Gustatory responses of a specialist and a generalist grasshopper to terpenoids of Artemisia ludoviciana

Hypochlora alba (Dodge) is a specialist grasshopper that lives and feeds almost exclusively on the sage brush Artemisia ludoviciana Nutt., a plant mostly avoided by the generalist grasshopper Melanoplus sanguinipes (Fabr.). Analysis of leaves, seed heads, and glandular trichomes by gas chromatography-mass spectrometry revealed 1,8-cineole, camphor and borneol to be the major monoterpenes and achillin the major sesquiterpene lactone. These terpenoids increased over the growing season and were two to five times more concentrated in the seed heads than in the leaves. Gustatory choice tests showed a feeding stimulant(s) for H. alba to be present in extracts of A. ludoviciana and A. carruthii Wood, a closely related species that H. alba will feed upon, but not in a non-host species, A. filifolia Torr. This stimulant activity was found in a fraction containing primarily monoterpene hydrocarbons. Other fractions containing sesquiterpene lactones had antifeedant activity against M. sanguinipes. Tests with achillin showed the average foliar levels (ca. 2% dry weight) to be above the rejection threshold of the generalist (0.5%) but below that of the specialist (4%). Reproductive tissue contained average levels greater (ca. 7%) than the rejection threshold of either species.

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Résumé Hypochlora alba Dodge, orthoptère spécialiste, consomme presque exclusivement A. ludoviciana, plante produisant des terpènes en grandes quantités dans ses trichomes glandulaires. Cette plante n'est pas consommée par des orthoptères généralistes, comme Melanoplus sanguinpes Fabr. L'analyse d'extraits et de fractions de la plante en chromatographie en phase gazeuse associée à la spectrométrie de masse a révélé de nombreux monoterpènes (1,8-cinéole, camphre, bornéol et autres) et une grande quantité d'achilline, lactone sesquiterpène. Ces terpènes étaient 2 à 5 fois plus concentrés dans les organes reproducteurs de l'armoise que dans ses organes végétatifs. La concentration de terpènes dans les feuilles augmente de la plante jeune jusqu'à la maturité. Les plantes ont présenté une grande variabilité en concentrations relative et totale en terpènes. L'influence des terpènes dans la régulation du comportement alimentaire du spécialiste et du généraliste a été examinée par des tests de choix gustatif sur des disques de membrane. Des extraits de A. ludaviciana et de A. carruthii Wood,-espèce très voisine que H. alba peut consommer-, contenaient un (ou plusiers) phagostimulants de H. alba, tandis que A. filifolia Torr., espèce non consommée, n'en contenait pas. Cette activité stimulatrice était éluée dans la moins polaire des 5 fractions, qui contenait principalement les hydrocarbones monoterpènes. La prise de nourriture de M. sanguinipes a été stimulée par des extraits des 3 armoises examinées, et par les 3 premières fractions de A. ludoviciana, tandis que ses 2 dernières fractions, contenant les lactones sesquiterpènes, ont présenté une action phagodissuasive. Des tests avec l'achilline, principale lactone sesquiterpène, ont montré que sa concentration moyenne dans les feuilles (2% du poids frais) était supérieure au seuil de rejet du généraliste (0,5%), mais inférieure à celui du spécialiste (4%). La concentration moyenne des organes reproducteurs (7%) était supérieure au seuil de rejet des deux espèces.