植物叶缘形态的发育调控机理

生物多样性研究的关键问题之一是表型多样性的形成和演化机制,因为表型多样性与物种多样性密切相关,同时又承载着遗传和环境的变异信息。植物的叶具有丰富的形态多样性,而叶形多样性很大程度上体现在叶边缘形态的变异。叶边缘的形态可从全缘、锯齿状到具有不同程度(深浅)和不同式样(羽状或掌状、回数等)的裂片(在发育研究中复叶的小叶也描述为裂片)。关于叶缘齿/裂的发育调控机制,在拟南芥(Arabidopsis thaliana)、碎米荠(Cardamine hirsuta)、番茄(Solanum lycopersicum)等模式植物中已有较深入的探讨。研究发现,很多转录因子、小分子RNA及植物激素对叶齿/裂或小叶的形成具有调控作用,其中生长素输出途径中的转录因子NAM/CUC、miR164以及高浓度生长素的反馈调控可能起到核心作用,而且该调控模块在真双子叶植物中较为保守;TCP类、SPL类转录因子和其他一些miRNA也在生长素输出途径中发挥作用;关于KNOX家族转录因子的作用,虽然多数研究是围绕复叶的形态建成,但也有数据显示其在叶裂发育中发挥作用。此外,对拟南芥和碎米荠等十字花科植物的研究还发现,调控基因RCO通过抑制小叶/裂片之间的细胞增殖而对小叶/叶裂的发育发挥作用。本文综述上述多角度的研究进展,并尝试概括叶边缘形态的发育调控网络,为关于叶缘形态多样性形成机制的研究提供可参考的切入点。