甘肃临夏盆地晚中新世鬣狗类群头骨的几何形态测量学及生态形态学分析(英文)

在晚新生代大型食肉目动物中,鬣狗科动物地史分布广、种类和数量多,在中国出现于中中新世至更新世晚期的地层中。形态功能学家将鬣狗科的60多个化石种分为似豺、似狼和似灵猫等生态类群,这些生态类群和现生仅存的3个食骨和1个食虫类群形成鲜明的对比。生态形态学是基于生物形态与生态环境的密切关系研究不同物种形态所代表的生态位的一种方法;研究者依靠化石鬣狗类与现生种类牙齿和头骨整体形态的相似度进行了生态形态(ecomorphology)的分类,但尚未对这些已定的生态形态进行过多变量的头骨形状分析。本文拟采用平面几何形态测量学的方法对晚中新世临夏盆地的鬣狗类进行研究,并探讨以头骨形状划分其生态形态类型的可行性。几何形态测量法是以生物形态的轮廓作为数据的计算方法,虽然目前尚未被国内古生物研究者广泛采用,但自20世纪30年代多变量统计学的理论成熟以来,这一方法的理论基础和软件算法在国外得到迅速发展,至今已成为近代生物学(neontology)和古生物学形态研究领域的一个常用工具。三维几何形态测量分析也因为三维激光扫描仪的普及而变得更简单和直观。然而,化石标本由于埋藏和保存的关系通常会出现变形或残缺不全,使目前几何形态测量方法在古生物学的应用仍主要以平面数据分析为主。平面数据采集的第一步是从与标本某一平面相垂直的角度拍摄数码照片;虽然拍摄平面的选择通常由研究者自定,但一般会选择待研究类群形状变异最具代表性的一面(如,鱼类一般选取侧视)。第二步是形态的数字化,即使用某一种形态测量软件来标出地标点(landmarks;或称界标点、标志点、标点)。地标点的选择对于分析的结果有直接而且重要的影响,一般会选择Bookstein分类中的I型或II型作为地标点的标准。这两种地标点的共同点是可以从解剖学特征上准确地在每一个标本上找到,而无不明确或复现困难的可能性。数字化后的数据在软件中用数学算法叠加起来(superimposition,或称叠合,重叠),以去除原始图片数据中标本位置、角度及其他与几何形态无关的冗余信息。所有的数字化数据叠加起来后,利用软件计算所有标本之间的几何距离。现在常用的软件中都会以平均几何形状作为中心,而且利用类似主成分分析(principal components analysis)的多变量计算来呈现相对扭曲(或称相对反卷)轴(relative warp axis),后者即是可以用来把形态差异视觉化的多变量数据。这些数据可以用平面坐标图来看不同形态的空间分布,也可以用所谓的薄板样条曲线图(thin-plate spline grid)来表示相对形态上的变化。相对扭曲轴所代表的形状数据还经常被拿来与代表几何物体大小的距心值(或称重心距离,centroid size)做回归曲线分析,以便发现种群中某些形态的异速生长模式(allometry)。本文采用几何形态测量的方法对产自和政地区的鬣狗科Hyaenictitherium,Ictitherium,Adcrocuta和旁鬣狗科Dinocrocuta的材料进行研究,分析了这4个属保存完好的头骨标本的侧面形态。与东非大草原现生食肉动物的头骨整体形态分布的比较和分析表明,和政的鼬鬣狗(Ictitherium)和鬣型鼬鬣狗(Hyaenictitherium)的头骨形状分布介于现生斑鬣狗(Crocuta crocuta)、犬科猎狗(Lycaon pictus)和金豺(Canis aureus)之间,为二者似豺生态形态的解释提供了几何形态测量证据。再者,上述两属化石鬣狗的形状分布与现生斑鬣狗的幼年个体形状重叠,表明现生斑鬣狗头骨的发育机制可能是在鼬鬣狗祖先类型的异速生长规律基础上的持续发育,进而演化出现有的粗壮形态。此外,巨鬣狗(Dinocrocuta)和副鬣狗(Adcrocuta)的头骨形状与现生的斑鬣狗在几何形态测量空间内有普遍重叠的现象,指示了这些异时出现的种类具有相似的生态形态,因而可能占据相近的生态位。结果还显示巨鬣狗和斑鬣狗的幼年个体形状相近,以及两者从幼年到成年发育的形状变化过程也具有相似的规律。因而,巨鬣狗和斑鬣狗之间的趋同演化不仅表现在成年头骨的粗壮程度上,而且在幼年发育模式中也存在平行演化现象。现生发育学与行为生态学已经证实,相对其他大型食肉动物,现生斑鬣狗发育粗壮头骨形态的机制不是以增速生长,而是以延长发育期来实现的。由此推断,巨鬣狗的发育期有可能和现生鬣狗相当(35个月),也可能由于具有相对粗壮和巨大的头骨形态,其发育期会延长些。当然,这个新解释仍需要更多的化石数据和发育研究来证实。

GEOMETRIC MORPHOMETRICS ANALYSIS OF CRANIAL SHAPE AMONG LATE MIOCENE HYAENID ECOMORPHOLOGIES IN THE LINXIA BASIN,GANSU,CHINA

The carnivoran family Hyaenidae has an evolutionary history stretching ～20 Ma, with high generic diversity in the fossil record and a paucity of living species. Their ecological diversity peaked during the late Miocene, when multiple sympatric species made up a major component of the camivoran guild in many fossil faunas. Here one group of late Miocene hyaenids and their sister family Percrocutidae, from the Linxia Basin of northwestern China, was studied using geometric morphometrics analysis of cranial shape. The morphology of Ictitherium and Hyaenictitherium was shown to be intermediate between those of living spotted hyena Croatia and canids Cards and Lycaon. The larger Dinocrocuta and Adcrocuta overlap extensively in morphology with extant Crocuta. Juvenile Dinocrocuta and Croatia are more similar to each other in cranial morphology than either is to adult individuals of their species. Furthermore , adult Hyaeniclitherium and Ictitherium fall within the range of variation of extant juvenile Crocuta. These findings indicate that Crocuta and Dinocrocuta not only converge on robust adult cranial morphology, but may also share similar ontogenetic trajectories; the prolonged period of ontogeny in Crocuta required for developing the robust morphology may also be true for Dinocrocuta. The ictitherelike morphology of juvenile Crocuta suggests that adult cranial shape of the extant hyaenid is obtained via continued allometric growth from, and beyond, the ictithere bauplan.