植物间正相互作用对种群动态和群落结构的影响:基于个体模型的研究进展

植物间的相互作用对种群动态和群落结构有着重要的影响。大量的野外实验已经揭示了正相互作用(互利)在群落中的普遍存在及其重要性。为了弥补野外实验方法的不足, 模型方法被越来越多地应用于正相互作用及其生态学效应的研究中。该文基于个体模型研究, 探讨了植物间正相互作用对种群动态和群落结构的影响。介绍了植物间正相互作用的定义和发生机制、植物间相互作用与环境梯度的关系。正相互作用是指发生在相邻的植物个体之间, 至少对其中一个个体有益的相互作用。植物通过直接(生境改善或资源富集)或间接(协同防御等)作用使局部环境有利于邻体而发生正相互作用。胁迫梯度假说认为互利的强度或重要性随着环境胁迫度的增加而增加, 但是越来越多的经验研究认为胁迫梯度假说需要改进。以网格模型和影响域模型为例, 介绍了基于个体的植物间相互作用模型方法。基于个体模型, 对近年来国内外正相互作用对种群时间动态(如生物量-密度关系)、空间分布格局和群落结构(如群落生物量-物种丰富度关系)影响的研究进行了总结。指出未来的研究应集中在对正相互作用概念和机制的理解, 新的模型, 新的种群、群落, 甚至生态系统问题, 以及在全球变化背景下进行相关的研究。     

中国森林生态系统土壤呼吸温度敏感性空间变异特征及影响因素

土壤呼吸的温度敏感性(Q₁₀)是陆地碳循环与气候系统间相互作用的关键参数。尽管已有大量关于不同类型森林Q₁₀季节和年际变化规律的研究, 但是对Q₁₀在区域尺度的空间变异特征及其影响因素仍认识不足, 已有结果缺乏一致结论。该研究通过整合已发表论文, 构建了中国森林生态系统年尺度Q₁₀数据集, 共包含399条记录、5种森林类型(落叶阔叶林(DBF)、落叶针叶林(DNF)、常绿阔叶林(EBF)、常绿针叶林(ENF)、混交林(MF))。分析了不同森林类型Q₁₀的空间变异特征及其与地理、气候和土壤因素的关系。结果显示, 1) Q₁₀介于1.09到6.24之间, 平均值(±标准误差)为2.37 (± 0.04), 且在不同森林类型之间无显著差异; 2)当考虑所有森林类型时, Q₁₀随纬度、海拔、土壤有机碳含量(SOC)和土壤全氮含量(TN)的增加而增大, 随经度、年平均气温(MAT)、平均年降水量(MAP)的增加而减小。气候(MAT、MAP)和土壤(SOC、TN)因素间存在相互作用, 共同解释了33%的Q₁₀空间变异, 其中MAT和SOC是Q₁₀空间变异的主要驱动因素; 3)不同类型森林Q₁₀对气候和土壤因素的响应存在差异。在DNF中Q₁₀随MAP的增加而减小, 而其他类型森林中Q₁₀与MAP无显著相关性; 在EBF、DBF、ENF中Q₁₀随TN的增加而增大, 但Q₁₀对TN的敏感性在EBF中最高, 在ENF中最低。这些结果表明, 尽管Q₁₀有一定的集中分布趋势, 但仍有较大范围的空间变异, 在进行碳收支估算时应注意尺度问题。Q₁₀的主要驱动因素和Q₁₀对环境因素的响应随森林类型而变化, 在气候变化情景下, 不同森林类型间Q₁₀可能发生分异。因此, 未来的碳循环-气候模型还应考虑不同类型森林碳循环关键参数对气候变化的响应差异。     

花棒茎流对降雨的响应

干旱半干旱区植物生理过程的水分响应依赖于降雨强度和频率,研究典型沙生植物对降雨的响应有助于预测未来气候条件下荒漠生态系统的结构和功能变化.2012和2013年花棒生长季,在宁夏盐池采用包裹式茎流仪对花棒茎流进行连续观测,分析茎流在晴天和雨天的变化特征及其对不同降雨事件的响应.结果表明: 雨天的花棒日茎流量低于晴天.晴天,茎流日变化呈“几”字型宽峰曲线,与太阳辐射和相对湿度呈正相关;雨天,茎流日变化呈多峰曲线或者一直处于极低状态,与太阳辐射和空气温度呈正相关.降雨不仅可以通过影响当天太阳辐射、空气温度、饱和蒸汽压差和相对湿度影响花棒茎流通量,还通过调控土壤含水量影响降雨后的茎流通量.降雨量<20 mm时,降雨前后茎流通量差异不显著;降雨量>20 mm时,降雨后的茎流通量比降雨前有显著提高.高土壤含水量不仅能够提高茎流通量,并且能够提高茎流通量对太阳辐射、饱和水汽压差和空气温度的响应敏感性.     

毛乌素沙地油蒿叶性状对光能利用效率动态的影响

目前对于荒漠灌木光能利用效率（LUE）的季节变异及其调控因素,尤其是其生物调控因素的认识非常有限,导致了荒漠生态系统生产力模型的不确定性。拟验证假设：长期干旱环境下,典型荒漠灌木油蒿光能利用效率日均值（LUE_day）的动态变化与叶片性状的季节性调整有关。试验采用Li-6400便携式光合仪定期测量了油蒿生长季叶片LUE_day的季节动态及相关叶性状指标,探究叶性状对LUE_day的影响。结果表明：LUE_day的季节波动范围为0.003-0.017 mol/mol,整体变异系数（CV）为38.75%。完全展叶期LUE_day均值相比生长季平均值降低17.37%,相比展叶期和落叶期时降低30%;8个叶性状的季节变异幅度差异较大,其中总叶绿素含量（Chl）、类胡萝卜素含量（Car）和叶氮含量（LNC）均表现出较大的季节变异性（CV ≥ 20%）,叶碳含量（LCC）和叶片相对含水量（LRWC）的变异程度最低（CV<7%）。LRWC与所有叶片化学性状（Chl、Chl a/b、Car、LNC和LCC）均存在显著相关,表明其变化与叶片的养分吸收、光合色素合成以及碳同化的运输过程密切相关;油蒿LUE_day的相对变化与LRWC、Chl a/b和LNC显著正相关,而LRWC和LNC的季节动态受空气温度（T_a）和土壤含水量（VWC）的共同调节,Chl a/b的季节波动主要由浅层土壤含水量（10 cm VWC）控制。以上研究结果强调,在未来预计极端的气候事件（如极端干旱和持续热浪事件）发生更频繁的旱地场景中,时间尺度植物叶性状对于土壤干旱和高温的适应性调整应当被充分考虑到旱地生态系统的通量建模方案中。该结果将为构建叶片尺度的光合生理模型与厘清LUE的生物调控机制提供理论依据。     

黑沙蒿光合能量分配组分在生长季的相对变化与调控机制

为了探明典型荒漠灌木优势物种黑沙蒿(俗名油蒿, Artemisia ordosica)光合过程能量中分配对环境波动的相对变化及其长期调节机制, 该研究于2018年4-10月在宁夏盐池毛乌素沙地, 同时使用MONITORING-PAM多通道荧光监测仪和LI-6400XT便携式光合测量仪对黑沙蒿叶片的最小荧光产量(F_o)、最大荧光产量(F_m)、稳态荧光产量(F_s)、光下最大荧光产量(F_m′)、净光合速率(P_n)、暗呼吸速率(R_d)、蒸腾速率(E)和叶片气孔导度(g_s)进行现场测定, 在实验室内计算比叶面积(SLA)、单位面积氮含量(N_area)、叶绿素含量(C_Chl)和叶绿素a/b (Chl a/b), 分析黑沙蒿光合过程能量分配中固碳耗能占比(Φ_A)、光呼吸耗能占比(Φ_PR)、调节性热耗散耗能占比(Φ_NPQ)和非调节性热耗散耗能占比(Φ_NO)与环境参数和叶性状参数之间的关系以及能量分配各组分之间的相对变化。结果表明, 光化学反应组分(Φ_A、Φ_PR)和热耗散组分(Φ_NPQ、Φ_NO)之间呈负相关竞争关系, 两组分内部呈正相关协同关系, E和Φ_A、Φ_PR正相关, 和Φ_NPQ、Φ_NO负相关。在低土壤含水量(SWC)和高饱和水汽压差(VPD)环境条件下, 黑沙蒿Φ_A、Φ_PR和SLA显著降低, Φ_NPQ和Φ_NO显著增加。研究认为, 在长期干旱或高蒸散条件下, 黑沙蒿通过降低SLA等途径避免水分的过度流失, 同时将部分过剩光能由光呼吸代谢途径转移到热耗散组分进行耗散。波动环境下黑沙蒿形态性状的变异和光合过程能量分配的长期调节机制, 反映了其利用形态与生理的协同可塑性对逆境的适应。     

北京松山落叶阔叶林生态系统水热通量对环境因子的响应

温带森林生态系统水热通量在多时间尺度上受各种生物物理因子的影响。该研究假设这些因子对水热通量的影响机制具有时间尺度分异性, 通过涡度相关法(EC)于2019年全年对北京松山典型天然落叶阔叶林生态系统蒸散发(ET)、显热通量(H)、潜热通量(LE)、土壤热通量(G)、饱和水汽压差(VPD)、空气温度(T_a)、光合有效辐射(PAR)、归一化植被指数(NDVI)及10 cm深度土壤水分(VWC)等要素进行原位连续监测, 使用小波分析的方法分析了日、季节尺度上生物与非生物因子对生态系统能量分配与水汽交换的调控机制。主要研究结果: 2019年松山天然落叶阔叶林生态系统年均波文比(β)为1.53。ET具有明显的季节变化特征, 从第100天开始逐渐增加, 7月达到峰值, 第300天下降到最低水平。ET最大日累计值为5.01 mm·d^-1, 年累计值为476.2 mm, 年降水量为503.3 mm。在日尺度上水热通量与VPD间滞后时间最短, 为3.36 h。在季节尺度上与PAR间滞后时间最短, 为8天。季节尺度上PAR通过VPD来对ET造成间接影响, 而对β造成直接影响。该研究发现不同时间尺度上水热通量与环境因子间的时滞关系, 为选择模型在不同时间尺度下北方温带落叶阔叶林生态系统过程的最佳输入参数提供科学支持。     

陆生生境中喜旱莲子草的生长模式

喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)原产南美洲,后被引入到北美洲、大洋洲、东南亚和中国等地,成为一个世界性的外来入侵种。对喜旱莲子草陆生种群的有效控制一直是一个难题。本文中通过种植实验建立了陆生生境中喜旱莲子草主枝长、生物量、叶面积和斑块面积等的生长模型。结果表明:(1)喜旱莲子草的主枝长、生物量、叶面积和斑块面积等均表现为指数式生长,其日增长率(%)分别为4.28、11.27、11.59和8.67。(2)喜旱莲子草的地上重(x)-地下根茎重(y)的异速生长指数b约为3/4(01),即总重和叶面积相对于主枝长呈二次幂增长,由此可进一步推出总重和叶面积与斑块面积成正比;生物量-叶面积的异速生长指数b约为1,为等速生长(b=1),即单位生物量所支持的叶面积不随植株大小的变化而变化(冠层恒定性)。其叶面积比为88.24cm2/g,比叶面积为287.97cm2/g。通过本研究期望对喜旱莲子草陆生局域斑块的生长进行预测,同时为进一步建立其控制模型提供基础数据,为制定经济有效的控制对策提供科学依据。     

中国东部沿海互花米草种群生活史特征的纬度变异与可塑性

互花米草(Spartina alterniflora)于20世纪70年代被引入中国,目前已在东部沿海盐沼湿地中广泛分布,成为海岸带盐沼中危害严重的入侵植物之一.为了研究互花米草在中国入侵区中的适应机制,揭示遗传分化和表型可塑性在该物种成功入侵中的作用,本研究沿纬度梯度在南起广东(22°N)、北至天津(39°N)的沿海样带上采集了10个种群的样本,通过同质园实验比较了不同纬度来源的种群在,生活史和生长特征方面是否存在遗传分化,并平行设置高低两个水位处理以比较互花米草对水位变化(不同高程生境条件)的可塑性反应.结果表明,在所研究的互花米草17个性状中有12个存在显著的种群间差异.其中,平均开花日期和相对生长率(植株高度)表现出显著的纬度梯度变异:随着纬度的升高,开花时间提前,相对生长速率(植株高度)趋于增加.同时17个性状中有9个在不同水位处理之间存在显著差异.这些结果表明,遗传分化可能是互花米草能够快速占据广阔分布区的重要原因之一,而表型可塑性可能对互花米草在小尺度上占据不同高程环境的过程有重要作用.     

毛乌素沙地参考作物蒸散量变化特征与成因分析

根据毛乌素沙地典型站点近60年(1955—2014年)逐日气象数据,利用Penman-Monteith公式计算毛乌素沙地各气象站点参考作物蒸散量(reference crop evapotranspiration,ET_0)及研究区域内整体ET_0。Mann-Kendall趋势检验法和Arc GIS的协同克里格插值法用于分析ET_0时空变化特征,同时,利用敏感性分析方法对ET_0的变化成因进行分析。结果表明:(1)近60年毛乌素沙地ET_0多年平均值为1048.81mm,年际变化呈现缓慢上升趋势。年内变化夏季最高,冬季最低。区域内ET_0空间分布整体呈现自西向东递减趋势。(2)ET_0年变化对风速的敏感程度最大,日照时数和气温次之,相对湿度最小。春、秋两季ET_0变化对日照时数最为敏感;夏、冬两季ET_0变化对相对湿度最为敏感。空间分布上,毛乌素沙地东南部地区为气温敏感系数高值区,西北部地区为相对湿度和日照时数敏感系数高值区,南部为风速敏感系数高值区。(3)通过计算气象因子对ET_0变化的贡献量得出,气温是影响毛乌素沙地ET_0年变化的主导因子。夏季ET_0变化的主导因子是风速;春、秋、冬三季主导因子是气温。空间分布上,毛乌素沙地西南部地区ET_0变化的主导因子为风速,东部地区主导因子为气温。     

北京奥林匹克森林公园绿地碳交换动态及其环境控制因子

随着城市化进程的推进,城市公园绿地的面积也在不断地增加。在碳循环与气候变化研究中,以人工植被为主要存在形态的城市绿地生态系统,其潜在的碳汇功能亦不容忽视。基于涡度相关技术,于2011年12月1日至2012年11月30日对北京奥林匹克森林公园城市绿地生态系统进行了碳通量观测,以探讨城市绿地生态系统碳交换及其与环境因子的关系及其源/汇属性和强度。研究发现：奥林匹克森林公园绿地年总生态系统生产力（Gross ecosystem production, GEP）、生态系统呼吸（Ecosystem respiration, Re）、生态系统净生产力（Net ecosystem production, NEP）具有明显的季节变化,生长季（4月—11月）以吸收二氧化碳（CO2）为主,非生长季以释放CO2为主。Re随空气温度（Air temperature, Ta）呈指数增加,温度敏感性系数（Q10）为2.5;GEP也随Ta的升高而增加;GEP与Re对Ta的响应差异决定着NEP与Ta的关系：当Ta < 10.0 ℃时,NEP随Ta升高而下降;当Ta > 10.0 ℃时, NEP随Ta升高而增加。在生长季各月,日总GEP随日光合有效辐射（Photosynthetically active radiation, PAR）的升高而增加,生态系统光合作用表观光量子效率（α）和平均最大光合速率（Amax）也表现出明显的季节变化,最大值出现在7月,分别为0.083 μmol CO2/μmol PAR 和29.46 μmol/m2?s,最小值出现在11月,分别为0.017 μmol CO2/μmol PAR和4.16 μmol/m2?s。奥林匹克森林公园绿地全年GEP 、Re、NEP的年总量分别为1192、1028、164 g C/m2。该研究结果可用于估算、模拟预测相似城市生态系统在气候变化背景下生态系统净碳交换,可作为城市绿地生态系统管理与应对气候变化的重要理论基础。