Die Wirkung des konstanten galvanischen Stromes auf das Zentralnervensystem des Regenwurmes

Zusammenfassung Moore hat bei galvanischer Längsdurchströmung von Regenwürmern gefunden, daß bei absteigender Stromrichtung Verkürzung, dagegen bei aufsteigender Verlängerung des Wurmes eintritt. Nachdem diese Reaktion des Tieres je nach der Stromrichtung nach Ausschneiden des Bauchmarkes verschwand, kann der galvanische Strom nicht an den Muskeln selbst, sondern nur am Zentralnervensystem angreifen. Die Erscheinungen bei galvanischer Längsdurchströmung würden daher besagen, daß es je nach der Stromrichtung nur oder vorzugsweise zur Erregung der Neurone für die Längsmuskeln bzw. der Neurone für die Ringmuskeln kommt. Aufgabe der vorliegenden Untersuchung war es nun, die entgegengerichteten Längenänderungen des Regenwurmes auch graphisch in Kurvenform darzustellen, wobei das eine Ende des Tieres befestigt, das zweite mit einem Schreibhebel verbunden werden sollte. Die Notwendigkeit zu einer solchen Beobachtungstechnik ergab sich einerseits daraus, daß die kurvenmäßige Aufzeichnung von Längenänderungen einen viel klareren Beweis als die subjektiven Beobachtungen am frei beweglichen Tier (Moore) darstellt und andererseits, weil Scheminzky bei solchen Aufzeichnungsversuchen nicht immer die Befunde von Moore erheben konnte. Die hier berichteten Versuche zeigten, daß unter Benützung schwerer Schreibhebel sich tatsächlich die von Moore beschriebenen Reaktionen nicht immer einstellen. Wird jedoch ein äuerst leichter Schreibhebel verwendet, so ergibt auch die graphische Aufzeichnung der Längenänderungen in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine Reaktion, wie sie Moore auch am frei beweglichen, nicht befestigten Tier beobachtet hat. Es konnte schließlich auch bestätigt werden, daß mit Entfernung des Bauchmarkes die Reaktionen auf Durchströmung mit konstantem galvanischen Strom verschwinden. Die Durchsicht des Schrifttums hat im übrigen auch gezeigt, daß ganz ähnliche Längenänderungen von anderen Forschern auch schon bei anderen Würmern beschrieben worden sind.Wenn nun der absteigende galvanische Strom die Neurone für die Längsmuskeln, der aufsteigende galvanische Strom die Neurone für die Ringmuskeln erregt, so muß man mit Moore annehmen, daß die genannten Neurone im Bauchmark des Regenwurmes verschieden ausgerichtet und mit ihren Axonpolen in entgegengesetzte Richtung gestellt sind; ob dies tatsächlich zutrifft, sollen bereits im Gange befindliche Untersuchungen erweisen. Jedenfalls zeigt die entgegengesetzt gerichtete Funktionsbeeinflussung des Zentralnervensystems je nach der Stromrichtung, daß auch das Bauchmark des Regenwurmes eine funktioneile Polarität im Sinne von Scheminzky besitzt.Bemerkenswert ist, daß bei einzelnen Tieren — so wie es Scheminzky schon früher beobachtet hat — genau verkehrte Reaktionen auf die Durchströmung wie bei Moore vorkommen können: Verlängerung im absteigenden, Verkürzung im aufsteigenden Strom; dies zeigt, daß die funktioneile Polarität im Zentralnervensystem des Regenwurmes von vornherein nicht festgelegt zu sein braucht, sondern sich einmal so, einmal anders auswirken kann. Vor allem wurde die Umkehr jener Reaktion, wie sie von Moore beschrieben und in der Mehrzahl der von mir durchgeführten Versuche beobachtet wurde, bei Anwendung des schweren Schreibhebels gefunden, unter Bedingungen also, bei denen der Wurmkörper eine gewisse Vordehnung durch die Belastung erlitt. Es darf daher angenommen werden, daß dabei das v. Uexküllsche Gesetz über das Abfließen zentraler Erregungen vorwiegend nach den gedehnten Muskeln hin eine Rolle spielt.     

Wirkung des Wechselstromes auf ein- und mehrzellige Wassertiere (Oscillotaxis,Fixation und Elektrische Betäubung)

Zusammenfassung In Weiterführung früherer Untersuchungen wurde zunächst die Reaktion freibeweglicher Wasserorganismen im Wechselstromfeld untersucht und für die dabei auftretenden besonderen Bewegungen und Einstellungen die früher vorgeschlagene Bezeichnung Oscillotaxis bei-behalten bzw. die Bezeichnung Oscillotropismus auf Reaktionen festsitzender Lebewesen eingeschränkt. Das Bild der Oscillotaxis bei Protozoen ist mannigfaltiger als das der Galvanotaxis und abhängig von der Tierart, der Reizstärke und der Einwirkungsdauer des Wechselstromes; eine Übersicht über die auftretenden Bewegungsformen und Vorschläge für ihre Bezeichnung gibt Tabelle 1. Bei Metazoen ist das Bild wesentlich einförmiger; es wird immer nur transversale Oscillotaxis beobachtet, die jedoch, wie Tabelle 2 zusammenstellt, ortsgebunden oder fortschreitend sein kann. Außer der Oscillotaxis sind bei allen untersuchten Tierarten noch weitere Stadien der Stromeswirkung in Abhängigkeit von der Stromdichte zu unterscheiden und es wird auf die Notwendigkeit einer genauen Definition eines jeden Stadiums und einer genauen Bestimmung der zugehörigen Schwellenstromdichte erneut hingewiesen. Schon bei Protozoen, vor allem aber bei Metazoen konnte auch bei Wechselstromeinwirkung festgestellt werden, daß die genannten Schwellenstromdichten mit Zunahme der Körpergröße abnehmen. Bei Metazoen ist vor allem das Stadium der Fixation bemerkenswert, das nach dem Auftreten der Oscillotaxis bei entsprechend höheren Stromdichten zu beobachten ist und in welchem das Versuchstier unfähig erscheint, Bewegungen auszuführen und seinen Aufenthaltsort zu verlassen. Bei Längsdurchströmung des Zentralnervensystemes tritt die Fixation schon bei kleineren Stromdichten auf als bei Querlage zu den Stromlinien. In eingehender Diskussion wird gezeigt, daß die Fixation nicht auf eine Narkosewirkung des Wechselstromes, vielmehr auf stärkste Erregung des Zentralnervensystems und Auftreten allgemeiner Muskelkrämpfe zurückzuführen ist. Der Unterschied in der Stromdichte für das Auftreten der Fixation je nach der Lage des Zentralnervensystemes zu den Stromlinien muß seine Ursache in einem besonderen Feinbau des Zentralnervensystemes der untersuchten Tiere haben. Der gleiche Schluß ergab sich aus früheren Untersuchungen sowie Angaben in der Literatur bei Durchströmung mit Gleichstrom, die unter bestimmten Umständen zu einer wirklichen Elektronarkose führt.     

Pigmententstehung auf Grund vorgebildeter Tyrosinasen

Zusammenfassung Bei den Kopffüßlern und beim Olm läßt sich eine Tyrosinase gewinnen, die Tyrosin in ein Melanin umsetzt. Es läßt sich also wohl behaupten, daß hier Prozesse vorliegen, die eine Parallele bilden zu den von v.Fürth undSchneider an andern Tieren betreffs der Bildung dunklen Pigmentes aufgedeckten und chemisch analysierten Vorgängen.Wichtig erscheint besonders bei den Kopffüßlern (Loligo) der Nachweis der Tyrosinase selbst in den noch pigmentfreien Eiern. Diese Tyrosinase befindet sich bedeutsamerweise beim erwachsenen Kopffüßler (Eledone) nur in Haut und Augen, nicht in der Muskulatur, parallel zur Anwesenheit oder dem Fehlen einer Pigmentbildung.Für die kaltes Blut aufweisenden Versuchstiere charakteristisch ist es wohl, daß der thermische Faktor innerhalb weiterer Grenzen keine wesentlich verschiedenen Wirkungen hervorruft, während bei den warmblütigen VersuchstierenDurhams sich die Temperatur von 37 C. als unumgängliches Erfordernis der Melaninbildung und der verwandten Pigmentbildungen erwies.Andre Äußere Faktoren, nicht nur Wärme und Kälte, sondern auch Licht oder Finsternis, scheinen beim Prozeß im Reagenzglase geringere Bedeutung zu haben. Dagegen erweist sich das Licht beim Grottenolme als unbedingtes Erfordernis der Pigmentbildung des lebenden Tieres. Das Reagenzglas zeigt allerdings auch hier Melaninbildung ohne Beihilfe des Lichtes, wobei freilich der stärkste Katalysator verwendet werden muß.überhaupt stellte sich als Erfordernis für das Gelingen der Versuche Über Melaninbildung im Reagenzglase bei unsern relativ schwachen Pigmentbildungsprozessen die Gegenwart anorganischer Katalysatoren heraus. Aus den Versuchen mit verschiedenen Katalysatoren ergab sich betreffs der Wirkung derselben, daß Eisensulfat die stärkste Wirkung ausübt; daran reiht sich die Wirkung des auch chemisch nahe stehenden Mangansulfats; Äußerst schwach waren die Wirkungen, des Platinchlorids, sie unterschieden sich recht wenig von den Ergebnissen bei Mangel jeden Katalysators. (Diese Angaben gelten natürlich für gleiche Mengen angewandter Chemikalien).     

Untersuchungen über die Symbiose von Tieren mit Pilzen und Bakterien

Zusammenfassung Die endosymbiontischen Pilze und Bakterien weisen in der Mehrzahl der Fälle eine hohe Anpassung an den Wirt auf, die mit morphologischen Veränderungen gegenüber der saprophytischen Form der Symbionten verbunden sein kann. Infolgedessen stößt der Versuch einer einwandfreien, durch mikroskopische Beobachtungen einzelner isolierter Zellen oder kleiner Zellgruppen kontrollierten Reinkultur meist auf erhebliche Schwierigkeiten.Soweit Kulturversuche Erfolg hatten, erwiesen sich die Symbionten als Angehörige weitverbreiteter Gruppen von Pilzen und Bakterien von vorwiegend saprophytischer Lebensweise.Den von Buchner betonten Beziehungen zwischen Verbreitung der Symbiosen und Ernährungsweise des Wirtes dürfte weniger die Art der Nahrung als die durch die Ernährung bedingte Lebensweise des Wirtes zugrunde liegen. Die Lebensweise muß Gelegenheit zum Kontakt mit Mikroorganismen von bestimmten immunbiologischen Eigenschaften geben. Hierin ist eine der Voraussetzungen für das Zustandekommen der Symbiose zu erblicken. Die zweite Voraussetzung liegt beim Symbiontenträger und scheint in besonderen Eigentümlichkeiten des immunbiologischen Abwehrapparates zu bestehen, der auf das Eindringen von Keimen geringer oder fehlender Virulenz nur schwach reagiert und dadurch die Ansiedelung solcher Mikroorganismen erleichtert.Das Vorhandensein eines Mutualismus und einer sinnvollen Auswahl der Symbionten, die der Wirt zur Erweiterung seiner eigenen Lebensmöglichkeiten vornimmt, muß abgelehnt werden. Die Endosymbiosen zwischen Tieren und Pilzen oder Bakterien sind vielmehr intermediäre Dauerzustände von auffälliger Regelmäßigkeit, in denen zunächst der Symbiont als harmloser Parasit angesehen werden muß. In einer Anzahl von Fällen ist es vielleicht zu einer Umkehr des Parasitismus gekommen, wodurch der Symbiont für den Wirt unentbehrlich geworden ist.Die Entscheidung, in welche Gruppe die einzelnen Symbiosen einzureihen sind, kann nur nach einer eingehenden physiologischen Analyse erfolgen, bei der die Trennung der beiden Partner und die Beobachtung des symbiontenfreien Wirtes eine wichtige Rolle spielt.     

Über die Nerven- und Muskelphysiologie des Pferdeegels Haemopis sanguisuga

Zusammenfassung Bei Haemopis sanguisuga ist die Leitungsgeschwindigkeit im ungedehnten Rückenmuskel 48,6 ± 8,4 cm/sec, sie nimmt bei Dehnung proportional der erreichten Länge zu. Die Leitungsgeschwindigkeit im ungedehnten Nervenstrang ist 18,1 ± 7,5 cm/sec.Die Kontraktion des Rückenmuskels bei einer Einzelerregung steigt in 0,50 ± 0,03 Sek an und fällt in 27 ± 8 Sek. ab.Das absolute Refraktärstadium des Rückenmuskels ist etwa 0,012 Sek.Die Länge der Muskelfasern im Rückenmuskel ist übereinstimmend nach Messungen an Zupfpräparaten und nach elektrischen Reizversuchen mit verschiedenem Elektrodenabstand 5–15 mm am ungedehnten Muskel, die Fasern erstrecken sich somit über 1–3 Dissipimente. Die Chronaxie des Rückenmuskels ist im Mittel 0,068 Sek., die der Bauchganglienkette 0,052 Sek.Die Aktionsströme des Muskels haben eine Anstiegszeit von 0,033 und eine Gesamtdauer von 0,09 Sek.Während die bisher genannten Größen bei den verschiedenen tierischen und pflanzlichen Objekten sehr verschieden sind, ist víelfach das Produkt aus zweien von ihnen recht konstant, wie etwa das aus Leitungsgeschwindigkeit und Dauer des Refraktärstadiums, die Refraktärlänge, und insbesondere das aus Leitungsgeschwindigkeit und Anstiegszeit des Aktionsstromes, die Anstiegslänge. Die Daten von Haemopis fügen sich hier den schon bekannten Gesetzmäßigkeiten gut ein.Theoretische Betrachtungen über die elektrische Erregbarkeit und über die Erregungsleitung machen die Zunahme der Leitungsgeschwindigkeit mit der Dehnung verständlich.Im Bauchmark von Haemopis wurden 6 g Acetylcholin je Gramm Gewebe gefunden, im Rückenmuskel 0,03 g/g. Cholinesterase enthält das Bauchmark etwa 800, der Muskel 500 E nach Hellauer. Das Bauchmark verhält sich damit ähnlich wie cholinerge Teile des Zentralnervensystems der Wirbeltiere.Die pulsierenden Seitengefäße der Egel sind nach Gaskell antagonistisch innerviert, wobei der fördernde Nerv adrenerg ist. Untersuchungen an Herpobdella zeigen, daß der Einfluß von Acetylcholin auf die Gefäße offenbar ein auch zentraler ist, indem wenigstens bei der Verdünnung 1:100000, erst eine Beschleunigung, dann eine Verlangsamung eintritt. Höhere Acetylcholinkonzentrationen, wie 1:5000, verlangsamen nur, wahrscheinlich auch durch eine periphere Wirkung. Durch Atropin 1:5000000 lassen sich alle Acetylcholin Wirkungen, auch die Beschleunigung, beheben, während die Beschleunigung durch Adrenalin erhalten bleibt.Herrn Professor v. Frisch danke ich für die mir gebotene Arbeitsmöglichkeit und für sein Interesse an der Untersuchung, Herrn Professor Umrath für mancherlei Anregungen und für Besprechungen einschlägiger Fragen.     

Die Kohlehydratverdauung bei Astacus fluviatilis

Zusammenfassung Im Flußkrebsmagensaft fanden wir Amylase, Maltase, sehr wenig In vertase und keine Lactase.Das p_H-Optimum der Amylase ist bei p_H 5,6, der Invertase bei p_H 5,7–6,0. Maltase hat kein scharfes Optimum, sondern ein flaches Optimum zwischen p_H 5 und 6.Die Maltase und die Amylase des Saftes haben ungefähr dieselbe Wirkungsgeschwindigkeit.Die Temperatur verschiebt das p_H-Optimum der Amylase nicht oder nur sehr wenig.Aus der Tatsache, daß die Amylase und die Maltase die gleiche Wirkungsgeschwindigkeit haben, ergibt sich, daß dem Flußkrebs die für die Wirbeltiere charakteristische Regulierung der Ernährung fehlt. Das gleiche dürfte nach Untersuchung von Shinoda und Krueger auch für Eiweißverdauung gelten. Eine Spekulation über die Möglichkeit der Überschwemmung des Krebsorganismus mit Zucker können wir uns sparen, da wir noch zu wenig davon wissen. Nur so viel sei gesagt, daß eine Zuckerresorption im Magen nicht stattfindet, und daß die Menge des Zuckers, die in die Mitteldarmdrüse gelangt, in der Zeiteinheit äußerst gering sein muß, aus Gründen, die wir in der Einleitung besprachen. Schon deswegen muß eine Überschwemmung, wie sie bei den Wirbeltieren stattfinden könnte, hier ausgeschlossen sein. Die Frage, inwieweit überhaupt bei diesen. Tieren eine Regulierung der Kohlehydrate des Blutes lebensnotwendig ist, kann nicht beantwortet werden. Sicherlich aber haben nach Henningsen (11) die Tiere keinen festen Zuckerspiegel, wie ihn die Säugetiere haben, sie können ohne jeden Zuckergehalt des Blutes leben. Nach reichlichen Mahlzeiten steigt die Zuckermenge des Blutes allerdings schnell an, bis etwa 0,030%. Eine Regulation gibt es nur insoweit, als nach Einspritzung größerer Zuckermengen in das Blut der Zuckergehalt des Blutes bald sinkt, bis er gleich demjenigen wird, den man beim gefütterten Tiere findet, solange der Vorrat reicht, wird er dann konstant erhalten. Die große Empfindlichkeit des Säugetieres gegen Schwankungen des Zuckergehaltes im Blute dürfte hier also fehlen. Wie in so vielen Fällen, ist also das niedere Tier Schwankungen der Lebensbedingungen ausgesetzt, es fehlt ihm eine Regulation, wie sie für den Zucker beim Säugetier neben der Leber und den bekannten Hormonen auch durch die beschriebene Eigenartigkeit der Verdauung gewährleistet wird. Wir wollen noch darauf hinweisen, daß Jordan und Begemann (12) gezeigt haben, daß durch den Darm der Schnecken (Helix pomatia) Disaccharide ungefähr ebenso leicht diffundieren, als Monosaccharide (Rohrzucker fast ebenso leicht als Traubenzucker).Dem International Educational sind wir zu großem Dank verpflichtet, da es uns in den Stand gesetzt hat, die benötigte Apparatur anzuschaffen.     

Über die Einwirkung der Fermente einiger Wirbellosen auf polymere Kohlenhydrate

Zusammenfassung Wirbellose sind nicht in der Lage, die Stärke der Pflanzennahrung auszunützen, falls die Stärkekörner nicht durch die Tätigkeit der Mundteile oder Kaumägen zersprengt worden sind. Die Hüllsubstanz des Stärkekorns, das Amylopektin, widersteht dem Angriff der tierischen Fermente.Chemisch bemerkenswert ist, daß auch die sogenannte 'lösliche aber ungekochte Stärke von tierischen Amylasen nicht angegriffen wird.Der Besitz von Symbionten (Hefen, Bakterien) führt zu keiner Erweiterung des Lebensraumes im Sinne Buchners: auch solche Tiere sind nicht in der Lage, die Stärke der Pflanzennahrung besser als symbiontenfreie Tiere zu verwerten.Glykogen wird von den Verdauungssäften leicht gelöst, unterscheidet sich also fermentchemisch vom Amylopektin. Amylase und Glykogenase sind nicht als zwei gesonderte Fermente zu betrachten. Die Amylase der Wirbellosen ist wahrscheinlich eine -Amylase.Lichenin und Steinnußmannan werden von allen Wirbellosen leicht gespalten. Inulin ist unangreifbar.Lichenase und Zellulase sind zwei verschiedene Fermente.Die hauptsächlichen Quellen des Kohlenhydratbedarfs der Wirbellosen sind die löslichen Zucker und die sogenannten Hemizellulosen, Zellulose nur bei einigen Formen, die über eine Zellulase verfügen.Die Versuche wurden mit Apparaten ausgeführt, die Herrn Professor Krüger von der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft zur Verfügung gestellt sind.Meinem Lehrer, Herrn Prof. Dr. Paul Krüger, möchte ich an dieser Stelle aufrichtigen Dank sagen. Auch Herrn Dr. W. Kuntara, der mir bei den chemischen Ausführungen behilflich war, danke ich herzlich.     

Beiträge zur Physiologie der Schwimmblase der Fische II. Versuch einer experimentellen Sonderung des Gassekretions- und Gasresorptionsorganes in der Schwimmblase von Physoklisten

Zusammenfassung Bei Serranus cabrilla, einem Physoklisten mit zweigeteilter Schwimmblase, wurde durch Operation das sogenannte hintere Gefäßorgan ausgeschaltet und so eine Schwimmblase hergestellt, die nur die Gasdrüse enthielt. Aus der regelmäßigen Wiederfüllung dieses Blasenrestes nach einer Entleerung und dem Zuleichtwerden der Mehrzahl der operierten Fische wurde geschlossen, daß die Gasdrüse in der Tat das Sekretionsorgan in der Schwimmblase darstellt, daß diese Sekretion eine kontinuierliche sein muß und daß unter diesen Versuchsbedingungen von einer nervösen oder anders gearteten Regulation der Gassekretion nichts zu beobachten war.Die Versuche zeigten ferner, daß das hintere Gefäßorgan das Hauptresorptionsorgan der Blase sein muß.Da in diesen nur die Gasdrüse enthaltenden Schwimmblasen nie ein höherer O₂%-Gehalt als 85–94 zu finden war, dürfte die Gasdrüse vielleicht reinen Sauerstoff sezernieren, durch die Wundernetze usw. aber gleichzeitig Stickstoff und Kohlensäure in geringen Mengen in die Blase hinein diffundieren.Als Gegenstück wurde bei Perca fluviatilis und einigen Serranus die Gasdrüse durch Unterbindung des Arterienstieles ausgeschaltet. Das beobachtete Zuschwerwerden der Fische wurde wiederum als Beweis für die hier fehlende Sekretion der Gasdrüse und die dauernde Rückresorption von Gasen durch das hintere Gefäßorgan angesehen.I. Vgl. v. Ledebur: Z. vergl. Physiol. 8, 445 (1928).     

Untersuchungen über die Abhängigkeit der Aktivität und Quantität von Fermenten der Larven von Chironomus thummi Kieffer von der Vorbehandlung der Tiere

Zusammenfassung Chironomus thummi-Larven wurden für längere Zeit bei konstantem, herabgesetztem Sauerstoffgehalt aufbewahrt. Es wird ihr Verhalten beschrieben und auf die ungenügende Anpassung an einen Daueraufenthalt in stark sauerstoffarmem Wasser hingewiesen.Die Dehydrasen- und Katalaseaktivität der Gewebe werden nicht durch die Vorbehandlung bei verschiedenem Sauerstoffpartialdruck beeinflußt.Während des Hungerns nimmt die Dehydrasenaktivität ab. Die für den Sauerstoffverbrauch bekannte Anpassung an die Not (Pflüger) erstreckt sich also auch auf das Fermentsystem.Unter sauerstoffarmen Bedingungen nimmt bei Hungertieren der Cocarboxylasegehalt im Gegensatz zu sauerstoffreicher Vorbehandlung nicht ab. Diese Retention wird als Sparmaßnahme in Zeiten gedeutet, wo keine Nahrung aufgenommen wird (vergleichbar der Winterruhe der Kartoffelkäfer). Sie findet trotz gesteigerten Glykogenverbrauchs statt.     

Über die zentralen Kleinhirnkerne als möglichen Ursprungsort der Kletterfasern

Zusammenfassung Die Ergebnisse unserer Untersuchungen zeigen, daß die von Carrea, Reissig und Mettler entwickelte Vorstellung vom Ursprung der Kletterfasern in den zentralen Kleinhirnkernen — falls überhaupt — nur sehr bedingt zutrifft.Es ist nach unseren experimentellen Befunden nicht ausgeschlossen, daß für einen Teil der Kletterfasern bei der Katze die zentralen Kleinhirnkerne das trophische Zentrum darstellen. Der wesentliche Anteil der Kletterfasern dürfte jedoch aus anderen Kerngebieten bzw. Neuronensystemen stammen.Auch beim Menschen kommt nach den Erfahrungen bei Erkrankungen des Kleinhirns — wenn überhaupt — offensichtlich nur ein geringfügiger Prozentsatz der Kletterfasern aus den intracerebellaren Kernen. Dafür sprechen das Persistieren eines großen Teiles der Kletterfasern bei den primären Zahnkernatrophien, die bekannte Resistenz des Zahnkerns gegenüber einer transneuronalen Atrophie bei den Kleinhirnrindenatrophien und schließlich auch das Fehlen einer faßbaren Korrelation zwischen dem Ausmaß des Kletterfaserausfalles und dem Zahnkernbefund bei den olivo-ponto-cerebellaren Atrophien.Für die Deutung transneuronal-degenerativer Befunde in der Humanpathologie kann nach den bisherigen Erfahrungen dieser offensichtlich belanglose Anteil vorerst weitgehend unberücksichtigt bleiben.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Beobachtungen an gefütterten Hydroidpolypen

Zusammenfassung Beim Studium von Nahrungsaufnahme, Verarbeitung und Verteilung im Hydroidpolypenstock ergab sich, daß der Name Nährpolyp für die gewöhnlichen Hydranthen zu Recht besteht: Der Hydranth fängt, bewältigt, verschluckt und verdaut die Beute. Dabei ließ sich im wesentlichen eine völlige Übereinstimmung zwischen Vorgängen im Magen der Hydra und der marinen Hydroidpolypen feststellen. Eine rasch einsetzende extracelluläre Eiweißverdauung führt zur Lösung von Gelatine und zur Zerbröckelung von Fibrin.Die Verteilung des Nahrungsbreies erfolgt — entsprechend dem komplizierten Bau des Polypenstockes und der weitgehenden Spezialisierung seiner Teile (Blastostyle, Cnidophoren) — in mannigfaltiger und vollkommener Weise. Die Geißeln sorgen für eine lokale Bewegung der Nahrungspartikel. Peristaltische Bewegungen treiben kräftige Nahrungsströme durch Hydrocaulus und Hydrorhiza. Vor Eintritt in den Stiel wird die Nahrung durch eine Verengerung des Stieleinganges mechanisch von groben Partikeln befreit. Die Nahrungsströme werden hervorgebracht durch Contractionsbewegungen des Hydranthen und seiner basalen Differenzierungen (Blindsack von Sertularella, Halsblase von Tubularia, Magen von Aglaophenia).Feste Partikel werden vom Stockentoderm phagocytiert, treten aber weder ins Ectoderm noch in die Eizellen über. Hydranth, Stiel, Hydrorhiza und Spadix sind in gleicher Weise an der Phagocytose beteiligt. Eine Speicherung von Fett und Glykogen findet im Stiel und in der Hydrorhiza statt. Die gespeicherten Stoffe werden für eine Regeneration auch in anscheinend abgestorbenen Stöcken ohne Hydranthen bewahrt, bei der Regeneration werden Vorratsstoffe des Stieles verbraucht. Im normalen Stock wandern Fett und Glykogen zur Reifungsstelle der Geschlechtsprodukte, in den Hydranthen oder in das Blastostyl.Die vorliegende Arbeit stellt einen Versuch dar, durch die Beobachtung gefütterter Hydroidpolypen manche morphologische oder biologische Besonderheit dieser Tiere, die bisher nicht erklärlich war, zu verstehen. Die Mannigfaltigkeit der Formen und Vorgänge ist aber bei den marinen Polypen so groß, daß es sehr ausgedehnter Studien bedarf, um nur allen überhaupt möglichen Erscheinungen zu begegnen. Besonders im Zusammenhang mit den technisch bereits guterprobten Regenerationsversuchen würden sich viele Fragen der Ernährung des Polypenstockes klären lassen. Die Frage nach der Bedeutung der Symbionten für die Ernährung der Hydropolypen sowie nach einer eventuell stattfindenden Kohlehydratverdauung habe ich unberührt gelassen, da technisch hier die Verhältnisse noch schwieriger liegen als bei Hydra. Ich hoffe in absehbarer Zeit über Versuche berichten zu können, die ich in dieser Richtung mit Actinien in Angriff genommen habe.     

Kausale Analyse der Entstehung des polysiphonen Stockes von Campanularia-verticillata L.

Ohne ZusammenfassungZum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. C.Herbst, für die Anregung zu dieser Arbeit, dem steten Interesse, das er ihr entgegenbrachte und insbesondere für die Unterstützung, die er mir in jeder Hinsicht gewährt hat, meinen aufrichtigen Dank auszusprechen. Dankbar gedenke ich des leider inzwischen verstorbenen Direktors der Staatlichen Biologischen Anstalt auf Helgoland, Herrn Professor Dr.Mielck. Großen Dank bitte ich Herrn Professor Dr.Hagmeier, Herrn Professor Dr.Wulff und die Herren Assistenten dafür anzunehmen, daß sie mich bei meinen Untersuchungen mit allen Mitteln der Anstalt weitestgehend unterstützt haben. Dank einem Hohen Badischen Ministerium des Kultus und Unterrichts für Überlassung des Badischen Länderplatzes an der Staatlichen Biologischen Anstalt auf Helgoland und nicht zuletzt der Gesellschaft der Freunde der Universität Heidelberg, die mir die Studienreise nach Helgoland ermöglichte.     

Untersuchungen zur Analyse der Zwangsbewegungen der Insekten

Zusammenfassung Es wurden die nach halbseitiger Enthirnung auftretenden Manegebewegungen von fünf verschiedenen Insekten (Locusta, Dixippus, Carabus, Dytiscus und Hydrophilus) an Hand von kinematographischen Aufnahmen beschrieben, wobei sich vornehmlich an der Art der Bewegungslinien der einzelnen Beine zeigte, daß die Manegebewegung in verschiedener Weise ausgeführt werden kann. Die von Baldi (2) an verschiedenen Käfern festgestellte stärkere Flexion und terminderte Aktivität der Beine der normalen Seite konnte zum Teil bestätigt werden. Jedoch wurden Kreisbewegungen festgestellt, bei denen eine allgemeine Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite ebensowenig vorhanden war wie eine verminderte Aktivität. Es zeigte sich, daß nicht alle Flexoren der normalen Seite prävalierten, sondern daß hierin bei den einzelnen Beinen Unterschiede vorkamen. Diese Tatsachen zeigen schon, daß die eigentliche Ursache der Kreisbewegung nicht in der Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite liegen kann.Außerdem wurden durch Abschneiden der Beine der operierten oder der normalen Seite nicht nur graduelle Veränderungen der Beinbewegungen erzielt, sondern auch Änderungen qualitativer Art, die sich auf die Bewegungslinien und auf die Art der Flexion und der Extension erstreckten. Diese Änderungen traten ein, damit die Kreisbewegung auch mit Beinen einer Seite aufrecht erhalten werden konnte. Bei Landinsekten gelang dies vollkommen, bei Wasserinsekten dagegen infolge der besonderen äußeren Umstände nur. unvollkommen oder gar nicht. Stets war aber aus der Natur der Beinbewegungen eine Anstrengung des Tieres zur Vollführung der Manegebewegung zu entnehmen.Die Tatsache dieser regulativen Änderungen zeigte, daß es sich bei den Kreisbewegungen um komplizierte Reflexe handelt, bei welchen die Erregungen je nach den Umständen in verschiedene Bahnen geleitet werden können. Diese Verhältnisse sind mit dem Kratzreflex des Hundes vergleichbar. Als eigentliche Ursache der Manegebewegung wurde, da ein bestimmter durch die halbseitige Enthirnung bedingter Zustand in der Muskulatur hierfür nicht in Betracht kommt, eine durch die Operation geschaffene psychische Einstellung der Tiere bezeichnet, als deren gewissermaßen nur sekundäre Folgen die Erscheinungen an der Muskulatur betrachtet wurden. Mit dem Ausdruck psychische Einstellung soll also ein bestimmter Zustand des Zentralnervensystems bezeichnet werden, der Beinbewegungen zur Folge hat, die zur Kreisbewegung führen, ohne daß mit diesem Zustand im einzelnen ein bestimmter Bewegungsmodus unter allen Umständen verbunden wäre. Die zwangsweise psychische. Einstellung veranlaßt das Tier, wenn es sich bewegt, Kreisbewegungen zu vollführen, und zu diesen Kreisbewegungen werden die Muskeln je nach den Erfordernissen der Kreisbewegung in Tätigkeit gesetzt.Unter dieser psychischen Einstellung reagiert das Tier stets als Ganzheit, alle Muskeln des ganzen Körpers arbeiten koordiniert, nicht im Sinne einer festen Koordination wie z. B. der Koordination der Augenbewegungen des Menschen, sondern im Sinne einer Koordination, deren Grundlage eine jeweilige ganzheitliche Zielsetzung (hier die Kreisbewegung) ist. Dies steht im Widerspruch mit der Loebschen Tropismentheorie, die bei der Erklärung der hier beschriebenen Bewegungen und speziell der Bewegungsänderungen völlig versagt. Nachdem Mast 1923 (11) u. a. durch den Nachweis, daß Insekten bei der optischen Orientierung ihre Beine in verschiedener Weise umstellen können, gezeigt hat, daß die Theorie der Tonusdifferenzen zur Erklärung der optischen Orientierungsreaktion untauglich ist, ist durch die vorliegende Arbeit dieselbe Unzulänglichkeit der Tropismentheorie auch für die nach einseitiger Enthimung auftretenden Zwangsbewegungen bewiesen. Orientierungsbewegungen und Manegebewegungen der Insekten sind demnach in ihrem Mechanismus offenbar prinzipiell identisch, und beide lassen sich nicht auf bilaterale Tonusdifferenzen zurückführen.     

Über das Verhalten des Herzens von Testudo graeca L. gegenüber künstlichen Reizen

Zusammenfassung Als Hauptergebnis der vorliegenden Untersuchungen kann hervorgehoben werden, daß eine Extrasystole an den Vorhöfen des Schildkröterherzens in der Norm von keiner kompensatorischen Pause gefolgt ist. Die Extrasystolen der Vorhöfe werden nämlich fast immer rückläufig auf die vorgelagerten Herzteile, den Sinus und die Hohlvenen, übertragen. Ist dies ausnahmsweise nicht der Fall, so kommt es zum Auftreten sogenannter eingestreuter Extrasystolen, durch die die Schlagfolge des Herzens in keiner Weise beeinflußt wird. Das von Engelmann aufgestellte Gesetz von der Erhaltung der physiologischen Reizperiode gilt also für die Vorhöfe des Schildkrötenherzens nicht.Extrasystolen der Kammer sind in der Regel von einer kompensatorischen Pause gefolgt. Es gibt aber auch da Ausnahmen. Diese sind vor allem dadurch gegeben, daß das Herz normalerweise, also ohne irgendeinen Eingriff sehr langsam schlägt. In diesen Fällen findet eine rückläufige Übertragung der Extrasystole von der Kammer über die Vorhöfe nach dem Sinus und den Hohlvenen statt.Für die führende Herzabteilung, den Sinus, gilt natürlich das Gesetz von der Erhaltung der physiologischen Reizperiode nicht. Das Intervall Extrasystole bis nächste normale Systole ist hier stets gleich lang dem Intervall zwischen den normalen Systolen der führenden Herzteile untereinander. Verlängerungen dieses Intervalls sind als ein Ausdruck einer Schädigung des führenden Herzteils zu betrachten, die schon durch den im allgemeinen für unschädlich gehaltenen elektrischen Reiz hervorgerufen werden kann.Herrn Prof. Dr. Adolf Loewy, dem Leiter des Schweizerischen Forschungsinstituts, sage ich für seine liebenswürdige Aufnahme meinen ergebensten Dank.     

Zeitpunkt und Verlauf der Mauser bei einigen Entenarten

Zusammenfassung Ein kleiner See an der Grenze von Tibet und Sikkim wird von palaearktischen Enten auf dem Herbstzug als Mauserplatz besucht. Sie haben bis dorthin eine weite Wanderung von ihren Brutplätzen her durchzuführen. 19 dort am 16. August gesammelte Enten, zu 5 Arten gehörend, befinden sich sämtlich im Federwechsel. Zum Teil stehen sie noch vor der Flügelmauser, zum anderen Teil haben sie nach dem Schwingenabwurf ihre Flugfähigkeit noch nicht wieder erlangt. Der Vergleich ihres Mauserzustandes ermöglicht einige Feststellungen, die sich auf die normale Reihenfolge des Federwechsels beziehen (p. 297); er gibt ferner Veranlassung, Untersuchungen darüber anzustellen, welches Stadium der Mauser mit dem zur Anlage des Prachtkleides führenden Wechsel der Hormonlage zusammenfällt (p. 298). Als logischer Gegensatz zum Terminus Prachtkleid wird die Bezeichnung Schlichtkleid eingeführt (p. 292), anstelle von Sommerkleid oder Ruhekleid.Die Untersuchungen der Experimentalphysiologen, unter denen diejenigen vonCavazza an oberster Stelle stehen, haben uns bei der Stockente mit der Tatsache vertraut gemacht, daß das Prachtkleid des Erpels als das neutrale Kleid der Spezies zu gelten hat, da es nach völliger Kastration von beiden Geschlechtern dauernd getragen wird (p. 301). In Anlehnung anCavazza wird der Standpunkt begründet, daß auch das Jugendkleid der Enten neutral ist, daß es also nicht unter hormonalem Einfluß steht, sondern rein genetisch bedingt ist (p. 304). Ebenso wenig wirken die Hormone auf die Ausbildung der Gefiederstadien ein, die zwischen Jugend- und Prachtkleid eingeschaltet sein können und während der Ontogenese durchlaufen werden. Unterschiede dieser Art sind lediglich ein Ausdruck von Differenzen im Reifungsgrad des peripheren Gewebes (p. 313). Die Reifung nimmt nach erstmaliger Erreichung des Prachtkleides, wenn auch von nun an sehr langsam, ihren Fortgang, was sich darin äußert, daß die Männchen umso prächtiger werden, je älter sie sind. Diese Tatsache wirkt auch auf die unter Hormonwirkung stehenden Kleider, also auf die Kleider der Ente und das Schlichtkleid des Erpels, zurück; diese nähern sich mit zunehmendem Alter des Vogels mehr und mehr dem Prachtkleid des Erpels, besonders bei der Spießente (p. 310).Das Schlichtkleid der Erpel wird unter der Wirkung von Hormonen gebildet. Diese drücken Färbung, Zeichnung und Gestalt der Federn auf ein Stadium zurück, das während der Reifung des peripheren Gewebes bereits einmal durchlaufen worden war, sie wirken also stets nur innerhalb der erprobten Bahnen des ontogenetischen Aufstiegs, im Spielraum zwischen Jugendkleid und Prachtkleid (p. 316). Die chemische Beschaffenheit dieser hemmenden Hormone ist noch nicht hinreichend bekannt. Es sind ihrer mindestens zwei an der Wirkung beteiligt. Bei Anwesenheit nur eines dieser Hormone unterbleibt der Effekt. Unentbehrlich, und sehon in sehr geringen Mengen wirksam, ist ein vom Hoden geliefertes Hormou. Zu seiner Ergänzung vereinigt sich mit ihm wahrscheinlich ein periodisch ausgeschüttetes Hormon des Hypophysenvorderlappens (p. 314). Weder der Zeitpunkt, zu welchem das Schlichtkleid angelegt wird, noch der Beginn der Disposition des Gewebes, Schlichtkleidfedern zu bilden, stehen in unmittelbarer Beziehung zu einem bestimmten Entwicklungszustand der Hoden. Der Rhythmus wird vielmehr von einem anderen Zentrum aus geregelt, wahrscheinlich von der Hypophyse aus, und dabei ausschließlich nach dem biologischen Vorteil ausgerichtet (p. 316). Das Schlichtkleid wird demzufolge dann angelegt, wenn die Spezies von dieser Tracht profitiert, und wird nur so lange beibehalten, wie das Bedürfnis nach diesem zeitweiligen Nutzen anhält. Im Einklang mit den oft beträchtlichen interspezifischen Unterschieden biologischer Art verhalten sich die einzelnen Spezies auch hinsichtlich der Jahreszeit, zu welcher sie das Schlichtkleid tragen, recht verschieden. Dies wird durch das Diagramm (p. 323) veranschaulicht.Wie bei den Erpeln, so ist auch bei den männlichen Webervögeln die Färbung des Gefieders einem jahreszeitlichen Wechsel unterworfen; auch sie haben ein Prachtkleid und ein Schlichtkleid. Die Untersuchungen vonWitschi haben die Tatsache aufgedeckt, daß der Färbungswechsel bei den Webern in ganz anderer Weise herbeigeführt wird. Zur Einnahme der Prachtkleidlage bedarf es bei ihnen einer Hormon-Peitsche, ohne die das Gefieder auf das Niveau des Schlichtkleides absinkt (p. 327).Witschi hat daraus gefolgert, daß bei den Webervögeln nur das Schlichtkleid genetisch unterbaut und neutral, das Prachtkleid dagegen durch Hormone verursacht sei. Dieser Auffassung wird widersprochen und ausgeführt, daß das Prachtkleid bei allen VögeIn als das genetische Reifungsstadium der Art zu gelten habe (p. 329), wobei noch unterschieden werden könne zwischen solchen Arten, bei denen beide Geschlechter im Besitz der Erbanlagen für Gefiederfärbung übereinstimmen, und solchen, bei denen die Erbanlagen für weibliche Färbung zum Teil im Heterochromosom liegen. Nur in letzterem Falle gibt es ein genetisches Männchenkleid und ein genetisches Weibchenkleid (p. 330); in allen anderen Fällen wird die Aufgabe, einen Geschlechtsdimorphismus herbeizuführen, ausschließlich den Hormonen übertragen, die diese Aufgabe vielleicht gerade so auf unterschiedliche Weise lösen, wie die andere, den Saisondimorphismus zu erzwingen. Dabei können sie aber die Färbung niemals über das genetisch bedingte Endstadium der Art hinaus in orthogenetischem Sinne steigern — so wenig wie sie dasselbe unter das Niveau des Jugendkleides hinunterzudrücken vermögen vermögen, mag dessen Abstand vom Alterskleid auch noch so gering sein.Als Nr. I dieser Folge rechnet: E.Stresemann, Zwei neue Rassen aus Süd-Tibet und Nord-Sikkim; Orn. Mber. 1939, p. 176–179.     

Sui cromatofori dei Cefalopodi

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit ist die Wirkung von verschiedenen Giften auf die Chromatophoren einiger Cephalopodenarten (hauptsächlich Octopus vulgaris und Eledone moschata, aber auch Octopus macropus, Sepia officinalis, Loligo vulgaris) untersucht worden.Die Anwendung eines zu diesem Zwecke besonders geeigneten neuromuskulären Präparates ermöglichte es, bei diesen Untersuchungen die Angriffsstelle oder -stellen der verwendeten Gifte zu erkennen. Die angewendete Methode machte die Unterscheidung wenigstens dreier Angriffsstellen möglich; das ist a) die Nervenfaser, b) die Muskelfaser, c) die möglicherweise zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde.Nur eines der untersuchten Gifte, nämlich das Guanidin, übt eine stark erregende Wirkung auf die Nervenfaser aus; für verschiedene andere Gifte ist die erregende Wirkung unsicher und nicht konstant; am auffallendsten ist sie noch beim Atropin.Die meisten unter den untersuchten Giften üben keine spezifische Wirkung auf die Nervenfaser aus, sondern bewirken nur eine mehr oder weniger starke Schädigung. Relativ besonders stark wird die Nervenfaser durch Aconitin, Atropin, Chinin, Phenol, Physostigmin, Yohimbin, Lobelin, Strophanthin, Veratrin geschädigt. Einige andere Gifte, nämlich Chloreton, Cocain und Tetrahydro--Naphtylamin, lähmen die Nervenfaser in sehr kurzer Zeit und scheinen demnach eine mehr spezifische Wirkung zu haben.In bezug auf ihre Wirkung auf die zwischen Nerven-und Muskelfaser sich findenden Gebilde kann man zuerst zwei gut begrenzte Gruppen von Giften unterscheiden. Die Gifte der ersten Gruppe (Nicotin, Acetylcholin und Cholin, Betain, Coniin, Lobelin, Pilocarpin und -wenn auch mit einigen Abweichungen Physostigmin) wirken erregend und rufen eine kürzer oder länger dauernde Kontraktur hervor, nach deren Abklingen jedoch die Muskelfaser, die selbst noch gut erregbar ist, ihre indirekte Erregbarkeit verloren hat.Einige andere Gifte (Aconitin, Hypophysenextrakte, Yohimbin) kommen denen der ersten Gruppe nahe, obgleich ihre Wirkung sich in mancher Hinsicht von ihnen unterscheidet.Die Gifte der zweiten Gruppe, zu der Strychnin, Chinin, Chloreton, Cocain, Tetrahydro--Naphtylamin, Coffein, Ephedrin, Phenol gehören, lahmen die zwischen Nervenund Muskelfasern sich befindenden Gebilde mehr oder weniger elektiv. Der Lähmung kann eine kurze Erregungsperiode vorangehen. Mit Atropin dauert die Erregung etwas länger; demnach nimmt dieses Gift eine Zwischenstellung zwischen den beiden Gruppen ein.Die anderen verwendeten Gifte (außer Veratrin, von dem später die Rede sein wird) üben auf die Zone zwischen Nerv und Muskel keine Wirkung aus, abgesehen von der unspezifischen Schädigungswirkung, die für Morphin besonders evident ist.Auf die Muskelfaser üben einige Gifte (Adrenalin, Ergotamin, Tyramin, Physostigmin, Coffein, Chinin und — weniger stark — Strychnin und Tetrahydro--Naphtylamin) eine erregbarkeitsteigernde Wirkung aus und verursachen so ein lebhaftes Wolkenwandern bei den Chroatophoren. Andere Gifte setzen die direkte Erregbarkeit herab (Atropin) oder bringen sie zum Verschwinden (Chloreton, Cocain).Unter den Giften, die die Erregbarkeit der Muskelfaser steigern, können die wirksamsten, nämlich Physostigmin, Coffein, und, wenn auch seltener, Chinin, unter günstigen Bedingungen eine Kontraktur verursachen. Digitalin und Strophanthin dagegen bewirken stets Kontraktur, die in diesem Falle auch hauptsächlich durch Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser zustande kommt. Verschieden davon scheint dagegen der Mechanismus der Histaminkontraktur zu sein, die wahrscheinlich, ebenso wie die durch Bariumchlorid verursachte Kontraktur, als eine direkte Wirkung auf den kontraktilen Apparat der Muskelfaser zu deuten ist. Die vorangehende Übersicht zeigt, daß verschiedene Gifte an mehr als einer Stelle ihre Wirkung ausüben können; das durch diese Gifte verursachte Symptomenbild stellt also eine Kombination der verschiedenen Elementarwirkungen dar. Im allgemeinen kann man sagen, daß, außer im Falle des Guanidins, die Wirkung auf die Nervenfaser an dem komplexen Symptomenbild der Einwirkung des Giftes auf ein normalinnerviertes Präparat keinen großen Anteil hat; dieses kommt demnach im wesentlichen durch die Wirkungen auf die Muskelfaser und auf die sich zwischen Nerven und Muskel befindlichen Gebilde zustande.Das Hauptergebnis dieser Untersuchung ist der Beweis, daß auch bei den Cephalopoden die Zone zwischen Nerv und Muskel sich als pharmakologisch und physiologisch differenziertes Gebilde erweist; der Beweis für ihre morphologische Differenzierung steht noch aus. Während die Nervenfaser nach der Sektion sehr schnell degeneriert, bleibt die Zwischenzone lange erhalten und behält zunächst ihre spezifische Erregbarkeit für chemische Reize, die sie erst nach mehreren Monaten verliert. Die Zwischenzone unterliegt also wahrscheinlich weniger einer Degeneration als vielmehr einer Atrophie infolge Nichtgebrauches. Das Fehlen einer schnellen Degeneration unterscheidet die Zwischenzone von der Nervenfaser; die schließliche Atrophie unterscheidet sie von der Muskelfaser; auf diese Weise war es möglich, die Resultate der pharmakologischen Analyse auf anderem Wege zu bestätigen.Die elektrische und mechanische Erregbarkeit der Muskelfaser bleibt nach der Nervendegeneration immer gleich, obwohl im ersten Teile dieser Periode die Zwischenzone noch funktioniert, später nicht mehr. Man kann daraus schließen, daß während dieser ganzen Zeit die Zwischenzone durch elektrische und mechanische Reize nicht erregbar ist, sondern nur. durch spezifische chemische Reize. Verschiedene Gründe machen es wahrscheinlich, daß der beschriebene Tatbestand nicht nur auf die Periode beschränkt ist, die der Nervendurchschneidung folgt, sondern auch unter normalen Bedingungen auftritt; das ermöglicht die Auffassung, daß auch normalerweise die Überleitung des Impulses vom Nerven zum Muskel durch die Zwischenzone mittels eines chemischen Mechanismus erfolgt. Die Tatsache, daß unter den die Zwischensubstanz spezifisch erregenden Giften Acetylcholin (dem auch bei den Wirbeltieren bei ähnlichen Phänomenen öfters eine Rolle zugeschrieben wird) und Betain (das in den Muskeln der Cephalopoden vorkommt) sich befinden, macht diese Hypothese wahrscheinlicher.Obgleich sie sich in verschiedener Hinsicht, besonders in bezug auf ihre pharmakologischen Affinitäten, von ihr unterscheidet, ist die Zone zwischen Nerv und Muskel der Cephalopoden der Rezeptivsubstanz der Muskeln der Wirbeltiere nahezusetzen. Die Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten beider Gebilde sind im Text diskutiert worden und man kommt zu dem Ergebnis, daß jene größer sind als diese. Dagegen scheint es bei den Cephalopoden völlig an einer Differenzierung zu fehlen, die der der motorischen Nervenendigungen entspräche. In dieser Hinsicht stimmen die pharmakologischen Daten (das schon lange bekannte Fehlen jeder Wirkung des Curare, sowie die Wirkung des Guanidins auf die Nervenfasern) vollkommen mit den morphologischen überein (Fehlen der motorischen Endplatten). Diese Übereinstimmung macht es sehr wahrscheinlich, daß eine Differenzierung der motorischen Nervenendigungen tatsächlich fehlt.Die Untersuchungen haben bewiesen, daß auch bei der Muskelfaser wenigstens zwei Angriffsstellen der Gifte zu unterscheiden sind. Auf die eine, die mit dem Erregungsprozeß verbunden ist, wirken die meisten unter den untersuchten Giften; auf die andere, die wohl mit dem eigentlichen kontraktilen Apparat zu identifizieren ist, üben Bariumchlorid und sehr wahrscheinlich auch Histamin ihre Wirkung aus.Im Lichte der Resultate der pharmakologischen Analyse konnte man die Interpretation bestätigen, die von den auf der isolierten überlebenden Haut beobachteten Phänomenen von rein physiologischen Standpunkten aus gegeben worden war. Namentlich konnte man erkennen, daß die unmittelbar auf den Reiz folgende diffuse Expansion, die man nach direkter Applikation der Elektroden auf die normale Haut beobachtet, durch eine Erregung der Nerven-und nicht der Muskelfasern zustande kommt. Auf der normalen Haut lassen sich die Eigenschaften der Eigenerregbareit der Muskelfaser nur sehr schwer zeigen. Man kann sie dagegen gut beobachten an den Chromatophoren einer Haut, deren indirekte Erregbarkeit vorher aufgehoben worden ist. An einer solchen Haut sieht man, daß die Eigenerregbarkeit der Muskelfaser immer die gleiche bleibt, unabhängig davon, vor wie langer Zeit und auf welche Weise die indirekte Erregbarkeit erloschen ist.Hinsichtlich des Ursprunges des Wolkenwanderns konnte die Erklärung von Hofmann bestätigt werden, die dieses Phänomen auf die Erregung zurückführt, der jede Radialfaser dadurch unterliegt, daß sie durch die nahen sich kontrahierenden Fasern gedehnt wird. Es werden neue Tatsachen zugunsten und zur Vervollständigung dieser Erklärung beigebracht. Unter anderem wird zur Erklärung der Einsinnigkeit des Wolkenwanderns die refraktäre Periode der Muskelfaser herangezogen, deren Bestehen erklärt, warum der Reiz, der die Fasern trifft, die sich eben kontrahiert haben, unwirksam bleibt.Tyramin und Betain üben beide eine direkte Wirkung auf die Chromatophoren aus, die bei dem ersten in einer Erhöhung der Erregbarkeit der Muskelfaser und demnach in dem Auftreten von Wolken, bei dem anderen in einer Erregung der Zone zwischen Nerv und Muskel und demnach in einer Kontraktur sich äußert. Da beide Stoffe im Körper, Betain sogar in den Muskeln der Cephalopoden nachgewiesen sind, so kann man sich vorstellen, daß sie nicht nur durch ihre Wirkung auf die Nervenzentren den Zustand der normalen Chromatophoren in jedem Augenblick bestimmen, sondern auch bei den denervierten Chromatophoren das Auftreten der wohlbekannten Phänomene bewirken (peripherogener Tonus), die dem Durchschneiden des Nerven folgen.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren, die der bekannten Wirkung auf die Muskeln wenigstens in den Grundzügen vollkommen entspricht, ermöglicht es durch einige ihrer Eigenschaften, den Wirkungsmechanismus dieses Stoffes einer feineren Analyse-zu unterziehen. Veratrin wirkt auf den Erregungsprozeß derart, daß auch auf einen Einzelreiz eine mehrmalige Wiederholung der Erregung eintritt, die um so viel häufiger und länger andauernd ist, je stärker die Wirkung des Stoffes ge wesen ist.Die Wirkung des Veratrins auf die Chromatophoren zeigt ferner verschiedene andere interessante Eigenheiten; unter anderem ist es möglich, nach vorangehender Einwirkung des Veratrins durch Magnesium eine paradoxe Expansion zu bekommen, die auf eine kontrakturerregende Wirkung des Magnesiums schließen läßt, die sonst nicht zur Beobachtung kommt.Auch die Wirkung des Strophanthins gibt Anlaß zu interessanten Beobachtungen. Unter anderem gibt sie die Möglichkeit, die erregende Wirkung des Lichtes auf die Chromatophoren ganz klar zu beweisen.     

Der Einfluss des Winterschlafes,des Megaphenschlafes,des Hungerns und verschiedener Kostarten auf die Speicheldrüsen von Myoxus myoxus,Erinaceus europaeus und Mus rattus

Zusammenfassung Untersucht wurden die Speicheldrüsen der Ratte bei verschiedenen Kostarten und im Megaphenschlaf, des Siebenschläfers (Myoxus myoxus) und des Igels (Erinaceus europaeus) im Winterschlaf und Wachzustand.Die Speicheldrüsen der Ratte zeigen in Abhängigkeit von der Kostart verschiedene histologische Bilder.Bei Trockenkost leitet der allgemeine Wasserverlust des Gewebes ein Inaktivitätsstadium ein, das durch einen Schwund der Sekretgranula und eine Abnahme der Zytoplasmabasophilie gekennzeichnet ist. Der letzteren entspricht ein Schwund des Ergastoplasmas. Langdauernde Milchkost bewirkt eine Schwellung der Zelleiber, der Kerne, Nukleolen und Mitochondrien.Im Hungerzustand waren in den geschrumpften Endstückzellen Austritte RNS- und DNS-haltigen Materials aus den Zellkernen, sowie ein Schwund der diffus verteilten RNS und des Ergastoplasmas zu beobachten.Die Speicheldrüsen von Winterschläfern weisen eine deutliche Schrumpfung der Endstücke auf, welche von einem RNS- (Nukleolen-) und DNS-Schwund in den Kernen sowie von einem Schwund der diffusen zytoplasmatischen RNS und des Ergastoplasmas begleitet ist. Gleichzeitig fällt die Millon-Reaktion schwächer als bei wachen Tieren aus. Während des Winterschlafes ist in den Endstücken der Speicheldrüsen von Myoxus myoxus, Erinaceus europaeus und den Zellen der Ausführgänge von Myoxus myoxus auffallend viel Glykogen vorhanden. Gleichzeitig kommt es in den Endstückzellen zu einer Verschleimung. Die basale Streifung der Ausführgangsepithelien ist während des Winterschlafs dicht, beim wachen Tier aufgelockert und von Vakuolen durchsetzt. Die Anfärbbarkeit von Stoffen im lumennahen Pol der Ausführgangsepithelien mit Perjodsäure-Leukofuchsin und Aldehydfuchsin legt die Annahme nahe, daß hier ein aktiver sekretorischer Vorgang vorliegt. In diesem Zusammenhang wird die Frage der Rückresorption diskutiert.Bei der weißen Ratte kommt es im Megaphenschlaf zu einer Verschleimung der Endstückzellen, die von einer starken Glykogenablagerung und Zunahme der mit Perjodsäure-Leukofuchsin und Aldehydfuchsin färbbaren Stoffe in den Ausführgangsepithelien begleitet ist. In den Acini treten RNS- und DNS-haltige Substanzen in großer Zahl aus dem Zellkern aus.Das histologische Verhalten der Speicheldrüsen des Megaphentieres (Ratte) entspricht nicht dem Strukturbild der Drüsen des Winterschläfers (Siebenschläfer).Herrn Prof. K. Niessing danke ich für die Überlassung eines Arbeitsplatzes, Herrn Dr. A. Oksche für Unterstützung bei der histochemischen Methodik, Fräulein E. Hauberg für die Anfertigung der Photographien.Stipendiat der Alexander von Humboldt-Stiftung, Bonn.     

Die absoluten Hörschwellen des Zwergwelses (Amiurus nebulosus) und Beiträge zur Physik des Weberschen Apparates der Ostariophysen

Zusammenfassung Für den Zwergwels (Amiurus nebulosus) werden die absoluten Hörschwellen im Frequenzbereich von 60–10000 Hz bestimmt. Die in der Arbeit angegebene Methode gestattet nur Messungen, deren Fehler etwa auf ±10 db geschätzt werden muß.Das Gehörorgan der Zwergwelse ist ein Schalldruckempfänger, so daß die Hörschwellen in Schalldruckeinheiten (bar = dyn/cm²) angegeben werden können.Im Bereich von 60–1600 Hz ist der Schwellenschalldruck annähernd konstant; oberhalb von 1600 Hz steigt er steil mit der Frequenz an (s. Abb. 7).Nach beidseitiger Exstirpation des Malleus ist die Empfindlichkeit auf 1/30–1/100 (um 30–40 db) abgesunken, die Form der Hörschwellenkurve bleibt jedoch erhalten (s. Abb. 8).Versuche, die Schwimmblase auszuschalten, waren erfolglos.Eigenfrequenz und Dämpfung der Pulsationsschwingungen der isolierten Camera aerea (vordere Schwimmblasenkammer) der Elritze wurden gemessen. Die Eigenfrequenz der Schwimmblase ist ihrem mittleren Durchmesser umgekehrt proportional. Das logarithmische Dekrement der Schwingungen beträgt im Mittel 0,25. Es ist anzunehmen, daß die Dämpfung im Fischkörper größer ist.Die Form der Schwellenschalldruckkurve läßt sich aus den akustischen Eigenschaften des Weberschen Apparates verstehen, wenn man annimmt, daß für die Schwellenerregung der Sinneszellen eine frequenzunabhängige Mindestamplitude der Endolymphschwingungen im Labyrinth erforderlich ist.Ein Vergleich der Schwingungsamplituden einer kugelförmigen Luftblase in Wasser und der Teilchen in einem Wasserschallfeld mit fortschreitenden Wellen bei gleichem Schalldruck zeigt den Vorteil, den die Transformation des Schalldrucks in Bewegungen der Schwimmblasenwand für das Hörvermögen der Ostariophysen bietet.Die Schallempfindlichkeit der Zwergwelse (dargestellt durch die Schwellen-Energiedichte eines ungestörten Schallfeldes) ist im optimalen Frequenzbereich (etwa 800 Hz) gleich der des Menschen und des Vogels (Dompfaff) in ihren optimalen Frequenzbereichen (etwa 3200 Hz); dagegen ist die Schallempfindlichkeit des Zwergwelses bei tiefen Frequenzen (z. B. 60 Hz) wesentlich größer, bei hohen Frequenzen (z. B. 10000 Hz) jedoch wesentlich kleiner als die von Mensch und Vogel (s. Abb. 13). Die berechneten Schwellenamplituden der Schwimmblasenwand sind nur wenig größer als die des Trommelfells von Mensch und Vogel.Für die Anregung zu dieser Arbeit bin ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum zu Dank verpflichtet. Für Unterstützung und Beratung danke ich ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl (I. Physikalisches Institut Göttingen), Herrn Prof. Dr. F. H. Rein (Physiologisches Institut Göttingen) und Herrn Dr. K. Tamm (III. Physikalisches Institut Göttingen).Die Untersuchungen wurden mit Apparaten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Botrydina — keine Symbiose einer Alge mit einem Moosprotonema

Zusammenfassung In Bestätigung älterer AngabenActons ergibt sich, daßBotrydina vulgaris eine Halbflechte, d. h. die regelmäßige Verbindung einer Chlorophycee mit einem steril bleibenden Eumyzeten, nicht aber, zufolge neuerer Angaben, mit dem Protonema des LaubmoosesGeorgia pellucida ist.Es bestehen zwingende Gründe, die ausschließen, daß es zweierleiBotrydina gibt und daß etwa die Pflanzen, die zu der Auffassung der Symbiose zwischen. Alge und Protonema führten, von den hier untersuchten abwichen (Anastomosenbildung in dem vermeintlichen Protonema, völlige Übereinstimmung der morphologischen und anatomischen Verhältnisse). Beweisend für die Pilznatur des Myzels, mit dem dieBotrydina-Kugeln zusammenhängen, ist, abgesehen von der allgemeinen Morphologie und dem Verhalten bei der Umspinnung, die Bildung von Anastomosen. Daß die pseudoparenchymatische Rinde vonBotrydina samt dem freien Myzel nicht das Protonema vonGeorgia sein kann, ergibt sich außerdem eindeutig aus den Bauunterschieden der Zellkerne beider, ferner aus dem Fehlen bzw. Vorhandensein von Zellulose in den Membranen und von Stärkekörnern und vermutlich Leukoplasten im Plasma sowie aus sonstigen Anzeichen.     

Beiträge zur Morphologie der peripheren Nervenfaser

Zusammenfassung Das Vorkommen von bisher unbekannten, stets bilateral-symmetrisch angeordneten Verstärkungsleisten der Schwannschen Scheide (= äußere Leisten) und des Axolemms (=innere Leisten) peripherer markhaltiger Nervenfasern des erwachsenen Schäferhundes wird an Hand von Serienquer- und Serienlängsschnitten beschrieben. Die Lage dieser Gebilde zueinander kann dadurch charakterisiert werden, daß jede gedachte Verbindungslinie zwischen Fasermittelpunkt und Zentrum eines jeden äußeren Leistenquerschnitts die Achsenzylindermembran stets ungefähr in der Mitte des Abstandes zwischen je 2 benachbarten inneren Leisten schneidet. Diese Leisten treten bis zu einer Höchstzahl von 6 pro vorerwähnte Hülle auf, das Minimum scheint 2 zu betragen. Die Anzahl der jeweils vorhandenen inneren Leisten ist stets gleich der Anzahl der äußeren. Ihr Vorkommen bedeutet zugleich einen Beweis für die engen Beziehungen zwischen Schwannscher Scheide und Axolemm im Sinne Theodor Boveris (1885).Der einwandfreie Beweis für die reale Existenz einer zarten, mit dem Lichtmikroskop deutlich sichtbaren, Achsenzylinderhülle konnte am fixierten und gefärbten Präparat erstmalig erbracht werden. Ihre Stärke beträgt schätzungsweise etwa die Hälfte bis ein Drittel der Dicke der Schwannschen Scheide.Da sich diese an den Ranvierschen Schnürringen von der Außenseite des Markes auf dessen Innenseite umschlägt und somit das Axolemm bildet (Boveri, 1885; Tafel I, Abb. 2–3), wird erneut vorgeschlagen, die erstere als äueres und das letztere als inneres Neurolemm zu bezeichnen und die jeweils zugehörigen, meist plasmahaltigen Leisten entsprechend zu benennen.Wahrscheinlich besitzen die neuentdeckten Gebilde unter anderem die Aufgabe, die Faser zu verstärken und zu stützen und ihr dadurch besseren Halt zu verleihen.Außerdem spricht vieles dafür, daß die Leisten bei der Funktion der Faser eine, wenn auch vorerst noch unbekannte, Rolle spielen. Ihre regelmäßige, bilateral-symmetrische Anordnung ist vielleicht ebenfalls so zu erklären.