Aus der Geschichte der Orientierungsforschung

Zusammenfassung Die Arbeit schildert die Entwicklungen auf dem Gebiet der Orientierungsforschung und den Wandel der Ansichten im Laufe der Zeit. Am Anfang stand Mitte des letztenJh. v. Middendorffs Vermutung, Zugvögel würden sich nach einem Magnetkompaß orientieren.Viguier diskutierte die Möglichkeit, verfrachtete Vögel würden anhand des Magnetfelds heimfinden, währendExner undReynaud kinästhetische Orientierungsmechanismen vermuteten. Erste Versuche, diese Hypothesen experimnentell zu bestätigen, blieben erfolglos.Anfang dieses Jh. versuchte man durch Verfrachtungsversuche festzustellen, unter welchen Umständen und über welche Entfernungen sich Vögel orientieren können. Seevögel zeigten sehr gute Heimkehrleistungen auch aus unbekanntem Gelände; die Versuche mit Brieftauben führten dagegen zu dem Schluß, Vögel könnten sich nur anhand bekannter Landmarken orientieren. In den 30er Jahren machten die systematischen Verfrachtungsversuche vonRüppell undWojtusiak jedoch deutlich, daß auch Stare und Schwalben von unbekannten Orten über große Entfernungen mit beachtlicher Geschwindigkeit heimkehren konnten. Die gleichzeitig begonnenen Versuche der Vogelwarte Rossitten und Helgoland zur Analyse des Vogelzugs ergaben, daß das Zugverhalten von den Bedingungen, unter denen die Vögel lebten, und bei sozialen Arten auch von Artgenossen mitbestimmt wird. Wildvögel zeigten bemerkenswerte Orientierungsleistungen, doch deren Grundlage blieb weiterhin offen.In den 40er Jahren führten die Untersuchungen vonHeinroth &Heinroth an Brieftauben abermals zu der Vermutung, die Heimkehr nach Verfrachtung beruhe auf mehr oder weniger systematischem Suchen, bis die Vögel auf bekanntes Gelände treffen; dann würden sie sich nach vertrauten Landmarken orientieren. Diese Ansicht fand weite Verbreitung;Yeagleys Hypothese einer Orientierung nach Magnetfeldparametern und der Coriolis-Kraft konnte sich nicht durchsetzen.Methodische Neuerungen leiteten Anfang der 50er Jahre die systematische experimentelle Analyse der Vögel ein.Kramer beschrieb den Sonnenkompaß und stelle mit dem Karte-Kompaß-Prinzip eine erste umfassende Theorie der Orientierung vor, die davon ausgeht, daß bei jedem Orientierungsvorgang ein externes Referenzsystem — ein Kompaß — beteiligt ist. Die Untersuchungen der Folgezeit führten zu einem recht guten Verständnis der Zugorientierung. Das Heimfinden nach Verfrachtung ist dagegen immer noch ein offenes Problem; keine der derzeit diskutierten Hypothesen kann alle bekannten Phänomene erklären. Es mehren sich jedoch die Hinweise, daß das Navigationssystem sehr variabel und in hohem Maße redundant ist, so daß mit einer einfachen Antwort gar nicht zu rechnen ist.

---

On the history of orientation research

Summary This paper describes the developments and changes of ideas in the field of bird orientation research, which began in the middle of last century when v.Middendorff first suggested magnetic compass orientation in migrating birds. Still in the 19th century, two different hypotheses were proposed to explain homing.Viguier suggested that the birds made use of the spatial distribution of magnetic parameters, whereasExner andReynaud assumed that the birds were able to trace the route of the outward journey kinaesthetically. Attempts to obtain experimental support for either theory were unsuccessful.The first three decades of this century were characterized by displacement experiments designed to learn under what conditions and over what distances birds were able to return. The results obtained with seabirds indicated much more sophisticated navigational abilities than the experiments with homing pigeons, which led authors to believe that birds oriented by following familiar landmarks and could only return from unknown sites if they by chance reached a familiar region. This view became widely accepted when it was presented in the review articles ofWarner andStresemann.In the 1930s, however, systematic displacement experiments with wild birds changed the general views on orientation completely.Rüppell andWojtusiak showed that Starlings and Swallows could return from unknown sites over large distances with considerable speed. At the same time, the Vogelwarten (bird banding stations) Rossitten and Helgoland initiated programs to obtain more information on the nature of migratory orientation. The results indicated that migratory behavior can be modified by the conditions under which the birds live and, in social species, by conspecifics.Drost's experiment with Sparrowhawks gave the first indications that young birds and adult birds use different orientation mechanisms. Remarkable navigational abilities were demonstrated in wild birds, yet the mechanisms they used, were still unknown.The ideas on orientation changed again in the 1940s, whenHeinroth &Heinroth reported the resuls of their study on the orientation of homing pigeons. They suggested that pigeons, when released in an unfamiliar area, searched until they meet familiar terrain and then oriented by landmarks known from previous flights.Grifffin, whose attempts to interfer with homing by depriving displaced birds of magnetic and kinaesthetic information had failed, held similar views. A new global hypothesis byYeagley, suggesting that homing pigeons made use of a grid map formed by isolines of Coriolis force and vertical intensity of the magnetic field, was not accepted.In 1950, methodological innovations byKramer andMatthews brought new impetus to orientation research: It became possible to measure the directional tendencies of caged migrants, which allowed a systematic analysis of migratory orientation in the laboratory. At the same time, the vanishing bearings of displaced birds were found to be closely related to the home direction, which opened up new possibilities in pigeon homing.Kramer, who had described the sun compass as the first known orientation mechanism in birds, also contributed substantially to the theoretical framework of orientation by his map and compass-concept which states that an external reference system — a compass — is always involved in determining the home direction.The following period of experimental analysis began with a controversis on the role of the sun. Experimental evidence did not support sun navigation, but rather indicated that the sun was used as a compass. The analysis of the birds' orientation system during the last 30 years led to a fairly good understanding of migratory orientation. The processes of homing, however, are still not well understood. Many of the old concepts and new ones like olfactory orientation have been discussed, without any one hypothesis being able to explain all known phenomena. Recent findings suggest that there may not be one simple answer to the question of how birds navigate, as the birds' navigational system turns out to be redundant and highly variable.