四川黄龙沟森林植被中兰科植物群落优势种种间联结和相关分析

 四川黄龙沟内分布着十分丰富的兰科植物(19属30余种),并且部分种类在沟内形成优势群落。目前尚不清楚在群落中这些兰科植物种之间作用关系。运用种间关联分析和相关分析对黄龙沟森林植被兰科植物群落中的24个优势种的种间关系进行了研究。两种分析方法得到的结果相近,表明黄龙沟优势兰科植物可以分为两组。一组包括无苞杓兰(Cypripedium bardolphianum)、黄花杓兰(C. flavum)、二叶红门兰(Orchis diantha)、广布红门兰(Orchis chusua)、少花虾脊兰(Calanthe delavayi)和西藏杓兰(C . tibeticum),主要分布在光线充足但又具有一定遮荫条件的环境中;另一组包括筒距兰(Tipulari a szechuanica)、沼兰(Malaxis monophyllos)、珊瑚兰(Corallorhiza trifida)、小斑叶兰(Goodyera repens)、布袋兰(Calypso bulbosa)、小花舌唇兰(Platanthera minutiflora )和小叶对叶兰(Listera smithii),它们主要分布于荫蔽的环境中。这些兰科植物在组内大多呈现显著的正相关关系,组间大多呈现显著的负相关关系,说明黄龙沟兰科植物在资源利用方式上可能产生了分化。     

两种生境对四川黄龙沟少花鹤顶兰有性繁殖成功的影响

四川黄龙沟森林和钙化滩流地两种生境中分布着大量的少花鹤顶兰,而且生长在这两种生境中的少花鹤顶兰有性繁殖成功存在着差异,目前尚不清楚这种差异是否是由生境差异所致,及其影响有性繁殖成功的机制。通过对黄龙沟少花鹤顶兰两种生境主要环境因子的调查和两种生境中的花部特征和传粉情况的测量,结果表明森林生境中林木盖度、土壤厚度、土壤含水量、土壤有机质、土壤全氮以及空气相对湿度比钙化滩流地中的高,而灌木盖度、草本盖度、苔藓盖度、空气温度、相对光照强度、土壤温度、全钙以及pH则是钙化滩流地中更高。而两种生境中少花鹤顶兰的形态特征和有性繁殖成功之间也存在明显的差异。在森林生境中的个体与钙化滩流地中的个体相比,最大叶长和最大叶宽更大,花朵数更多,距长也更长,单花和花序寿命更长。但花粉移走率和结实率却是钙化滩流地中的更高。两种生境中温度和光照的差异可能是导致两种生境中少花鹤顶兰花粉移走率和结实率差异的重要原因。     

黄龙钙化滩流地物种-面积关系

黄龙沟钙化滩流地由于溪流的作用,在滩流地之间形成面积大小不一的植物群落斑块。这些小尺度斑块面积的大小对植物物种数量的影响尚不清楚。应用回归分析法和幂函数方程对黄龙沟钙化滩流地内的物种-面积关系进行了研究。结果表明黄龙沟钙化滩流地中斑块的大小对物种数(含兰科植物)具有强烈的影响,而调查的其他因子对总的植物物种数量的影响不显著。在所调查的环境因子中,斑块面积对物种数量的影响达到79.5%,即斑块越大,所包含的物种数量越多。兰科植物种类数量除了受斑块面积的影响外,还与距离林缘的距离有关(负相关)。物种-面积关系符合幂函数方程S=cA^Z的规律。不同的尺度下,z值略有差异,在中等尺度下 (1-10 m²)最大,为0.2616,较大尺度下(10-100 m²)的最小,z值为0.2050,小尺度下(<1 m²),z值为0.2382。表明中等尺度的斑块(1-10 m²)包含的物种数(含兰科植物)的增长速度最快,而在斑块面积大于10 m²时,物种数增长速度最小。     

蚂蚁在高山鸟巢兰中的传粉作用

蚂蚁和被子植物之间存在广泛、普遍和多样的关系,但蚂蚁为被子植物传粉的现象却比较少见.在中国四川省黄龙寺自然保护区黄龙沟内发现了一个蚂蚁传粉现象.蚂蚁(包括细胸蚁Leptothoras sp.和立毛蚁Paratrechina sp.)是黄龙沟内高山鸟巢兰Neottia listeroides最主要的传粉者.其单花访问次数、携粉次数以及授粉次数在所有的访问昆虫中是最高的.黄龙沟内高山鸟巢兰居群水平的花期可持续40天,大量开花期(～60%)在7月中下旬.该植物具暴露的花蜜,花蜜位于唇瓣中央不明显的蜜槽内,但花蜜量很小.蚂蚁沿唇瓣蜜槽取食花蜜,到达唇瓣基部后,一般情况下蚂蚁头部不能接触到蕊喙先端,只有当蚂蚁头部向上抬起,才能触碰到蕊喙,花粉团通过蕊喙先端释放的黏滴粘在蚂蚁头部最顶端.蕊喙先端被触碰后,立即向下运动盖住柱头,17-24 h后重新抬起至药帽位置.蕊喙的这种运动可以避免蚂蚁重复访问引起自花授粉.繁育系统实验表明,高山鸟巢兰是自交亲和的,但必须依靠昆虫进行传粉.自然条件下,高山鸟巢兰的自然结实率为19.77%.由细胸蚁和立毛蚁作为主要传粉者形成的高山鸟巢兰传粉系统传粉效率不高,可能是由于高山鸟巢兰与细胸蚁和立毛蚁之间形态上的不完全适应造成的.虽然2007年两种蚂蚁是高山鸟巢兰最有效的传粉者,但与这两种蚂蚁之间的相互关系也可能只是在特定时间,在黄龙这样一个独特生态环境中形成发展的,在其他时间、其他地区高山鸟巢兰是否同样主要由蚂蚁传粉还需要进一步研究.     

四川黄龙沟少花鹤顶兰繁殖成功特征

少花鹤顶兰(Phaiu delavayi)是多年生、多次结实的具有克隆能力的地生兰科植物,是中国特有种。目前少花鹤顶兰开花物候、花寿命、繁殖成功等生物学特征尚不清楚,而这些资料是开展少花鹤顶兰进化和保护生物学研究的基础。利用2005-2007年四川黄龙沟少花鹤顶兰的调查数据,对少花鹤顶兰繁殖成功特征进行了研究。结果表明黄龙沟少花鹤顶兰每个花序的平均花朵数为3(1-7)朵。叶和花的形态指标在年季间无显著变异。2005-2007年3年间的开花物候没有明显的差异,花期始于6月中旬,于7月底至8月初结束,持续约6-7周,80%-90%的花在7月初的开花高峰期开放,属花集中开放模式。花寿命与是否授粉密切相关,成功授粉的花寿命比没有授粉的花寿命短。少花鹤顶兰是自交亲和的,但其结实完全依赖于两种熊蜂的传粉,不存在自动自花授粉和无融合生殖现象。柱头可授性和花粉活力可维持15 d左右。繁殖成功率年季间的变化很大,并表现出逐年下降的趋势,花粉移走率为18%-51%,自然结实率为10%-36%。繁殖成功下降的趋势可能与黄龙沟喷洒农药有关。     

四川黄龙沟草本层植物种类组成与数量特征

四川黄龙沟草本植物群落在所调查样方中(N=662)共出现维管植物124种,分属于37科91属,有54个中国特有种:其中兰科植物多达21属33种,中国特有种有12个,新种一个。如此众多的地生兰科植物聚集在面积不到1公里的沟内,而且部分兰科植物种类在沟内形成优势草本群落,这在中国地生兰的分布区域中是不多见的。大多数物种,包括兰科植物在内,出现的频率都较小,并且分布不均匀。黄龙沟兰科植物主要分布在两种生境中,即钙化滩流地和森林中。在这两种生境中微环境条件以及兰科植物的种类组成、数量特征和分布格局的差异都很大。钙化滩流地的兰科植物种类数目和每个样方中包含的兰科植物种类数目都比森林生境中的高。钙化滩流地中发现有30种兰科植物,最为常见的是无苞杓兰、黄花杓兰、西藏杓兰、广布小碟兰、二叶根茎兰和少花鹤顶兰。森林生境中有21种兰科植物分布,其中筒距兰和斑叶兰出现最多,光照强度可能对兰科植物的分布起到重要的决定作用。钙化滩流地中的溪流对建立和维持兰科植物生存所必须的稳定环境条件起到至关重要的作用,如果随意改变水流的方向或减少水流的流量,将给某些兰科植物带来灾难性的后果。     

四川黄龙沟优势兰科植物菌根真菌多样性及其季节变化

在自然条件下,兰科菌根真菌对兰花的种子萌发和植株生长都是必不可少的。为了解高原兰科植物菌根真菌的多样性状况及其季节性变化规律,选取了四川黄龙沟的两种生境中生长的8种优势兰科植物,分别于植株的萌芽期(4月份)、生长期(7月份)和果期(9月份)采集营养根进行菌根真菌的多样性研究。其中,黄花杓兰(Cypripedium flavum)、少花鹤顶兰(Phaiusdelavayi)、二叶匍茎兰(Galearis diantha)和广布小蝶兰(Ponerorchis chusua)分布在开阔生境;筒距兰(Tipularia szechuanica)、小花舌唇兰(Platanthera minutiflora)、珊瑚兰(Corallorhiza trifida)和尖唇鸟巢兰(Neottia acuminate)则分布在密林生境。通过对分离所得的50个菌株进行形态观察和ITS序列测定相结合的鉴定,共获得菌根真菌41种。对担子菌和子囊菌分别进行的系统发育树构建结果显示,子囊菌为优势种类(35种),以柔膜菌目(Helotiales)、炭角菌目(Xylariales)和肉座菌目(Hypocreales)内的种类为主,担子菌则以胶膜菌(Tulasnellaceaesp.)为主。在8种兰科植物中,二叶匐茎兰表现出极高的专一性,其菌根真菌均属于Hypocrea。其余兰科植物的菌根真菌分别属于不同的科,专一性相对较低。物种丰富度和Simpson多样性指数分析结果表明,密林生境的兰科植物的菌根真菌多样性在各生长季节基本高于开阔生境。此外,两种生境的优势兰科植物的菌根真菌物种多样性随生长季节转变所呈现的变化规律是相似的:萌发期和生长期的多样性均较高,峰值出现在生长期,到果期时则大幅下降。这与高原兰科植物的生长特性及营养供求规律基本相符。     

杓兰属植物的开花和结实动态

作为被子植物中最进化的类群,兰科植物的开花和结实动态对制定其保护策略具有重要意义。利用20032007年的数据,对分布于四川黄龙寺自然保护区的5种杓兰的种群开花和结实动态进行了分析。结果表明所研究的所有杓兰种类均是自交亲和物种,但在自然条件下都必须依赖传粉媒介才能成功结实。尽管不同种类的杓兰植物具有不同的开花时间,但统计分析表明杓兰属植物的开花早晚与其结实率之间相关性并不显著,这可能因为不同的杓兰具有不同的传粉系统而导致的。而杓兰属植物的花期长短与结实率之间却呈显著的负相关,这可能是与杓兰属植物具有典型的欺骗性传粉系统相关的。另外,除绿花杓兰外,其他4种杓兰2003年的结实率明显高于20042007年间的结实率。而2003年一个突出的事件即是发生了SARS导致游客人数显著减少,暗示了人为活动对杓兰属植物成功结实具有比较大的影响。