中国现代人起源与演化的考古学思考

越来越多古人类学和旧石器时代考古学的发现与研究成果极大地改变了我们对现代人类起源、演化和适应理论问题的看法。中国作为东亚一个幅员辽阔的地理区域,已经成为这项研究的热点地带。来自该地区新的人类化石和石器组合对基于非洲和欧亚大陆西部记录构建的“现代人出自非洲说”（Recent Out-of-Africa）提出了挑战。新的古人类学研究结果表明,早期现代人出现于约100 kaBP的中国南方,可能（至少部分）是由那里的土著居民演化而来。一些古老型智人表现出了与早期古人类镶嵌或过渡性的体质特征,并可能与尼安德特人和丹尼索瓦人杂交混合。同时一些遗址出土的打制石器表现出了早期现代人类技术和行为的复杂性。中国北方的小石片石器主工业和南方的砾石石器主工业贯穿于整个更新世,然而从约40 kaBP开始,石叶技术开始出现在中国北部,紧随其后的是这些地区骨制工具和个人装饰品的出现,这表明,更新世晚期西伯利亚和中亚地区与我国北部可能存在着紧密的文化关系,东北亚地区可能存在着由西北向东南的迁移路线。人类化石和考古学证据表明,中国现代人类起源和适应的过程与机制可能与欧亚大陆西部有所不同。本文对有关中国现代人类起源与演化的考古学研究所取得的新发现和进展进行了总体回顾,从考古学角度阐述了对相关重要学术问题的看法,并为未来的研究提出了方向性建议。     

山顶洞人与现代华北人头骨非测量性特征比较及中国更新世晚期人类演化的一些问题

山顶洞人化石是迄今在东亚地区发现的数量最为丰富、保存状态最为完好的更新世晚期人类化石。多年来,山顶洞人作为东亚地区更新世晚期人类的代表,在研究东亚地区现代蒙古人种及美洲印第安人起源方面发挥着重要作用。随着对现代人起源与演化研究的深入,学术界对更新世晚期人类演化及现代人群形成过程的许多细节及演化机制予以了越来越多的注意,提出了现代人群出现时间及现代人群分化时间的概念。一些研究对山顶洞人的演化程度及其在东亚地区现代人群形成上的作用也提出了不同看法。为了深入探讨这些问题,本文对12项颅骨非测量特征在山顶洞人与现代中国人的表现情况进行了对比研究。发现有8项特征在山顶洞人与现代中国人之间具有不同的表现,作者认为山顶洞人在颅骨特征表现上较现代中国人具有更多的原始性。在此基础上,作者就更新世晚期人群内部变异、现代人群特征标准等问题进行了讨论。     

现代人的出现与扩散——中国的化石证据

自2002年在周口店附近的田园洞发现大约4万年前的现代人化石以来,相继在湖北郧西黄龙洞、广西崇左智人洞等地点发现了早期现代人化石。这些化石发现证实大约10万年前早期现代人在华南地区已经出现。最近在湖南道县福岩洞发现的人类牙齿化石及相关研究进一步揭示具有完全现代形态的人类8万-12万年前在华南局部地区已经出现;而在这个时间段的华北地区,以许家窑人为代表的人类化石形态仍较原始,其演化尚未进入早期现代人阶段。这些研究发现提示,在中国地区,华南是现代人形成与扩散的中心区域,早期现代人以及完全现代类型的人类都可能首先在华南地区出现,然后向华北地区扩散。现有的化石形态证据显示,更新世晚期华南地区人类具有较大的演化变异,可能同时生存有几种不同的演化类群。智人洞属于从古老型智人向现代人演化的过渡类型,而道县则代表着演化进入完全现代类型的人类。基于前人研究及本文的分析,作者认为柳江、资阳、丽江、田园洞等更新世晚期人类化石特征比较进步,在演化上属于与道县相似的现代类型人类。值得注意的是,这些研究进展在引起对现代人在东亚地区出现和扩散关注的同时,古人类学界对其中涉及的许多问题还存在争论。本文在回顾分析这些研究进展的基础上,就相关问题进行了讨论。     

现代人的出现与扩散——中国的化石证据北大核心CSCDCSSCI

自2002年在周口店附近的田园洞发现大约4万年前的现代人化石以来,相继在湖北郧西黄龙洞、广西崇左智人洞等地点发现了早期现代人化石。这些化石发现证实大约10万年前早期现代人在华南地区已经出现。最近在湖南道县福岩洞发现的人类牙齿化石及相关研究进一步揭示具有完全现代形态的人类8万-12万年前在华南局部地区已经出现;而在这个时间段的华北地区,以许家窑人为代表的人类化石形态仍较原始,其演化尚未进入早期现代人阶段。这些研究发现提示,在中国地区,华南是现代人形成与扩散的中心区域,早期现代人以及完全现代类型的人类都可能首先在华南地区出现,然后向华北地区扩散。现有的化石形态证据显示,更新世晚期华南地区人类具有较大的演化变异,可能同时生存有几种不同的演化类群。智人洞属于从古老型智人向现代人演化的过渡类型,而道县则代表着演化进入完全现代类型的人类。基于前人研究及本文的分析,作者认为柳江、资阳、丽江、田园洞等更新世晚期人类化石特征比较进步,在演化上属于与道县相似的现代类型人类。值得注意的是,这些研究进展在引起对现代人在东亚地区出现和扩散关注的同时,古人类学界对其中涉及的许多问题还存在争论。本文在回顾分析这些研究进展的基础上,就相关问题进行了讨论。     

更新世中期中国古人类演化区域连续性与多样性的化石证据

以往,在东亚大陆发现的更新世中期人类化石被分别归入直立人和古老型智人。这种分类的主要依据是化石形态特征以及年代。魏敦瑞对周口店第一地点人类化石研究描述的一些头骨、下颌骨和牙齿特征通常被作为判定直立人的标准。根据这些化石的年代分布,一般将30万年前的中更新世晚期作为划分直立人与古老型智人的大致年代界限。近20年来,在非洲、欧洲和东亚新发现了一些更新世中期人类化石,目前古人类学界对中国更新世中期人类化石特征及演化有了与以往不同的认识。最近对大荔、许家窑、盘县大洞、许昌、华龙洞等人类化石的研究显示,近30万年以来东亚大陆人类演化呈现复杂的多样性,将这一时期人类全部归入古老型智人难以准确反映更新世中期中国古人类演化模式及规律。本文结合近年中国更新世中期人类演化研究进展,选择部分具有演化及分类价值的形态特征,分析这些特征在更新世中期中国古人类化石的表现特点。在此基础上,对更新世中期中国古人类演化模式做了尝试性探讨。本研究发现,周口店、和县、沂源、南京等中更新世早期人类化石呈现有较多的区域性特征,形态特征表现相对稳定;而大荔、金牛山、许家窑、许昌、华龙洞、马坝、盘县大洞等中更新世晚期人类在化石形态特征表现复杂多样,变异范围大。此外,在这一时期人类化石上发现较多与生存活动、健康、环境适应有关的证据。根据这些发现,作者认为中国中更新世早期组人类演化以形态连续性为主;进入中更新世晚期,中国古人类演化区域性特征减弱,演化模式以多样性为主。一系列新的化石发现和研究证据提示中更新世晚期东亚大陆可能生存有不同的古人类成员。根据目前掌握的化石形态和年代证据,大约30万年前是中国更新世中期演化变化关键时间节点。     

湖南省道县发现东亚最早的现代人化石

<正>现代人在东亚地区的起源与演化一直是古人类学研究与争议的热点。近10年来,中国古人类学界在这个领域的研究取得了一系列重要进展,先后在周口店田园洞、湖北郧西黄龙洞和广西崇左智人洞等地发现早期现代人化石。对这些人类化石的年代测定和形态研究显示,早期现代人至少10万年前在华南地区已经出现。然而,学术界对于具有完全现代形态的人类在东     

古老型智人向早期现代人演化过渡的研究取得重要进展

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘武研究员领导的中外研究小组对贵州盘县大洞中更新世晚期(约13-30万年前)4枚人类牙齿化石进行了详细的对比研究,发现一些可能与早期现代人出现有关的形态特征,表明东亚大陆某些中更新世晚期人类可能已经呈现向早期现代人演化过渡的趋势,认为早期现代人在中国的出现时间可能比目前认为的时间为早.3月4日《人类进化杂志》发表了该项研究成果.     

从新的古生物学及今生物学资料看羽毛的起源与早期演化(英文)

近年来关于羽毛和羽状皮肤衍生物的研究极大促进了我们对羽毛起源与早期演化的理解。结合最新的古生物学与今生物学资料,对一些保存了皮肤衍生物的非鸟恐龙标本进行观察研究,为这个重要的进化问题提供了新见解。推测羽毛的演化在鸟类起源之前就以下列顺序完成了5个主要的形态发生事件:1)丝状和管状结构的出现;2)羽囊及羽枝脊形成;3)羽轴的发生;4)羽平面的形成;5)羽状羽小支的产生。这些演化事件形成了多种曾存在于各类非鸟初龙类中的羽毛形态,但这些形态在鸟类演化过程中可能退化或丢失了;这些演化事件也产生了一些近似现代羽毛或者与现代羽毛完全相同的羽毛形态。非鸟恐龙身上的羽毛有一些现代羽毛具有的独特特征,但也有一些现生鸟羽没有的特征。尽管一些基于发育学资料建立的有关鸟类羽毛起源和早期演化的模型推测羽毛的起源是一个全新的演化事件,与爬行动物的鳞片无关,我们认为用来定义现代鸟羽的特征应该是逐步演化产生的,而不是突然出现。因此,对于羽毛演化而言,一个兼具逐步变化与完全创新的模型较为合理。从目前的证据推断,最早的羽毛既不是用来飞行也不是用来保暖,各种其他假说皆有可能,其中包括展示或者散热假说。展开整合性的研究有望为羽毛的起源问题提供更多思路。     

门齿孔位置在中国古人类化石与现代人群的表现及其演化意义

魏敦瑞在研究周口店北京直立人化石时发现,位于上颌骨硬腭表面的门齿孔位置在周口店标本靠后,而在现代人靠近齿槽。此后,门齿孔位置作为具有演化意义的形态特征被用于古人类学研究。迄今,对门齿孔位置在中国古人类化石表现的专门研究仅有周口店一件标本,而在现代中国人的数据尚属空白。鉴于此,本文对门齿孔位置在中国古人类化石以及现代中国人标本进行了观察、测量和数据统计。在此基础上,结合世界其他地区古人类数据资料,本文对门齿孔位置在中国古人类化石的表现特点及其演化意义进行了探讨。本研究发现,从更新世早期到更新世晚期,门齿孔位置在中国古人类呈现由后向前的总体变化趋势。更新世早期和中期直立人(郧县曲远河口、周口店)的门齿孔位置都比较靠后;中更新世晚期的部分中国古人类(大荔、长阳、华龙洞)的门齿孔位置前移,并与现代人接近,而金牛山和巢县门齿孔位置比较靠后,位于直立人范围;在更新世晚期,所有中国古人类都比较靠前,位于现代人变异范围。本文对现代人标本的观测显示,门齿孔位置在现代中国人比较靠前。现代人门齿孔大小及形态存在较大变异,这种表现特点在一定程度上影响对门齿孔位置及演化意义的判定。几乎全部现代人标本门齿孔前缘呈...     

利用古蛋白技术分析巨猿演化地位的评述

巨猿是中国南方更新世特有的大型猿类,因其巨大的牙齿和颌骨被认为是迄今生活在地球上体型最大的猿类。迄今为止,年代学和生物地层学证据显示巨猿的生存年代2~0.3 MaBP。由于中新世晚期—上新世时期化石记录的缺失,有关巨猿的起源和演化一直存在诸多争论。2019年,《自然》杂志报道广西吹风洞早更新世早期(1.9 MaBP)巨猿牙齿化石的古蛋白质研究^[1]。结果显示,巨猿牙齿牙釉质中保存了较为丰富的古代蛋白质,这些古蛋白质由409个特有的肽组成,分属6个内源性蛋白。对这些古老蛋白质的研究表明,巨猿在系统发育上属于猩猩分支系统,大约从10~12 MaBP前分化出来并独立演化。这是在亚热带地区的化石中首次提取如此古老的分子证据,提示古蛋白质研究有望为探索早期物种(包括人类)起源与演化提供重要依据。本文将简要回顾巨猿系统演化研究的历史,并对利用古蛋白技术分析巨猿的演化地位进行评述。     

The Evolution of Human Origins

Because humans are the product of our evolutionary past, learning how we evolved is fundamental to all anthropological investigations. We now realize that reconstructing why unique human attributes evolved requires an understanding of our starting point, but this is a relatively recent perspective. One hundred years ago, the question of human origins was identical to that of hominin origins. Accepting Australopithecus into human ancestry, coupled with the modern synthesis of evolution, led anthropologists to consider humans as products of natural selection. They realized that increased intelligence did not initially distinguish our lineage, and that early hominins were apelike in many ways. Australopithecus brought bipedalityr and brain expansion came with Homo . Because the human mind and behavior are products of evolution, we must reconstruct the selective pressures that shaped our lineage in order to understand ourselves today. Paleoanthropology, as with all anthropology, is becoming ever more question oriented, drawing on many areas of inquiry. [Keywords: human origins, human evolution, history, data, theory]     

Les origines de l’art et les théories sur l’évolution humaine : le cas français

In recent years, we have witnessed an international debate about the question of the origins of art. On the one hand, some specialists have suggested that art appeared for the first time at the beginning of the Upper Paleolithic associated to the emergence of Homo sapiens sapiens. From this point of view, Paleolithic art as well as other hallmarks of behavioral modernity were exclusive to anatomically modern humans. On the other hand, some scholars have put into question the traditional paradigm concerning the origins of art and have suggested that artistic objects arose over a long period of time among different species, including Neanderthals. In order to contextualize this debate, we analyze in this article the history of the different interpretations and controversies concerning the question of the origins of art. Taking as reference the French case, we examine the connections between the different theories about art's origins suggested by Pleistocene art specialists during the last century and the dominant paradigms in human paleontology during the same period. Informed by one another, the question of the origins of art and that of human evolution seems to be inextricable linked.     

Brain Size Growth and Life History in Human Evolution

Increases in endocranial volume (a measure of brain size) play a major role in human evolution. Despite the importance of brain size increase, the developmental bases of human brain size evolution remain poorly characterized. Comparative analyses of endocranial volume size growth illustrate that distinctions between humans and other primates are consequences of differences in rates of brain size growth, with little evidence for differences in growth duration. Evaluation of available juvenile fossils shows that earliest hominins do not differ perceptibly from chimpanzees (Pan). However, rapid and human-like early brain growth apparently characterized Homo erectus at about 1?Ma before present. Neandertals show patterns of brain growth consistent with modern humans during infancy, but reach larger sizes than modern humans as a result of differences in later growth. Growth analyses reveal commonalities in patterns of early brain size growth during the last million years human evolution, despite major increases in adult size. This result implies consistency across hominins in terms of maternal metabolic costs of infancy. Continued size growth past infancy in Neandertals and modern humans, when compared to earlier hominins, may have cognitive implications. Differences between Neandertals and modern humans are implied, but difficult to define with certainty.     

Tracing the dawn of Plasmodium falciparum with mitochondrial genome sequences

Until recently, little light had been shed on the murky origins of human malaria. Did Plasmodium falciparum, the most virulent malaria parasite, emerge as a common pathogen only in the past few thousand years, as suggested by some analyses of its nucleotide sequence diversity? Or, was it an ancient scourge of early humans >100 000 years ago, as suggested by others? A recent study, using complete mitochondrial DNA sequence polymorphism data and new analytical methods, points to an intermediate date of origin and expansion out of Africa. Subsequent population growth in each continent is less well resolved.     

Genetic admixture in the Late Pleistocene

The replacement hypothesis of modern human origins holds that the original population of modern humans expanded throughout the world, replacing existing archaic populations as it went. If this expanding population interbred with the peoples it replaced, then some archaic mitochondria might have been introduced into the early modern gene pool. Such mitochondria would be recognizable today because they should differ from other modern mitochondria at several times the number of sites that we are used to seeing in pairwise comparisons. In this paper we ask what can be inferred from the absence of these “divergent” mitochondria from modern samples. We show that if the effective number of females in our species has been large for the past 40,000 years, then the level of admixture must have been low. For example, if this effective number exceeded 1.6 million, then we can reject the hypothesis that more more than 2/1,000 of the mitochondria in the early modern population derived from admixture with archaic peoples. We argue elsewhere that regional continuity would be detectable in the fossil record only if the rate of admixture exceeded 76%. Here, we show that this level of admixture would require the effective female size of the human population to have been less than 1,777 for the past 40,000 years. © 1996 Wiley-Liss, Inc.     

现代人出现和演化的化石证据

近年来,新材料的发现、新测年结果的更新以及分子生物学的加入,刷新了关于现代人在各主要区域出现时间、在迁徙扩散中与古老人群的交流模式、晚更新世晚期现代人演化复杂场景等方面的认识。本文梳理了关于现代人出现和演化路径的主要化石证据和研究成果。目前化石证据显示：非洲准现代人的出现时间最早可到MIS 9阶段,非洲现代人在中更新世晚期到晚更新世化石证据连续;欧亚大陆现代人的出现时间可追溯到MIS 6阶段,在MIS 5a-MIS 4阶段经历“瓶颈期”,在MIS 3阶段开始广泛分布。从已有证据来看,MIS 3和MIS 2阶段,欧亚大陆不同区域的现代人演化链条并非单一线性,而是呈现有断点的“网状”演化模式。     

Differences between Neandertal and modern human infant and child growth models

Studying the emergence of distinctive human growth patterns is essential to understanding the evolution of our species. The large number of Neandertal fossils makes this species the best candidate for a comparative study of growth patterns in archaic and modern humans. Here, Neandertal height growth during infancy and early childhood is described using a mathematical model. Height growth velocities for individuals five years old or younger are modelled as age functions based on different estimates of height and age for a set of ten Neandertal infants and children. The estimated heights of each Neandertal individual are compared with those of two modern human populations based on longitudinal and cross-sectional data. The model highlights differences in growth velocity during infancy (from the age of five months onward). We find that statural growth in Neandertal infants is much slower than that seen in modern humans, Neandertal growth is similar to modern humans at birth, but decreases around the third or fourth month. The markedly slower growth rates of Neandertal infants may be attributable to ontogenetic constraints or to metabolic stress, and contribute to short achieved adult stature relative to modern humans.     

寒武纪大爆发——来自贵州的化石证据*

寒武纪展示了生物演化和生态创新最为关键的一段历史, 在此期间发生了后生动物快速的辐射性演化事件, 被称为“寒武纪大爆发”。近四十年来, 基于寒武纪特异埋藏生物群的大量研究为解密寒武纪大爆发具体过程、主要动物类群起源与生态演化作出了重要贡献。贵州素有古生物王国之称, 在寒武系地层中不仅保存了大量解剖学细节精美的化石资源, 也在多个地区产出时间连续的生物组合演化序列, 在探讨动物起源与演化、全球地层对比及群落古生态学等方面具有极其重要的科研价值。近年来, 以小壳动物群、牛蹄塘生物群、杷榔生物群、剑河生物群、凯里生物群等多个生物群在贵州的发现提供了早期后生生物的新信息, 加密了中国乃至全球早期后生生物特异埋藏化石群的演化链, 为全面揭示寒武纪生物群落面貌、早期多门类后生动物的辐射演化和海洋生物群落演替提供了独特的意义, 最终为深入解读寒武纪大爆发的过程与发生机制提供重要实证。本文简要总结了贵州地区在该领域的主要学术贡献, 结合全球研究进展, 对目前存在的问题和未来研究方向提出展望。     

Energy,genes and evolution: introduction to an evolutionary synthesis

Life is the harnessing of chemical energy in such a way that the energy-harnessing device makes a copy of itself. No energy, no evolution. The ‘modern synthesis’ of the past century explained evolution in terms of genes, but this is only part of the story. While the mechanisms of natural selection are correct, and increasingly well understood, they do little to explain the actual trajectories taken by life on Earth. From a cosmic perspective—what is the probability of life elsewhere in the Universe, and what are its probable traits?—a gene-based view of evolution says almost nothing. Irresistible geological and environmental changes affected eukaryotes and prokaryotes in very different ways, ones that do not relate to specific genes or niches. Questions such as the early emergence of life, the morphological and genomic constraints on prokaryotes, the singular origin of eukaryotes, and the unique and perplexing traits shared by all eukaryotes but not found in any prokaryote, are instead illuminated by bioenergetics. If nothing in biology makes sense except in the light of evolution, nothing in evolution makes sense except in the light of energetics. This Special Issue of Philosophical Transactions examines the interplay between energy transduction and genome function in the major transitions of evolution, with implications ranging from planetary habitability to human health. We hope that these papers will contribute to a new evolutionary synthesis of energetics and genetics.