模拟增温对西藏高原高寒草甸土壤供氮潜力的影响

过去几十年青藏高原呈现显著的增温趋势,冬季增温幅度显著高于生长季的季节非对称特征。气候变暖会对生态系统氮素循环产生重要影响,但关于全年增温与冬季增温对高寒生态系统氮循环的不同影响仍缺乏研究。在青藏高原高寒草甸区开展模拟增温试验,研究季节非对称增温对高寒草甸生态系统氮循环的影响。该试验布设于2010年7月,设置3种处理(不增温、冬季增温与全年增温)。研究结果发现,开顶箱增温装置造成了小环境的暖干化:显著提高了地表空气温度和表层土壤温度,降低了表层土壤含水量。冬季增温会加剧土壤中氮素的流失,所以在经历了冬季增温后土壤氮含量显著降低;在生长季节,土壤氮素周转速率受土壤水分的调控,在降雨较少的季节,增温引起的土壤含水量降低会抑制土壤氮周转速率。对于土壤微生物量而言,高寒草甸土壤微生物量碳表现出明显的季节动态,在生长季旺盛期较低,在生长季末期和初冬季节反而较高,这说明为了降低对土壤养分的竞争,高寒草甸植物氮吸收与土壤微生物氮固持在时间上存在分离。研究结果表明,冬季增温导致的土壤养分含量变化会影响随后生长季植物群落的生产力、结构组成与碳氮循环等过程,对生态系统过程产生深远的影响。     

冬季升温对高山生态系统碳氮循环过程的影响

全球温度升高是目前面临的重要环境问题,但存在明显的季节差异性,即冬季升温幅度显著高于夏季的季节非对称性趋势,这在高纬度和高海拔地区更加显著。冬季升温会直接影响积雪覆盖与冰冻层厚度,并引起冻融交替循环的增加,而冬季植物处于休眠状态,这会直接影响土壤中有效氮的吸收与损失,引起土壤有效氮可利用性的变化。然而,关于冬季增温对后续生长季节植物活动、土壤碳氮循环过程的影响等方面的研究仍存在诸多不确定。综述了冬季升温对积雪覆盖与冻融交替循环改变对高山生态系统物质循环的影响,以及冬季升温对土壤碳氮循环、微生物与酶活性的影响,并由此引起的植物物候期、群落结构、生产与养分循环与凋落物分解等生理、生态过程方面的研究进展。在未来的研究中,应针对不同生态系统特点选择合适的冬季增温方式,加强非极地苔原地区关于冬季升温的研究,注重关注冬季升温对植物-土壤微生物之间反馈作用的影响,重点关注冬季升温对生态系统的延滞效应。     

不同类型高寒草地群落结构与生产对施氮的响应及其敏感性

大气氮沉降增加被认为是目前重要的环境问题,会引起生物多样性的丧失和生态系统稳定性的降低。但作为草地改良的管理措施,养分添加被广泛应用于退化草地的恢复。但由于不同类型草地所处气候与群落组成的差异,对氮输入的响应可能不同。通过在藏北高原高寒草甸与高寒草甸草原设定长期氮添加梯度试验(对照, 25, 50, 100, 200 kg N hm~(-2) a~(-1)),来探讨氮输入对生物多样性与生产的影响,并估算不同类型高寒草地的氮饱和阈值。施氮对高寒草甸物种多样性指数无影响,而随着施氮量的提高高寒草甸草原植物物种数和多样性指数均逐渐降低。开始施肥前两年,随着施氮量提高高寒草甸地上生物量呈现逐渐增加趋势,随着施肥时间的延长地上生物量呈现先增加后降低的趋势。在高寒草甸草原随着施氮量提高地上生物量均呈现先增加后降低的趋势。随着施氮量提高,开始施氮前三年高寒草甸禾草植物地上生物量逐渐提高;随着施氮时间的延长,禾草和豆科植物地上生物量呈现先增加后降低的趋势。高寒草甸莎草植物地上生物量由施氮开始时的逐渐增加转变为先增加后降低趋势,最后变为逐渐降低的趋势,这说明施氮不利于莎草植物的生长。施氮只在施肥第四年显著提高杂草植物地上生物量。高寒草甸草原呈现不同的规律,开始施氮前三年随着施氮量提高,禾草植物地上生物量呈现先增加后降低的趋势;随着施氮时间的延长,禾草地上生物量逐渐提高。莎草和杂草植物地上生物量呈现先增加后降低趋势。利用对氮输入响应最敏感的植物功能群禾草生物量估算的高寒草甸和高寒草甸草原的氮饱和阈值分别是109.5、125.8 kg N hm~(-2) a~(-1),这说明高寒草甸氮敏感性显著高于高寒草甸草原。由此可见,未来氮沉降增加会对不同类型高寒草地产生不同的影响,在不同类型高寒草地进行施肥恢复时也应将氮饱和阈值的差异考虑在内。     

增温施氮对高寒草甸生产力及生物量分配的影响

在青藏高原高寒草甸区设置模拟增温和氮添加处理,研究长期增温与外源氮输入对高寒草甸群落生产及其分配的影响.结果表明:开顶箱增温装置造成小环境暖干化,即显著提高地表空气温度1.6℃,提高表层土壤温度1.4℃,降低土壤含水量4.7%.2012、2013和2014年不施氮处理下增温分别降低地上生物量61.5%、108.8%和77.1%,在高氮(40和80kg N·hm^-2·a^-1)处理下增温对群落地上生物量无显著影响,这说明增温的影响依赖于氮添加水平,且施氮补偿了增温导致的土壤氮损失.增温导致根冠比增加,2012、2013和2014年不施氮处理下增温分别增加根冠比98.6%、60.7%和97.8%.在不增温处理下,植物群落地上、地下生物量的变化率均表现出低氮(10、20 kg N·hm^-2·a^-1)促进、高氮抑制的趋势,达到饱和阈值时的氮添加剂量分别为56.0和55.5 kg N·hm^-2·a^-1;而在增温处理下,地上、地下生物量随施氮量增加呈线性增加趋势.这说明增温改变了高寒草甸生物量分配对外源氮输入的响应模式,增温导致的土壤无机氮含量变化是生物量分配模式改变的主要原因.由氮添加试验估算的高寒草甸氮饱和阈值表明,高寒草甸对氮输入的敏感性高于其他类型草地.     

全球变化联网控制实验的创新性设计:以我国草地生态系统水热要素联网控制实验为例

全球变化已对陆地生态系统结构和功能产生深远影响,明确生态系统对全球变化的响应和适应机制是实现人类对生态系统服务可持续利用的前提。联网实验是理解区域乃至全球尺度生态系统结构功能对全球变化要素响应和适应的重要手段。科学的顶层设计有利于实现联网数据间融合、比对以及分析,进而支撑普适性生态学理论的发展。本文从全球变化联网控制实验的研究进展、发展需求、创新性设计及研究展望等几方面,综合阐述未来全球变化联网控制实验设计的理论基础、方法学原理以及全新的实验网络设计理念,并以我国草地生态系统为例,以空间基准点理念(水热均值点)为突破口,提出了我国草地生态系统联网实验创新设计技术体系,以期推动未来区域和全球尺度控制实验的联网研究发展。     

长期围封和自由放牧对高寒草甸土壤微生物群落结构及碳源代谢多样性的影响

土壤微生物群落结构和代谢多样性对于维持草地生态系统的功能和稳定性具有重要意义.本研究运用磷脂脂肪酸法(PLFA法)和Biolog微平板技术,研究了青藏高原长期围封和自由放牧2种草地利用方式下的土壤微生物群落结构和群落碳代谢多样性的差异以及影响机制.结果表明: 1)长期围封和自由放牧草地上的土壤微生物群落结构和碳代谢多样性存在显著差异;2)长期围封显著增加了土壤中总PLFA、细菌、真菌和放线菌生物量;3)长期围封草地土壤微生物的碳代谢活性、多样性和丰富度高于自由放牧草地,而均匀度低于放牧草地;4)与自由放牧相比,长期围封显著增加了土壤微生物对聚合物类、糖类、羧酸类、胺类碳源的利用;5)冗余分析表明,植被盖度显著影响了微生物的群落结构和碳代谢多样性.长期围封草地的土壤微生物量、碳代谢多样性指数和丰富度均高于自由放牧土壤,表明长期围封有利于提高草地生态系统中土壤微生物群落及其对碳源代谢的多样性.     

青藏高原高寒灌丛草甸和草原化草甸CO_2通量动态及其限制因子

高寒灌丛草甸和草甸均是青藏高原广泛分布的植被类型,在生态系统碳通量和区域碳循环中具有极其重要的作用。然而迄今为止,对其碳通量动态的时空变异还缺乏比较分析,对碳通量的季节和年际变异的主导影响因子认识还不够清晰,不利于深入理解生态系统碳通量格局及其形成机制。该研究选取位于青藏高原东部海北站高寒灌丛草甸和高原腹地当雄站高寒草原化草甸年降水量相近的5年(2004–2008年)的涡度相关CO_2通量连续观测数据,对生态系统净初级生产力(NEP)及其组分,包括总初级生产力(GPP)和生态系统呼吸的季节、年际动态及其影响因子进行了对比分析。结果表明:灌丛草甸的CO_2通量无论是季节还是年际累积量均高于草原化草甸,并且连续5年表现为"碳汇",平均每年NEP为70 g C·m~(–2)·a~(–1),高寒草原化草甸平均每年NEP为–5 g C·m~(–2)·a~(–1),几乎处于碳平衡状态,但其源/汇动态极不稳定,在2006年–88 g C·m~(–2)·a~(–1)的"碳源"至2008年54 g C·m~(–2)·a~(–1)的"碳汇"之间转换,具有较大的变异性。这两种高寒生态系统源/汇动态的差异主要源于归一化植被指数(NDVI)的差异,因为NDVI无论在年际水平还是季节水平都是NEP最直接的影响因子;其次,灌丛草甸还具有较高的碳利用效率(CUE,CUE=NEP/GPP),而年降水量和NDVI是决定两生态系统CUE大小的关键因子。两地区除了CO_2通量大小的差异外,其环境影响因子也有所不同。采用结构方程模型进行的通径分析表明,灌丛草甸生长季节CO_2通量的主要限制因子是温度,NEP和GPP主要受气温控制,随着气温升高而增加;而草原化草甸的CO_2通量多以季节性干旱导致的水分限制为主,其次才是气温的影响,受二者的共同限制。此外,两生态系统生长季节生态系统呼吸主要受GPP和5 cm土壤温度的直接影响,其中GPP起主导作用,非生长季节生态系统呼吸主要受5 cm土壤温度影响。该研究还表明,水热因子的协调度是决定青藏高原高寒草地GPP和NEP的关键要素。     

藏北高寒草甸群落结构与物种组成对增温与施氮的响应

气候变暖和氮沉降增加作为全球环境问题,将严重影响陆地生态系统的结构与功能.研究发现,近几十年来青藏高原增温显著,其中冬季升温最明显.而已有的研究更多关注全年增温,对冬季增温研究较少.本文基于高寒草甸地区增温和氮素添加影响研究的不足,在青藏高原高寒草甸区开展模拟增温和氮添加试验,研究长期增温与氮添加对高寒草甸群落结构与物种组成的影响.试验布设于2010年7月,地点在西藏当雄高寒草甸区,共有3种增温方式:对照、全年增温、冬季增温;每种增温处理下设置5个氮素添加梯度:0、10、20、40、80 kg N·hm^-2·a^-1,系统研究气候变暖与氮添加对高寒草甸生态系统群落结构与物种组成的影响.结果表明: 2012—2014年,增温与施氮处理均显著影响群落总盖度:全年增温处理降低了群落总盖度;在不施氮处理下,冬季增温降低了群落盖度,但在施氮处理下,随着氮剂量的提高群落盖度逐渐升高.增温与施氮对不同功能群植物的影响不同,增温处理降低了禾草与莎草植物盖度,而施氮提高了禾草植物盖度.相关分析表明,植被群落总盖度与生长旺盛期土壤含水量呈正相关关系,推测在降雨较少的季节增温导致的土壤含水量降低是群落盖度降低的主要原因.半干旱区高寒草甸土壤水分主要受降雨的调控,未来气候变化情景下,降雨时空格局的改变会显著影响植被群落盖度及组成,且大气氮沉降的增加对植被群落的影响也依赖于降雨条件的变化.     

降水量变化对藏北高寒草地养分限制的影响

生态系统净初级生产养分限制的模式是现代生态学关注的重要问题。养分的可利用性是草原生态系统生产力动态变化的关键决定因素, 但土壤养分可利用性与整个生态系统中养分限制之间的关系尚不清楚。该研究通过在藏北降水梯度上4种类型高寒草地(从东到西依次是高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原和高寒荒漠草原)设置氮磷养分添加试验, 系统研究氮磷养分添加对不同类型高寒草地的影响, 并探讨降水梯度上高寒草地的氮磷限制模式。结果表明: (1)氮磷添加对不同高寒草地的影响存在差异: 氮添加显著提高了高寒草甸和高寒草甸草原地上生产力, 而对高寒草原和高寒荒漠草原无影响; 单独磷添加对4种高寒草地均无显著影响, 而氮磷添加对4种高寒草地地上生产力均有促进作用。(2)通过计算氮磷共同限制指数发现: 随着降水量减少, 高寒草地氮限制指数从1.18逐渐降低到0.52-0.64, 养分限制模式从氮限制过渡到氮磷共同限制; 磷限制指数在高寒草甸草原和高寒草原为负值, 说明单独磷添加对高寒草甸的生产力有负向作用, 高寒草甸主要受氮限制; 高寒草甸草原介于氮限制与氮磷限制之间, 受到氮磷共同限制, 单独磷添加有负向作用; 高寒荒漠草原受到氮磷共同限制。研究表明, 高寒草地氮磷限制模式存在环境梯度上的递变规律, 随着降水量减少, 高寒草地养分限制模式从氮限制逐渐过渡到氮磷共同限制。由此推断, 未来气候变化条件下氮沉降增加对不同类型高寒草地的影响可能存在差异。同时, 利用养分添加恢复不同类型退化高寒草地时也应将氮磷限制模式的差异考虑进去。     

氮磷配施对藏北退化高寒草甸群落结构和生产力的影响

Fertilization is an effective management measure for recovery of degraded grasslands. To better understand the effects of fertilization on community structure and productivity of lightly and severely degraded alpine meadows, we conducted a fertilization experiment in northern Tibet since 2008. The treatments were addition of nitrogen (N) alone (50 kg N·hm^-2·a^-1, LN; 100 kg N·hm^-2·a^-1, HN) or addition of both phosphorus (P) and N (50 kg N·hm^-2·a^-1+50 kg P·hm^-2·a^-1, LN+P; 100 kg N·hm^-2·a^-1+50 kg P·hm^-2·a ^-1, HN+P) in each of the two types of degraded alpine meadows. N addition alone significantly affected plant community co-verage or productivity in neither the slightly nor the severely degraded alpine meadow, while addition of both N and P significantly increased plant community coverage, aboveground and belowground biomass of the alpine meadows. This suggested that productivity of this alpine meadow is co-limited by N and P. HN and HN+P significantly decreased species richness and evenness in the lightly degraded grassland, indicating that HN was not beneficial for the lightly degraded grassland to maintain species diversity and community stability. N addition significantly reduced the root to shoot ratio in the severely degraded meadow. In the lightly degraded meadow, N addition alone, especially with a high amount (HN), enhanced the importance values (IV) and biomass of grasses, while fertilization with both N and P increased those of sedges. In the severely degraded meadow, fertilization had little effect on IV of grasses or sedges, but improved biomass of forbs. The results suggested that LN+P could be employed in recovery of lightly degraded alpine meadows, but other management measures such as fencing and reseeding may be needed for recovery of severely degraded alpine meadows.