雄性可育与雄性不育籽粒苋小孢子发育研究

栽培种籽料苋（lmaranthus hypochondriacus L。）是一种很有潜力的新型作物。它营养价值高、蛋白质含量丰富、氨基酸平衡好、耐旱、耐盐碱和酸、抗逆性强、适应性广，被认为易极有潜力的、为全球提供粮食的替代作物之一。但是籽粒苋于粒重仅0．7－1．2g，种子易散落。于是，和许多其它植物一样，籽粒苋中也找到了雄性不育株。但是它的小孢子发育过程及其败育时期和不育特征尚不清楚，为它的杂交育种研究带来不便。本文通过电镜对雄性可育和不育的两种籽粒苋小孢子进行观察。发现不育小孢子败育起始于四分体释放以后的单核花粉期。在此之前小孢子的发育是一样的。花粉分化早期，孢原组织分化出初级造孢组织、绒毡层、中间层、药壁内层和表皮层（图1）；造孢组织继续分裂，细胞不断扩大，形成小孢子母细胞（图2）；小孢子母细胞不断增大，周围积累胼胝质并逐渐与绒毡层分离，出现大液泡（图3）；小孢子母细胞减数分裂，四分体形成，包埋于胼胝质中；绒毡层有丝分裂，有双核细胞；大液泡消失；细胞壁开始降解（图4）。胼胝质逐渐消失，小孢子从四分体中释放以后（单核花粉期），在雄性可育籽粒苋里，小孢子有丝分裂、迅速膨大变圆，可见两个深色雄仁，花粉壁加厚（图5）；进入收缩期，绒毡层降解，突入花药腔，环绕小孢子周围（图6）；花粉壁不断加厚，小孢子更趋成熟（图7），直直形成内含大量淀粉的完全成熟花粉粒（图8）。而在雄性不育籽粒苋里，出现如下不育特征：小孢子粉壁未能进一步加厚，小孢子形状变得怪异（图13）；花粉内含物溶解，空泡化，成为不育花粉（图14）。小孢子在花药中的发育完全依赖绒毡层细胞提供所需的营养物质和信息，绒毡层异常必然导致花粉败育，胼胝质降解不影响小孢子母细胞减数分裂，而是影响小孢子初生外壁的发育，从而导致小孢子发育退化。籽粒苋花粉败育过程中未见胼胝质降解，其原因有待进一步研究。有报道，正常花粉发育过程中常含有大量液泡，籽粒苋可育花粉的发育过程也证实液泡的发育与花粉粒的充实、花粉的形状有密切关系，而不育花粉中小液泡逐渐膨大，形成空泡后破裂。