抚育间伐对长白落叶松人工林土壤碳、氮及其组分的影响

抚育间伐作为重要的森林经营措施之一,能够改变林分结构和稳定性,进而影响森林生态系统的生物地球化学循环.然而,抚育间伐对森林土壤碳、氮循环的影响程度如何尚不明确,尤其缺少长期试验结果报道.本研究以黑龙江省孟家岗林场经过4种不同强度和频度的抚育间伐处理后的60年生长白落叶松人工林为研究对象(4次低强度的间伐,LT4;3次中等强度的间伐,MT3;2次高强度间伐,HT2;不进行间伐的对照,CK),从酸水解法划分土壤碳、氮库(活性碳、氮库Ⅰ,活性碳、氮库Ⅱ和惰性碳、氮库)的角度研究了抚育间伐对长白落叶松人工林土壤总有机碳、全氮的影响机制.结果表明: 抚育间伐显著增加了土壤有机碳和全氮含量,增幅分别高达48.7%～50.3%和28.9%～42.7%.抚育间伐均增加了3种碳、氮组分的含量,而增加的程度因碳、氮组分和抚育间伐措施的不同而异.与活性碳库Ⅰ和活性碳库Ⅱ的增加程度相比,惰性碳库的增加程度最大,LT4、MT3和HT2处理下惰性碳库分别增加71%、69%和75%.此外,抚育间伐也显著增加了惰性碳占土壤总有机碳的比例.LT4显著提高了土壤微生物生物量碳、氮含量和微生物熵,而MT3和HT2对微生物生物量碳、氮和微生物熵却无显著影响.抚育间伐可能通过产生较多的粗木质残体于土体中,增加土壤木栓质和木质素等顽固组分的输入,进而导致土壤惰性碳含量增加,降低有机质的分解,最终导致土壤有机碳增加.     

植物应对干旱胁迫的气孔调节

气孔是植物控制叶片与大气之间碳、水交换的重要门户,植物的生长和生存都依赖于叶片气孔对碳获取和水散失的调控.因此,气孔调节机理研究与气孔导度模型研发是精确模拟陆地生态系统碳、水循环过程不可或缺的内容.近年来,随着气候变化的加剧,干旱事件愈发频繁,对植物的存活、生长和分布产生深刻影响.为了深入理解植物碳-水耦合机理过程、预测全球变化下植物及群落的动态,开展植物应对干旱胁迫的气孔调节研究尤为重要.本文综述了植物在干旱胁迫条件下气孔调节机制和模型研究进展.首先阐述了植物气孔对干旱胁迫的主动调节与被动调节,讨论了气孔调节的演化过程,包括蕨类和石松类植物的被动水力调节、被子植物的主动调节和裸子植物的双重调节机制,认为裸子植物的气孔调节方式是植物进化过程中介于蕨类、石松类植物和被子植物之间的一种重要过渡类型.然后分析了气孔调节与水力调节的关系,讨论了“植物水势和气孔导度解耦”问题中存在的争议.之后介绍了基于水分利用效率假说和最大碳增益假说所建立的气孔导度优化模型的应用,并指出后者有更强的预测能力和应用前景.最后,为了有效减少植被对气候变化响应预测中的不确定性,提出了2个亟待开展的研究问题:将植物叶片的气孔调节功能研究由个体扩展到生态系统甚至更大尺度,改进陆地生态系统碳水循环机理模型;量化气孔调节的主动水力反馈过程,修正植物气孔功能水力模型.     

木本植物木质部的冻融栓塞应对研究进展

冻融栓塞在中高纬度地区木本植物中普遍存在。抗冻融栓塞能力对在寒冷环境中木本植物的生长和安全越冬十分关键, 这直接决定植物分布范围。冻融栓塞是由于冰中气体溶解度低, 木质部水分在低温下冷冻, 使之前水中溶解的气体逸出到导管中, 随后木质部中的冰融化又使气泡扩张而引发的栓塞现象。木质部解剖结构的差异会影响植物的抗冻融栓塞能力, 植物还可以通过调节木质部正压、代谢耗能等方式主动修复冻融栓塞, 也可通过增加树液溶质含量等逃避冷冻, 以减少低温损伤。然而, 与干旱栓塞相比, 目前对木质部冻融栓塞的形成以及植物响应和调节机制的理解不足。为此, 该文首先综述了木质部冻融栓塞的形成机制和植物的逃避、忍耐、修复等3种冻融栓塞的应对策略, 然后总结了木质部抗低温胁迫能力的生理表现、影响因子和评价指标, 并在此基础上讨论了低温抗性、干旱抗性和水力效率之间的多元权衡关系, 最后提出今后该领域中的5个优先研究问题: (1)不同植物冰冻的最低温度阈值; (2)是否存在应对低温胁迫的水力脆弱性分割机制; (3)冻融栓塞修复与代谢消耗的关系; (4)低温抗性、干旱抗性和水力效率之间的权衡关系; (5)抗冻融栓塞性状是否能够纳入经济性状谱系。     

5个温带树种冠层枝叶非结构性碳水化合物浓度的空间变异

非结构性碳水化合物(NSC)是树木存活和生长的重要能源物质。冠层NSC不但是全树NSC的来源,也是全树NSC的重要储存库。然而,冠层NSC空间变异的研究较少,因而影响了树木NSC分配的估算精度。以红松(Pinus koraiensis)、兴安落叶松(Larix gmelinii)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)和白桦(Betula platyphylla)5个温带树种为研究对象,测定了不同高度冠层叶和细枝(直径≤3 cm)NSC浓度,分析了粗枝(一级侧枝)枝皮、边材和心材NSC浓度轴向变化及其与枝径的关系。结果表明:(1)除了5月末兴安落叶松树冠中层叶淀粉浓度显著高于树冠下层,以及8月中旬树冠上层叶可溶性糖浓度显著高于树冠中层之外,其他树种冠层叶NSC浓度的垂直变化不显著。常绿树种红松叶龄对NSC浓度的影响在生长季中期显著,但在生长季末期和休眠季节的影响不显著。(2)除了5月末红松树冠上层细枝可溶性糖浓度显著高于树冠中层之外,其他树种不同高度冠层间细枝NSC浓度差异不显著。(3)在纵向上,阔叶树种蒙古栎、水曲柳和白桦粗枝的枝皮、边材和心材NSC浓度多随着距树枝基部距离的增加而升高;在径向上,NSC浓度(除了水曲柳边材淀粉和白桦枝皮淀粉之外)多随着枝径增加而降低,表明树枝中的NSC浓度随着远离碳源而降低。总体上,5个温带树种冠层叶、细枝NSC浓度的空间变异不显著,但枝径和叶龄对NSC浓度的影响因树种、组织和季节而异,这在未来研究中应予考虑。     

3个温带阔叶树种根系长期分解速率研究

根系分解对土壤碳固持和养分长期有效性具有重要意义,但目前对根系的长期分解模式仍知之甚少。比较3个温带阔叶树种不同直径根系7 a分解动态,可为生态过程模型提供数据支撑。在帽儿山生态站采用分解袋法对白桦（Betula platyphylla）、春榆（Ulmus davidiana var.japonica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）的5个直径等级（< 1 mm）、（1-2 mm）、（2-5 mm）、（5-10 mm）、（10-20 mm）根系进行了7 a野外分解实验。重复测量方差分析表明：时间、树种、直径与树种交互作用、树种与时间交互作用显著影响根系质量保持率。根系质量保持率随时间呈指数下降趋势,7 a间根系经历早期快速分解和后期慢速分解两个阶段,实验结束时根系仍剩余相当部分的初始质量（24%-56%）。利用Olson指数衰减模型估计各树种根系分解系数发现：白桦根系分解系数与根直径间具有显著的线性正相关关系,水曲柳具有显著对数正相关关系,春榆的关系不显著。3个树种短期分解系数均高估根系分解速率,而且不能完全代表长期分解系数的种内、种间差异。研究结果对理解根系长期分解速率随直径变化模式提供了数据支撑。     

土壤水热条件对东北森林土壤表面CO2通量的影响

东北地区森林生态系统因其面积大,碳贮量高而在本地区和我国碳平衡中占有重要的地位.土壤表面CO2通量(RS)作为陆地生态系统向大气圈释放的主要CO2源,其时空变化直接影响到区域碳循环.该研究采用红外气体分析法比较测定我国东北东部次生林区6个典型的森林生态系统的RS及其相关的土壤水热因子,并深入分析土壤水热因子对RS的影响.研究结果表明影响RS的主要环境因子是土壤温度、土壤含水量及其交互作用,但其影响程度因生态系统类型和土壤深度而异.包括这些环境因子的综合RS模型解释了67.5%～90.6%的RS变异.在整个生长季中,不同生态系统类型的土壤温度差异不显著,而土壤湿度的差异显著(α=0.05).蒙古栎(Quercus mongolica)林、红松(Pinus koraiensis)林、落叶松(Larix gmelinii)林、硬阔叶林、杂木林和杨桦(Populus davidiana-Betula platyphylla)林的RS变化范围依次为1.89～5.23 μmol CO2·m-2·s-1,1.09～4.66μmol CO2·m-2·s-1,0.95～3.52 μmol CO2·m-2·s-1,1.13～5.97μmol CO2·m-2·s-1,1.05～6.58 μmol CO2·m-2·s-1和1.11～5.76μmol CO2·m-2·s-1.RS的季节动态主要受土壤水热条件的驱动而呈现单峰曲线,其变化趋势大致与土壤温度的变化相吻合.Q10从小到大依次为蒙古栎林2.32,落叶松林2.57,红松林2.76,硬阔叶林2.94,杨桦林3.54和杂木林3.55.Q10随土壤湿度的升高而增大;但超过一定的阈值后,土壤湿度对Q10起抑制作用.该研究结果强调对该地区生态系统土壤表面CO2通量的估测应同时考虑土壤水热条件的综合效应.     

通量的影响

东北地区森林生态系统因其面积大,碳贮量高而在本地区和我国碳平衡中占有重要的地位。土壤表面CO₂通量(RS)作为陆地生态系统向大气圈释放的主要CO₂源,其时空变化直接影响到区域碳循环。该研究采用红外气体分析法比较测定我国东北东部次生林区6个典型的森林生态系统的RS及其相关的土壤水热因子,并深入分析土壤水热因子对RS的影响。研究结果表明：影响RS的主要环境因子是土壤温度、土壤含水量及其交互作用,但其影响程度因生态系统类型和土壤深度而异。包括这些环境因子的综合RS模型解释了 67.5%～90.6%的RS变异。在整个生长季中,不同生态系统类型的土壤温度差异不显著 ,而土壤湿度的差异显著(α= 0.05)。蒙古栎(Quercus mongolica)林、红松(Pinus koraiensis)林、 落叶松(Larix gmelinii)林、硬阔叶林、杂木林和杨桦(Populus davidiana_Betula platyphylla)林的RS变化范围依次为：1.89～5.23 µmol CO₂•m^－2•s^－1,1.09～4.66µmol CO₂•m^－2•s^－1,0.95～3.52µmol CO₂•m^－2•s^－1,1. 13～5.97µmol CO₂•m^－2•s^－1,1.05～6.58µmol CO₂•m^－2•s^－1和1.11～5.76µmol CO₂•m^－2•s^－1。RS的季节动态主要受土壤水热条件的驱动而呈现单峰曲线,其变化趋势大致与土壤温度的变化相吻合。Q₁₀从小到大依次为：蒙古栎林2.32,落叶松林2 .57,红松 林2.76,硬阔叶林2.94,杨桦林3.54和杂木林3.55。Q₁₀随土壤湿度的升高而增大;但超过 一定的阈值后,土壤湿度对Q₁₀起抑制作用。该研究结果强调对该地区生态系统 土壤表面CO₂通量的估测应同时考虑土壤水热条件的综合效应。     

兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性

叶片易受环境因子影响,其形态解剖结构特征不但与叶片的生理功能密切相关,而且反映树木对环境变化的响应和适应。叶片结构的改变势必会改变树木的生理功能。同一树种长期生长在异质环境条件下,经过自然选择和适应,会在形态和生理特性等方面产生变异,形成特定的地理种群。另外,母体所经受的环境胁迫也会影响到其子代的生长、发育和生理等特征。因此,了解植物叶片形态结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境变化的响应适应机制的基础。兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)是我国北方森林的优势树种,主要分布在我国东北地区,但日益加剧的气候变化可能会改变其现有的分布区。为了区分叶片对气候变化的可塑性和适应性,本研究采用同质园法比较测定了6个不同气候条件下的兴安落叶松种源的32年生树木的针叶解剖结构和光合生理相关因子,利用石蜡切片方法分析了针叶的解剖结构特征、光合能力（Pmax-a）、水分利用效率（WUE）之间的关系及其对气候变化的适应性。结果表明：表皮细胞厚度、叶肉细胞厚度、传输组织厚度、维管束厚度、内皮层厚度以及叶片总厚度均存在显著的种源间差异（P < 0.05）。叶肉细胞厚度与Pmax-a、气孔导度和WUE之间均存在显著的正相关关系（P < 0.05）。叶肉细胞厚度、表皮细胞厚度、叶片总厚度以及叶肉细胞厚度和表皮细胞厚度在叶片总厚度中所占比例均与种源地的干燥度指数（即年蒸发量与年降水量之比）呈正线性关系。这些结果说明：不同种源兴安落叶松针叶解剖结构因对种源原地气候条件的长期适应而产生显著的差异,从而引起其针叶光合作用、水分利用等生理功能发生相应的变化,从而有利于该树种在气候变化的情景下得以生存和繁衍。     

东北温带森林20种乔木树种叶片干旱容忍性特征

全球范围内干旱频率和强度的增加严重影响树木生长,甚至导致森林大面积死亡。压力-容积(PV)曲线能够反映树木对干旱的容忍能力,但在局域尺度上尚未确定哪个PV曲线参数具有最优指示性。通过测定东北温带森林20种主要树种(包括16种被子植物和4种裸子植物)的PV曲线性状,包括质壁分离时的相对含水量(RWC_tlp)、失膨点叶水势(TLP)、饱和含水时的叶渗透势(π₀)、细胞弹性模量(ε)、叶水容(C_leaf)及叶结构性状(比叶面积和叶密度),研究局域尺度上叶片耐旱性的最佳指示性状,并分析叶片PV性状与结构性状间的相关性。结果表明: 被子植物的RWC_tlp 显著大于裸子植物,但其C_leaf 显著小于裸子植物,这表明用RWC_tlp和C_leaf可以指示东北温带森林不同功能型树种间耐旱性的大小。在被子植物中,TLP和π₀与叶密度呈显著负相关,且均与比叶面积呈显著正相关;而ε与比叶面积呈显著负相关。然而,裸子植物PV曲线性状与叶结构性状之间呈现与被子植物完全相反的趋势。裸子植物与被子植物树种之间PV曲线性状与叶结构性状关系的差异,可能归因于二者采取不同的干旱响应和适应策略。     

兴安落叶松叶光合与氮代谢对环境变化响应的转录组分析

为了揭示兴安落叶松针叶光合作用对环境变化响应的分子机制,采用高通量测序技术,对生长环境差异明显的4个样地[塔河(52°52′ N)、松岭(50°72′ N)、黑河(49°22′ N)和带岭(47°08′ N)]兴安落叶松针叶进行转录组测序,并比对不同样地树木针叶的差异表达基因(DEGs)。结果表明: 共获得高质量短读序282428811条,其中在塔河-松岭、塔河-黑河、塔河-带岭、松岭-黑河、松岭-带岭、黑河-带岭6个对比组中,分别筛选出16915、18812、28536、20635、29957和23617条差异表达基因。在KEGG代谢通路分析中,光合作用通路中编码光系统Ⅱ(PSⅡ)的Psb基因家族的9个基因(即PsbB、PsbK、PsbO、PsbP、PsbQ、PsbS、PsbW、Psb27和Psb28)及编码F型ATP酶的3个基因(即ATPF1A, atpA、ATPF1G, atpG和ATPF1D, atpH)均随样地间的环境差异增大而呈现明显上调;氮代谢通路中编码谷氨酰胺合成酶的基因(glnA, GLUL)、硝酸还原酶的基因(NR)、碳酸酐酶的基因(cynT,can)也呈现同样的上调。DEGs和上调基因的数量均随样地环境变化增大而增多,进而导致了兴安落叶松针叶光合能力在样地间的差异。