唇形科鼠尾草属的物种多样性与分布

为全面了解唇形科鼠尾草属(Salvia)植物的多样性和分布格局及其形成机制, 作者查阅了国际权威生物多样性信息网站(GBIF, The Plant List)、中国数字植物标本馆(CVH)、教学标本资源共享平台和中国自然保护区标本资源共享平台中该属物种名称及标本采集信息, 以及国内32家标本馆的标本, 分析并绘制其物种分布图。结果显示, 具有明确地理坐标的世界和中国分布信息分别有57,674条和11,596条, 已接受种名952个。在世界范围内, 以中南美洲(510种)物种数量最多, 其次是西亚(270种)、欧洲(117种)、东亚(97种)和北美(94种); 在国家尺度上, 以墨西哥物种数量最多(322种), 其次是俄罗斯(109种)、土耳其(88种)、美国(85种)和中国(82种)。在中国, 以云南和四川省鼠尾草种数最多(合计占全国的63%), 两省分布最多的县域地区分别是玉龙县(23种)、香格里拉县(20种)、大理市(13种)和木里县(17种)、宝兴县(13种)、马边县(13种)。在自然地理区域上, 以横断山区最为丰富, 占该属全国物种总数的52.8%, 特有种达23种; 广布种以荔枝草(S. plebeia)分布的县域数量最多(395县), 其次是鼠尾草(S. japonica) (199)、丹参(S. miltiorrhiza) (192)、贵州鼠尾草(S. cavaleriei) (173)、华鼠尾草(S. chinensis) (153)和粘毛鼠尾草(S. roborowskii) (100)。鼠尾草属主要分布于北半球温带及亚热带高海拔地区, 中国是东亚的多样性分布中心, 代表性广布种及狭域特有种均有分布, 尤以云南、四川以及横断山区的物种多样性和特有种比例最高。     

舌瓣鼠尾草退化杠杆雄蕊的相关花部特征及传粉机制

杠杆状雄蕊是鼠尾草属(Salvia)物种形成的关键性状, 背部杠杆传粉模式作为该属植物与传粉者精确互作的经典案例被广泛深入研究, 但是在该属物种中还存在许多非典型的杠杆结构和传粉模式。雄蕊结构及其与传粉者互作的多样性, 使得鼠尾草属成为研究植物传粉模式转变的模式材料, 舌瓣鼠尾草(S. liguliloba)即是一种具非典型的退化杠杆状雄蕊结构和传粉特征的代表性物种。该文着重对舌瓣鼠尾草的花器官结构和传粉特征进行研究, 并与具有短药隔杠杆的毛地黄鼠尾草 (S. digitaloides)做比较分析, 以期揭示退化杠杆可能的进化选择压力及其生态学意义。结果表明, 舌瓣鼠尾草具有较短的花冠、更窄的冠筒和较短的雄、雌蕊(p < 0.05)。退化萎缩的雄蕊下臂, 冠筒内的狭小空间限制了唯一的有效传粉昆虫——三条熊蜂(Bombus trifasciatus)推动雄蕊做杠杆状运动, 而是靠近花药直接利用头部完成授粉。相比经典的杠杆状雄蕊结构及其传粉过程, 小型花冠和退化杠杆雄蕊是对专一性和活跃度较高传粉昆虫的适应, 可能具有完全不同的进化途径和繁殖策略。     

鼠尾草属东亚分支的传粉模式

简述了世界鼠尾草属传粉模式多样性,从宏观层面对东亚鼠尾草属分布中心———中国的鼠尾草属传粉模式进行归纳与总结。研究补充了以往所缺乏的东亚鼠尾草属核心类群的雄蕊结构和传粉模式,并提出雄蕊结构的可能进化方向。根据花器官形态、内部结构、雄蕊特征、花粉接触传粉昆虫的部位,将中国分布的鼠尾草属植物划分为3种模式类型:TypeⅠ,短药隔杠杆传粉模式(short-lever type),主要发生在弧隔鼠尾草亚属(subg.Salvia Benth.),其雄蕊药隔短,属原始结构类型;TypeⅡ,长药隔杠杆传粉模式(long-lever type),主要发生在荔枝草亚属(subg.Sclarea Benth.),雄蕊药隔明显伸长,是典型的背部杠杆传粉结构;TypeⅢ,退化杠杆传粉模式(degraded-lever type),主要发生在鼠尾草亚属(subg.Allagospadonopsis Briq.),花冠筒变短变窄,雄蕊下臂明显退化,传粉者无需进入冠筒即可取食花蜜,花粉触碰昆虫头部,进而杠杆作用弱化。研究表明,鼠尾草属传粉模式的进化趋向于提高传粉者的专一性,同时保证传粉过程的有效性、精确性和忠实性,推测具有退化雄蕊下臂的TypeⅢ模式可能更为进化。比较美洲和地中海2个进化分支的雄蕊结构和进化趋势,东亚多样性中心可能是一个独立的进化分支。毫无疑问,雄蕊结构与花器官和传粉功能高度相关,是适应传粉者的进化表型,它的进化对东亚分支的物种辐射与多样性形成可能具有关键作用。     

中国弧隔鼠尾草亚属(唇形科)的分布格局

弧隔鼠尾草亚属(Subg.Salvia Benth.)是中国原产鼠尾草属最大的属下类群,有44种13变种,大多含有与丹参(S.miltiorrhiza)类似的活性化合物成分和药用功效,是具有较高利用前景的野生药用植物资源。从形态学分析,该亚属具备原始类群的主要特征,物种分化明显,是研究鼠尾草属起源和演化的关键材料;从地理分布格局看,该亚属集中分布于青藏高原以及横断山脉的高海拔地区,较少扩散至低海拔的华中与华东,易受环境和全球气候变化的影响,生境人为干扰强烈,资源保护压力较大。据此,对弧隔鼠尾草亚属物种分布区进行了全面调查,结合标本记录,获得该类群具经纬度的物种分布记录2689条,海拔高度记录1007条,分布点涵盖286个县级地区。进一步对亚属内各组、系的水平与垂直分布格局深入分析。结果表明,亚属以横断山为核心区,主要分布于西藏东南至川西一带,零星扩散迁移至河北北部、湖北东部,其狭域分布的特有种比例非常高,占总物种数的45%。在物种海拔分布格局上,亚属内6个系具有替代分布现象,从高海拔的窄域分布物种逐渐过渡到低海拔的宽域分布物种。基于最大熵模型预测的亚属出现概率与物种实际分布范围基本吻合,从单一环境因子与出现概率的关系看,12月降水量、9月降水量、年温度变化范围、海拔、3月最高气温和温度季节性变化系数是影响物种分布的主导环境因子。鼠尾草雄蕊的分化是物种形成和多样性产生的关键因素,亚属内不同类群的分布格局与雄蕊花丝药隔比例的相关性表明,环境因子和传粉者选择可能共同作用形成现有弧隔鼠尾草亚属的分布格局。     

高山物种栗色鼠尾草(Salvia castanea Diels)访花昆虫多样性与传粉行为变化

唇形科鼠尾草属是世界性分布、物种多样性丰富的大类群,具有独特的传粉模式和多样化的生态类型及繁殖策略,以往对鼠尾草属的花结构和雄蕊杠杆的生态功能、雄蕊杠杆机制对传粉者空间变异的进化响应和表型选择等方面已有较深入的研究,但至今对分布于不同区系代表性物种的传粉者组成、访花行为和繁育系统特征仍知之甚少。对分布于喜马拉雅东段至横断山高海拔地区栗色鼠尾草的传粉生态、交配系统和繁殖特性进行了研究,分析了2014年至2016年的年际间、2014年晴天和阴雨天的传粉者组成和传粉行为变化,探讨了这些变化对繁殖成功的影响。研究结果表明：3年共发现栗色鼠尾草有9种访花昆虫,传粉者组成及其行为变化较为明显。2014年有桔尾熊蜂Bombus friseanus、灰熊蜂B.grahami、圣熊蜂B.religiosus和中华蜜蜂Apis cerana 4种有效传昆虫,2015年仅有桔尾熊蜂是有效传粉者,而2016年的有效传粉昆虫改变为灰熊蜂和圣熊蜂。栗色鼠尾草的盗蜜现象较为普遍,主要盗蜜昆虫为灰熊蜂和桔尾熊蜂。桔尾熊蜂访花行为的年际变化较大,受天气条件的影响明显,同时其有效传粉行为可能显著影响了灰熊蜂的盗蜜行为。栗色鼠尾草的繁育系统为专性异交,主要依靠传粉者进行授粉,缺少传粉者时低程度的主动自花授粉可为其提供繁殖保障,且没有花粉限制和近交衰退。研究揭示了在高海拔地区,多变的天气条件可能显著影响着鼠尾草属植物的传粉者种类组成、访花行为和传粉效率,进而影响植物的繁殖成效和种群稳定。有效传粉频率是保证栗色鼠尾草较高自然结实率的主要因素,在一定程度上,盗蜜强度对繁殖成功具有中性的影响。本研究结果为阐明高山鼠尾草物种的繁殖如何受气候环境变化的影响,以及保证繁殖成功的可能策略奠定基础。     

2种鼠尾草对NaCl胁迫的耐受性比较及其生理机制研究

以具有较高药用和观赏价值的美丽鼠尾草和贵州鼠尾草为实验材料,分析2种鼠尾草在NaCl(0、200、300、400、500、600mmol·L-1)胁迫下的生长、叶绿素含量、保护酶活性和有机渗透调节物质含量的变化,以明确2种鼠尾草对NaCl胁迫的耐受性差异及其生理机制。结果显示:(1)在实验NaCl浓度范围内,美丽鼠尾草的受害程度均高于贵州鼠尾草;(2)随着NaCl浓度的提高,贵州鼠尾草叶片叶绿素含量无显著变化,而美丽鼠尾草叶绿素含量逐渐显著降低;(3)当NaCl浓度从0增加到500mmol·L-1时,2种鼠尾草叶片的POD、CAT活性以及可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量逐渐升高,且美丽鼠尾草叶片的SOD活性也逐渐升高;(4)当NaCl浓度达到600mmol·L-1时,美丽鼠尾草叶片可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量继续增加,SOD、POD和CAT活性开始降低但仍显著高于对照,而贵州鼠尾草叶片的POD和CAT活性继续增加,可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸含量开始降低但仍显著高于对照。研究表明,贵州鼠尾草在NaCl胁迫下具有较高的渗透调节物质含量,而且随着NaCl浓度的增加能够维持较高的保护酶活性,因此对NaCl胁迫的耐受性强于美丽鼠尾草。     

高温高湿胁迫对鼠尾草属5种植物生理特性的影响

为探究具有较高观赏价值的鼠尾草属(Salvia)植物的耐湿热性，采用人工气候箱模拟高温高湿环境，对丹参(S. miltiorrhiza)、张家界鼠尾草(S. daiguii)、贵州鼠尾草(S. cavaleriei)、铁线鼠尾草(S. adiantifolia)及‘辰丹月白’鼠尾草(‘Chen-danyuebai’)的外部形态变化及生理生化响应进行研究，并利用隶属函数法对5种鼠尾草属植物的耐湿热能力进行综合评价。结果表明，5种鼠尾草在胁迫下黄叶数明显增多，但受湿热伤害程度不高，胁迫结束后经过正常养护均可恢复正常生长；在复合胁迫下，叶绿素含量下降，相对电导率和丙二醛含量上升，植株受到一定程度的湿热伤害；胁迫后，超氧化物歧化酶活性和渗透调节物质含量均显著提高，产生了适应性反应。5种鼠尾草的耐湿热能力表现为：张家界鼠尾草≈铁线鼠尾草 > ‘辰丹月白’鼠尾草≈丹参 > 贵州鼠尾草。‘辰丹月白’鼠尾草表现出了较强的耐湿热能力，可以推广栽培。