克隆和有性亲体效应及其调控机制

植物表型受自身基因型、所处环境及其亲体所经历环境的共同影响;其中,亲体环境对子代表型的影响被称为亲体效应。亲体效应不仅可通过有性繁殖产生的种子传递给后代（即有性亲体效应）,也可以通过克隆生长等无性繁殖产生的分株传递给后代（即克隆亲体效应）。亲体效应对植物种群,特别是对有性繁殖受限、缺乏遗传变异的克隆植物种群的长期进化可能发挥着极其重要的作用,因此,对亲体效应研究进展的梳理非常必要。对克隆亲体效应和有性亲体效应的内涵进行了阐释,并论述了克隆和有性亲体效应对子代表型、适合度、种内/种间竞争能力以及种群/群落结构和功能的潜在影响;阐述了亲体效应的潜在调控机制,包括供给机制、代谢物质调控机制、表观遗传机制等;论述了克隆亲体效应在克隆植物适应进化中的作用。未来可以就克隆亲体效应的遗传稳定性及其对克隆生活史性状变异的贡献程度,以及克隆和有性亲体效应引起的表型多样性对种内/种间关系、种群/群落多样性及生态系统结构、功能和稳定性的影响开展深入研究。     

EFFECTS OF LONG-TERM SUBMERGENCE ON SURVIVAL AND RECOVERY GROWTH OF FOUR RIPARIAN PLANT SPECIES IN THREE GORGES RESERVOIR REGION, CHINA

 地瓜藤(Ficus tikoua)、荻(Triarrhena sacchariflora)、牛鞭草(Hemarthria altissima)和狗牙根(Cynodon dactylon)是三峡库区常见的岸生植物, 自然分布于河岸带不同垂直高程的地段。为了明确它们在成库后“三峡库区消落区”长期完全水淹条件下的存活和生长情况, 实验设置对照(不进行水淹, 常规供水管理)和完全水淹两个处理, 30、60、90、120、150和180 d 6个水淹时间水平, 研究了4种植物在完全水淹条件下的存活、生物量变化和恢复生长。结果发现: 1) 4种植物在完全水淹条件下的存活率与其在河岸带上的垂直分布高程密切相关。分布于距江面高程较高的河岸段的地瓜藤植株, 在全淹30 d后就全部死亡; 分布在中高程河岸段的荻在全淹150和180 d后全部死亡; 可以分布于低高程河岸段的牛鞭草和狗牙根, 淹没180 d后存活率分别为90%和100%。2)全淹抑制了荻、牛鞭草和狗牙根的生长, 总生物量增量显著低于对照植株。与水淹0 d相比, 全淹处理植株的地上部分生物量显著降低, 荻在全淹60和120 d后, 地下部分生物量显著降低, 但牛鞭草和狗牙根的地下部分生物量与水淹0 d水平相比无显著差异。3)水淹处理结束后, 存活的荻、牛鞭草和狗牙根植株都能很好地恢复生长。在恢复生长过程中, 全淹30、60和90 d后, 荻、牛鞭草和狗牙根植株的总分枝长相对生长速率与对照植株无显著差异, 全淹120、150和180 d后, 牛鞭草和狗牙根植株的总分枝长相对生长速率显著高于对照植株。全淹处理的荻、牛鞭草和狗牙根植株的总叶片数相对生长速率始终显著高于对照植株。遭受长期完全水淹后, 植株在有限的营养储备条件下, 快速产生叶片以迅速积聚光合产物可能是植物更为优化的恢复生长方式。     

外源乙烯和醎萘乙酸对三峡库区岸生植物野古草和秋华柳茎通气组织形成的影响

为了探究乙烯和α-萘乙酸(α-NAA)是否是水淹环境条件下植物体内通气组织形成的直接原因,对三峡库区岸生植物野古草（Arundinella anomala）和秋华柳（Salix variegata） 在无水淹环境条件下施加乙烯利和α-NAA后茎中通气组织的形成情况进行了研究。实验分3种处理：单独用乙烯利溶液处理（浓度分别为0、250和500 mg●L^－1）、单独用α-NAA溶液处理（浓度分别为0、50和100 mg●L^－1）和二者混合处理（250 mg●L^－1乙烯利溶液 +50 mg●L^－1 α-NAA溶液）。处理5 d后,采用切片法制备其茎中部横切面切片,用E80i Nikon显微镜进行观察,并运用ACT-2U和Simple PCI软件分析野古草和秋华柳茎中通气组织的形成情况。结果显示：在这3种处理条件下,野古草和秋华柳茎中通气组织形成均有明显增强,并且较高浓度的乙烯利溶液促使茎通气组织形成更多,施加的α-NAA浓度越高,形成通气组织的能力越强;混合溶液处理与单独施加250 mg●L^－1乙烯利或单独施加50 mg●L^－1 NAA的处理相比,对通气组织形成的增强效应无明显差异。研究表明,在水淹条件下植物体内通气组织的发生与乙烯和生长素含量的增加有直接关系。     

三峡库区岸生植物野古草(Arundinella anomala Steud.)光合作用对水淹的响应

为了阐明水淹对三峡库区岸生植物野古草光合作用的影响,模拟了三峡库区消落带水淹发生情况,考察了在不同水淹处理下野古草(Arundinella anomala Steud.)的光合及叶绿素荧光特性。实验设置了对照 (不进行水淹,常规供水管理)、半淹 (植株置于水中,植株地上部分一半被淹没)、水下0.5m (植株置于水中,植株顶部在水面下0.5m)、水下2m (植株置于水中,植株顶部在水面下2m) 4个不同的水淹深度和0、20、40d和60d等 4个不同的水淹时间处理,测定了在不同水淹深度和水淹时间处理下野古草的净光合速率、总叶绿素含量、PSⅡ的最大光化学效率、电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率与羧化效率。结果发现,在水淹前期,水淹对野古草的光合特性影响较小,直到水淹60d后,才对野古草的光合特性产生明显影响,且影响程度随水淹深度的不同而不同。野古草在水淹20d和水淹40d后,各水淹处理的净光合速率与对照相比无明显降低,其中水淹20d后,半淹处理的野古草叶片净光合速率比对照还高出16.1%。水淹60d后,水下0.5m和水下2m的净光合速率显著低于对照和半淹,其净光合速率分别为7.51μmol•m－2•s－1和9.15μmol•m－2•s－1。结果表明,水淹20d和40d对野古草的电子传递速率、表观量子效率和羧化效率没有影响。水淹处理60d后,与对照植株相比,半淹处理植株的电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率没有明显变化,但水下0.5m和水下2m处理植株的电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率有明显降低。 在整个实验期间,半淹处理植株的净光合速率、电子传递速率、表观量子效率和羧化效率没有受到任何不利影响。尽管在水淹60d后水下0.5m和水下2m处理植株的净光合速率、电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率降低,但降低后的数值仍不低于甚至高于一些自然生长的未受水淹的植物物种。研究表明,野古草对水淹具有很好的耐受能力,是一种可以用于三峡库区消落区植被构建的优良植物物种。     

水淹对三峡库区岸生植物秋华柳(Salix variegata Franch.)存活和恢复生长的影响

植物在水淹后的存活和恢复生长状况可以衡量其对水淹的耐受能力,为了解三峡库区岸生植物秋华柳(Salix variegata Franch.)的水淹耐受能力,研究了长期水淹条件下秋华柳植株的存活和恢复生长状况.实验设置了3个水淹深度:对照,水淹根部(植株置于水中,仅地下部分被淹没)和水淹2m(植株置于水中,顶部距水面2m),6个水淹时间:20d,40d,60d,90d,120d和180d.研究结果表明:(1)水淹对秋华柳植株存活率的影响较小.水淹根部处理的植株在水淹180d后,存活率仍为100%,水淹2m处理的植株在水淹120d后,存活率也为100%,直到180d后,存活率才下降为0.(2)水淹后,秋华柳植株仍然可以进行恢复生长,表现出很强的恢复生长能力,但因水淹处理的不同,其恢复生长存在差异.随着水淹时间的延长,秋华柳植株出水后到开始恢复生长之前所需的时间增加,但所有水淹处理的植株在水淹结束后一周内都可以开始恢复生长.在相同水淹时间处理下,水淹处理的秋华柳植株在恢复生长期间的相对生长速率都高于对照植株,水淹40d,60d,90d后,水淹2m的秋华柳植株分别比对照植株高57.8%,143.4%,130.4%.水淹结束时,秋华柳地上部分生物量随水淹深度的不同而不同,水淹根部处理的植株几乎与对照植株无显著差异,水淹2m处理的植株都低于对照植株.水淹结束后,不同处理的秋华柳植株生长2个月后的地上部分生物量与其在水淹结束时不同处理植株地上部分生物量的变化趋势相似.本研究表明,秋华柳在长时间的水淹后具有很高的存活率,并可以进行很好的恢复生长,表现出较强的水淹耐受能力,可以考虑将其应用于三峡库区消落区的植被构建.     

水淹对三峡库区两种岸生植物秋华柳(Salix variegata Franch.)和野古草(Arundinella anomala Steud.)水下光合的影响

为了阐明水淹对三峡库区岸生植物秋华柳(Salix variegata Franch.)和野古草(Arundinella anomala Steud.)水下光合作用的影响,模拟三峡库区消落带水淹发生情况,考察了在不同水淹处理下秋华柳和野古草的水下光合.实验设置了对照(不进行水淹,常规供水管理)和2m深度水淹(植株置于水中,植株顶部在水面下2 m)2个不同的水淹深度和5、15、20、40 d和60 d等5个不同的水淹时间处理,采用Chlorolab-2液相氧电极(英国Hansatech公司生产)测定了在不同水淹时间和水淹深度处理下秋华柳和野古草的水下光合作用.实验结果表明: (1) 水淹60d后,秋华柳和野古草的存活率均为100%,而典型的陆生植物香樟和马唐分别在水淹40d和15d后全部死亡.(2) 在相同的水淹时间和水淹深度下,秋华柳和野古草的水下光合速率(放氧速率)显著高于典型的陆生植物(香樟(Cinnamomum camphora(L.) Presl.)和马唐(Digitaria sanguinalis (L.)Scop.)) (3) 在长期水淹的条件下,秋华柳和野古草仍具有水下光合的能力.在水淹60 d后,水淹2 m的秋华柳和野古草植株的水下放氧速率显著低于对照植株的水下放氧速率,但仍具有水下光合的能力,其水下光合速率分别为0.202 μmol · m-2 · s-1和0.139 μmol · m-2 · s-1.同时,研究也表明在水淹40 d和60 d后,秋华柳表现出比野古草强的水下光合能力.研究表明,秋华柳和野古草在存活率和水下光合方面对长期水淹表现出良好的适应性,是可以用于三峡库区消落区植被构建的优良植物物种.     

长期水淹条件下香根草(Vetiveria zizanioides)、菖蒲(Acorus calamus)和空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)的存活及生长响应

人工构建三峡库区消落区植被是控制消落区水土流失、保护消落区生态环境的重要措施,选择能够耐受长时间完全水淹的植物物种是该措施实施的关键.为了验证香根草、菖蒲、空心莲子草能否用于消落区植被的构建,实验模拟消落区的长期完全水淹条件,设置30d、60d、90d、120d、150d和180d等6个完全水淹时间水平,研究了3种植物在完全水淹条件下生长、生物量积累及存活状况.结果发现:(1)3种植物在经受长时间的完全水淹后有较高的存活率,180d全淹处理后,香根草、菖蒲和空心莲子草的存活率分别为87.5%、100%和50%.(2)这3种植物有不同的水下生长能力.全淹条件下,香根草生长缓慢,几乎没有产生新的叶片,总叶长也没有显著变化;菖蒲能够持续产生较对照植株更为细长的叶片,空心莲子草只在水淹初期(30d内)能够快速伸长地上部分的枝条,并迅速产生新叶片,但随水淹时间的延长,总枝条长及总叶片数没有再显著增加.(3)与对照植株相比,全淹处理抑制了3种植物总生物量的增加,但对3种植物的地上、地下部分生物量抑制程度不同.全淹条件下,香根草的地上部分和地下部分生物量与水淹0d水平(水淹处理开始前一天,下同)相比无显著变化,根冠比高于对照植株;菖蒲的地上部分生物量随水淹时间延长而降低,但却高于对照植株,地下部分生物量始终低于水淹0d水平,根冠比低于对照植株;空心莲子草的地上部分生物量与水淹0d水平相比无显著差异,但地下部分生物量与水淹0d水平相比大幅降低,根冠比低于对照植株.结果表明,这3种植物都有很强的水淹耐受能力,可应用于三峡库区消落区植被的构建.同时,发现植物对长期完全水淹的耐受能力很大程度上与植株在水下的生长情况及植株的营养储备水平相关,剧烈的水下生长会消耗大量的营养储备,进而造成植株存活率降低.植株在全淹条件下有限的生长能力及丰富的营养储备可能是耐淹物种的重要特征.     

北方典型沼泽湿地高低土壤水分下植物群落特征

北方沼泽湿地在水源供给、缓解水土流失、遏制草地沙化等方面具有重要作用,明确其植物群落物种组成和多样性特征对提升其生态系统服务功能具有重要意义。目前,在北方地区开展大尺度湿地植被调查的研究仍相对较少。土壤水分是驱动植物群落发展的主导环境因素之一,为了解高低土壤水分背景下湿地植物群落特征差异及关键驱动要素,对我国7个北方典型沼泽湿地的植物群落物种组成及多样性特征进行了调查,分析了植物群落物种组成及多样性特征与环境因子的关系,以及沼泽湿地植物群落内克隆植物的分布特征。研究结果发现不同沼泽湿地的植物群落物种组成和多样性差异显著,但无明显的地带性分布规律,物种分布呈现区域性。群落物种多样性受降水、温度、土壤养分等多种环境因素的共同影响。沼泽湿地高低土壤水分背景下植物群落的物种组成和多样性差异显著,低土壤水分下植物群落物种多样性指数显著高于高土壤水分下植物群落。低土壤水分下物种多样性主要受降水和总氮影响,而高土壤水分下物种多样性主要受温度和总磷的影响。高土壤水分下克隆植物物种数和盖度在沼泽湿地植物中占有较高的比例,表明克隆植物比非克隆植物更适应高土壤水分环境。研究结果表明了7个沼泽湿地植被的区域性...     

根部水淹和土壤养分提升对三峡库区消落带水蓼生长和繁殖特性的影响

水淹和土壤养分是影响三峡库区消落带植物生长的主要环境因子。消落带不同高程的植物长期经历不同的淹水强度和土壤养分条件。该研究假设同一物种来自于消落带不同高程的植株可能产生性状分化, 从而对根部淹水和土壤养分变化具有不同的生长和繁殖响应策略。为了验证以上假设, 选取在三峡库区消落带高低高程均广泛分布的物种水蓼(Polygonum hydropiper)为研究对象, 采集自然种群的种子。在温室同质园条件下, 研究了根部水淹和土壤养分提升对高低高程水蓼植株生长和繁殖特性的影响。研究结果表明根部水淹显著或趋于显著降低了水蓼植株功能叶的叶长、叶宽、总分枝数、叶生物量、花生物量和总生物量; 低养分处理显著或趋于显著降低了水蓼植株的总节数、总分枝数、根生物量、花生物量和总生物量, 表明根部水淹和低土壤养分对水蓼的生长和繁殖能力具有抑制作用。同时, 根部水淹和土壤养分的交互作用显著影响植株的根生物量, 表明根部水淹条件下高土壤养分更有利于植株根生物量的积累。高高程植株的根生物量和叶生物量显著或趋于显著高于低高程植株, 而低高程植株的始花时间早于高高程植株, 且繁殖分配也显著高于高高程植株, 表明高低高程水蓼植株对资源的分配策略不同。该研究结果表明水蓼的生长和繁殖特性受根部水淹和土壤养分共同限制, 但对根部水淹条件下高土壤养分生境具有较好的适应性; 同时, 低高程植株可以通过调整其生长和繁殖特性以提高对所处生境胁迫的适应性。     

三峡库区岸生植物野古草(Arundinella anomala Steud.)光合作用对水淹的响应

为了阐明水淹对三峡库区岸生植物野古草光合作用的影响,模拟了三峡库区消落带水淹发生情况,考察了在不同水淹处理下野古草(Arundinella anomalaSteud.)的光合及叶绿素荧光特性。实验设置了对照(不进行水淹,常规供水管理)、半淹(植株置于水中,植株地上部分一半被淹没)、水下0.5m(植株置于水中,植株顶部在水面下0.5m)、水下2m(植株置于水中,植株顶部在水面下2m)4个不同的水淹深度和02、0、40d和60d等4个不同的水淹时间处理,测定了在不同水淹深度和水淹时间处理下野古草的净光合速率、总叶绿素含量、PSⅡ的最大光化学效率、电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率与羧化效率。结果发现,在水淹前期,水淹对野古草的光合特性影响较小,直到水淹60d后,才对野古草的光合特性产生明显影响,且影响程度随水淹深度的不同而不同。野古草在水淹20d和水淹40d后,各水淹处理的净光合速率与对照相比无明显降低,其中水淹20d后,半淹处理的野古草叶片净光合速率比对照还高出16.1%。水淹60d后,水下0.5m和水下2m的净光合速率显著低于对照和半淹,其净光合速率分别为7.51μmol.m-2.s-1和9.15μmol.m-2.s-1。结果表明,水淹20d和40d对野古草的电子传递速率、表观量子效率和羧化效率没有影响。水淹处理60d后,与对照植株相比,半淹处理植株的电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率没有明显变化,但水下0.5m和水下2m处理植株的电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率有明显降低。在整个实验期间,半淹处理植株的净光合速率、电子传递速率、表观量子效率和羧化效率没有受到任何不利影响。尽管在水淹60d后水下0.5m和水下2m处理植株的净光合速率、电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率降低,但降低后的数值仍不低于甚至高于一些自然生长的未受水淹的植物物种。研究表明,野古草对水淹具有很好的耐受能力,是一种可以用于三峡库区消落区植被构建的优良植物物种。