４ＳＣ）＋６ｓｍ,染色体相对长度组成为２ｎ＝２４＝２Ｌ＋１２Ｍ２＋６Ｍ１＋４Ｓ、２Ｌ＋１２Ｍ２＋８Ｍ１＋２Ｓ和２Ｌ＋８Ｍ２＋１２Ｍ１＋２Ｓ。均为２Ａ核型类型。文中还讨     

The karyotype of Cepaea sylvatica (Pulmonata: Helicidae) and its relationship to those of C. hortensis and C. nemoralis

The karyotypes of Cepaea nemoralis (L.) and C. hortensis (Müller), with 2n=44 and a conspicuously large pair of chromosomes, are described and compared with that of C. sylvatica (Draparnaud) which has 2n=50. The karyotype of C. sylvatica also has a conspicuously large pair of chromosomes but the comparison suggests that these have an independent origin from those in the 2n = 44 species. There is no evidence that the large chromosomes in C. nemoralis and C. hortensis have originated from simple fusion of chromosomes from a 2n=50 karyotype with chromosomes all sub-equal such as is reported for C. vindobonensis. It may be that such a karyotype with little size differentiation amongst the chromosomes is not a primitive feature in the Helicinae. The relationship of shell colour and banding polymorphism to the chromosome architecture is discussed.     

青海四种雏蝗染色体核型的比较分析

采用常规染色体制片方法对雏蝗属的褐色雏蝗Chorthippusbrunneus(Thunb .) ,异色雏蝗C .big uttulus(Linnaeus) ,小翅雏蝗C .fallax(Zub .) ,青藏雏蝗C .qingzangensis(Ying)的染色体核型进行分析 ,结果 :染色体数目均为 2n(♂ ) =1 7=1 6+XO ;常染色体类型为两类 ,中着丝点染色体 (m ,6条 )和端着丝点染色体 (T ,1 0条 ) ;性染色体类型为端着丝点。褐色雏蝗、异色雏蝗和青藏雏蝗的核型公式和染色体的相对长度组成为K( 2n ,♂ ) =1 7=6m +1 1T =6L +6M +4S +XO ,K( 2n ,♀ ) =1 8=6m +1 2T =6L +6M +4S +XX ;小翅雏蝗的为K( 2n,♂ ) =1 7=6m +1 1T =6L +4M +6S +XO ,K( 2n ,♀ ) =1 8=6m +1 2T =6L +4M +6S+XX。褐色雏蝗性染色体中部有次缢痕。染色体臂数 4种均为NF =2 3(♂ ) ,2 4 (♀ )。