Akustische Differenzierung verwandtschaftlicher Beziehungen in derParus (Periparus)-Gruppe nach Untersuchungen im Nepal-Himalaya

Zusammenfassung Die fünf Formen der UntergattungParus (Periparus) des südlichen Zentral-Asien(rufonuchalis, rubidiventris, beavani, melanolophus, aemodius) werden morphologisch, biologisch-ökologisch und vor allem akustisch differenziert. Die Spezifität der Gesänge gilt als wesentliches Art-Kriterium; sie wird mit Attrappen-Versuchen getestet.1.Rufonuchalis, rubidiventris undbeavani (Fichtenmeisen-Gruppe) bilden im Nepal-Himalaya Arealgrenzen aus.Rufonuchalis undrubidiventris leben dort sympatrisch,rubidiventris undbeavani allopatrisch ohne Introgressionszone. Rubidiventris undbeavani haben übereinstimmende ökologische Ansprüche;rufonuchalis als größere und trockenadaptierte Form weicht merklich ab. Die Arealgrenzen vonrufonuchalis undrubidiventris sind im westlichen Nepal-Himalaya klimatisch bedingt (Monsun!), nicht durch Konkurrenz mit anderenPeriparus-Formen.Reviergesänge der farblich fast ununterscheidbarenrufonuchalis undbeavani divergieren sehr, die vonrubidiventris undbeavani sind gleich. Rufonuchalis verfügt über 2 Gesangstypen: Trillergesang dient der Reviermarkierung, Pfiffgesang der Revierverteidigung. Beide Gesangsformen entsprechen nicht demParus-Gesangsschema, wohl aber der Klappergesang vonrubidiventris undbeavani. Beavani reagiert im Attrappen-Test nur auf denrufonuchalis-Pfiffgesang und besitzt vergleichbare Lautäußerungen.Rufonuchalis-Trillergesang findet beibeavani ebenfalls Entsprechungen, jedoch nicht beirubidiventris.Spezialisierte Trillergesang-Elemente vonrufonuchalis undbeavani werden als homolog betrachtet. Bei diesen allopatrischen Formen konnten sie erhalten bleiben, der mitrufonuchalis sympatrischerubidiventris hat sie reduziert.Die gleichfarbigenrufonuchalis undbeavani haben das Himalaya-System nie kontinuierlich besiedelt; ihre Areale standen ursprünglich über die Waldzonen Zentralasiens miteinander in Verbindung.Akustische Analyse und Verbreitungsmuster weisenrufonuchalis undrubidiventris (mit den Subspeziesrubidiventris undbeavani) als eigene Spezies aus; sie werden zu einer Superspezies verklammert.2. Die Areale vonP. ater aemodius undP. melanolophus stehen im zentralen Himalaya in sekundärem Kontakt; sie bilden dort eine Hybrid-(Introgressions-)Zone von 70 km Breite.An keiner Stelle desaemodius- bzw.melanolophus-Areals kommen die beiden Ausgangsformen bzw. Hybriden und Ausgangsformen nebeneinander vor. Merkliche Zuwanderung in das Hybridgebiet aus östlichen oder westlichen Arealteilen findet nicht statt.Es existieren Hybriden, die nicht intermediär zwischen den Ausgangsformen stehen, sondern von ihnen in Farbmuster und Färbung markant abweichen (rostbäuchige Hybriden).Vom Gebiet reineraemodius-Phäne zu dem reinermelanolophus-Phäne verläuft eine Merkmalsprogression:aemodius-Beige der Unterseite zu Rostrot;aemodius-Beige der Flanken zumelanolophus-Grau. Rostrot der Unterseite schlägt fast ohne Übergang zumelanolophus-Grau um (bisher nur für eine Population belegt).Alle Populationen des Hybridgürtels sind voll fortpflanzungsfähig (Reviergesang, Revierabgrenzung, -Brutfleck, -Gonadenentwicklung). Die Ausgangsformen haben (noch) keine verschiedenen adaptiven Niveaus erreicht; die Hybriden sind bei der Paarbildung (offensichtlich) nicht unterlegen.Isolationsmechanismen zwischen Ausgangsformen und Hybriden sind (heute) nicht (mehr) entwickelt; füraemodius undmelanolophus werden gering entwickelte akustische (und optische) postuliert (Hinweise durch Hybridisation in Gefangenschaft).Rostfarbigkeit wird als altes Merkmal derPeriparus-Gruppe angesehen, sein Auftreten bei den Hybriden als Atavismus.Reviergesänge aus derater/melanolophus-Gruppe sind einander sehr ähnlich. Der Gesang mitteleuropäischera. ater und der vonmelanolophus zeichnet sich durch ansteigende Elemente aus, diea. aemodius fehlen. Auf solche Gesangstypen reagiertaemodius nur mangelhaft.Die Gesänge in den Hybridpopulationen gleichen jenen vonaemodius; das wird auf Lernen desaemodius-Repertoires der Hybriden während des ersten Kontaktes vonmelanolophus undaemodius zurückgeführt.Süddeutschea. ater reagieren nur zur Zeit höchster Revierverteidigungs-Bereitschaft auf einen bestimmtenaemodius-Strophentyp. Auf diesen Strophentyp reagierten auch syntop lebendeP. major; er enthält Merkmale der Gesänge beider Arten.Die genetische Divergenz vonaemodius undmelanolophus — kenntlich an den rostbäuchigen Hybriden — legt nahe, den Artstatus beider bedingt aufrechtzuerhalten: SuperspeziesP. ater mit den SemispeziesP. ater undP. melanolophus.

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Acoustic differentiation of phylogenetic relations in theParus (Periparus) group from investigations in the Nepal Himalayas

Summary In the Nepal Himalayas 5 taxa of the subgenusParus (Periparus) exist — the greatest concentration of this subgenus in the whole Palearctic region. The taxa belong to 2 groups: 1.rufonuchalis, rubidiventris, beavani; 2. aemodius, melanolophus (fig. 1). All forms settle in the same altitude belt from about 2800 to 4200 m — three of them even in the same locality.Rufonuchalis is adapted to dry habitats mainly of West Central Asia and is thus restricted in Nepal to the Western parts (fig. 3, 4).The up to now unclarified status of all forms is determined as follows: Distinct species areP. rufonuchalis andP. rubidiventris (with highly different subspeciesP. r. rubidiventris andP. r. beavani) and they are regarded as a superspecies.P. rufonuchalis andP. r. rubidiventris live syntopically in West Nepal and display different territorial songs.Both differ remarkably in body size and bill size. Certain acoustic similarities indicating close relationship could be shown betweenrufonuchalis and the allopatric (fig. 3, 4)rubidiventris beavani; r. beavani reacts to the playback of whistle song (Pfiffgesang, fig. 10) ofP. rufonuchalis (see also fig. 14).The areas ofP. r. rubidiventris andP. r. beavani are separated apparently only by the Bhote Kosi river in East Nepal (fig. 4). Introgression is not (yet) known; the songs are identical (fig. 8). P. melanolophus andP. ater aemodius hybridize in West Nepal in a zone of secondary contact. Their areas are linked by a zone of introgression (fig. 17, 18). In that zone cinnamomeous bellied hybrids locally occur differing thus strikingly in colour from both parental species (fig. 1). Sympatric occurrence ofmelanolophus andater aemodius is not known and is not expected either.Territorial songs ofa. aemodius (fig. 21) andmelanolophus (fig. 25) are very similar and both species obviously do not differ in their ecology. Despite the small introgression belt, similar songs and apparently very similar or even identical adaptive peaks,P. ater andP. melanolophus are still treated as distinct species but reduced to semispecies level. In doing so the genetic divergence betweenater aemodius andmelanolophus indicated by the cinnamomeous bellied hybrids is emphasized.

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Mit einem Jahresstipendium des Deutschen Akademischen Austauschdienstes und einer Sachbeihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft. — Ergebnisse der Nepal-Reisen 1969/70, 1973 und 1974, Nr. 36. — Nr. 35: Senckenbergiana biol., 56 (4/6): 247–256, 1975.