Phylogeny, morphology, and biogeography ofChuquiraga, an Andean-Patagonian genus of Asteraceae-Barnadesioideae

Chuquiraga is a genus of 23 species of evergreen shrubs endemic to South America. It is distributed principally along the Andes from Colombia to Chile and Argentina, and it is especially diversified in the Central Andes and in the deserts and semideserts of southern South America. The genus exhibits a wide array of leaf-morphology types and two different head and floral types apparently related to hummingbird and insect pollination. In this study, phylogenetic relationships amongChuquiraga species were resolved by parsimony cladistic analysis using morphological characters. The resulting cladogram was used to interpret morphological, ecological, and biogeographical patterns in a historical context. Biotic and abiotic environmental factors hypothesized to have exerted selective pressure on morphological traits of its species were optimized onto the phylogeny to suggest how and when these factors may have affected the evolution and diversification of the genus. Results suggest an origin of the genus in southern South America, with two major evolutionary radiations, one more northern in the Central and Northern Andes, and the other in the Southern Andes and the North Chilean, Patagonia and Monte Deserts. Pollination by hummingbirds seems to have been an important factor in the origin of the northern clade, affecting floral morphology. Herbivory by vertebrates and increased aridity seem to have been important selective forces in the evolution and diversification of the southern clade, especially affecting leaf morphology. These changes were probably associated with the major elevation of the Andes in late Tertiary and with the hyperaridization and climatic fluctuations of Pleistocene and Holocene times.

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Resumen   Chuquiraga es un género con 23 especies de arbustos perennifolios endémico de América del Sur. Se distribuye principalmente a lo largo de los Andes desde Colombia hasta Chile y Argentina y está especialmente diversificado en los desiertos y semidesiertos de América del Sur. El género presenta un amplio espectro de tipos de morfología foliar y dos tipos florales y de capítulos aparentemente relacionados con la polinización por colibríes y por insectos. En este trabajo las relaciones filogenéticas entre las especies deChuquiraga se resolvieron mediante análisis cladístico de parsimonia utilizando caracteres morfológicos. El cladograma resultante se empleó para interpretar patrones morfológicos, ecológicos y biogeográficos de las especies en un contexto histórico. Factures bióticos y abióticos que se han hipotetizado que han ejercido presión selectiva sobre los caracteres morfológicos fueron optimizados sobre la filogenia para sugerir cómo y cuándo podrían haber afectado la evolución y la diversificación del género. Los resultados obtenidos sugieren un origen del género en el sur de América del Sur, y dos principales radiaciones evolutivas, una más al norte en los Andes Centrales y en los Andes del Norte, y la otra más al sur en los Andes del Sur y en los desiertos del norte de Chile, la Patagonia y el Monte. La polinización por colibríes parece haber sido un factor importante en el origen del clado del norte, afectando la morfología floral. La herbivoría por vertebrados y el incremento en la aridez parecen haber sido fuerzas selectivas importantes en la evolución y diversificación del clado austral, afectando especialmente la morfología foliar. Estos cambios probablemente estuvieron asociados a la elevación máxima de los Andes a fines del Terciario y a la hiperaridización y fiuctuaciones climáticas del Pleistoceno y Holoceno.