干旱胁迫下胡杨光合光响应过程模拟与模型比较

以塔里木干旱荒漠区2年生胡杨幼苗为试材,盆栽模拟荒漠生境5种水分梯度,利用Li-6400便携式光合作用系统测定胡杨在干旱胁迫下光合作用的光响应过程,并采用4种光响应模型对其进行拟合与比较,以期优选出适用于干旱荒漠环境的光响应模型,阐明胡杨光合作用对干旱胁迫的响应规律与适应机制。结果表明:胡杨净光合速率(P_n)随干旱胁迫加剧呈下降趋势,同一光强(PAR)下P_n降幅增大。中度干旱胁迫以下(土壤相对含水量,RSWC45%)胡杨在高PAR下仍能维持相对较高P_n,光抑制程度轻;直角双曲线、非直角双曲线和指数模型均可较好地模拟P_n-PAR响应过程,但最大净光合速率(P_(nmax))、光饱和点(LSP)拟合值与实测值差异极显著(P0.01)。中度干旱胁迫以上(RSWC45%)胡杨P_n随PAR升高而显著下降,LSP与P_(nmax)极显著降低,光抑制现象明显;仅直角双曲线修正模型拟合的胡杨光响应过程、光响应参数与实际情况较吻合。4种模型模拟效果顺序:直角双曲线修正模型指数模型非直角双曲线模型直角双曲线模型。4种光响应模型对干旱胁迫具有不同的适应性,直角双曲线修正模型适用于各种水分条件,尤其适用于干旱荒漠生境,其它3种模型适用于水分条件较好的生境。光响应特征参数对干旱胁迫的响应阈值不同。随干旱胁迫加剧,胡杨表观量子效率(AQY)、P_n、LSP与P_(nmax)持续降低,严重干旱胁迫下暗呼吸速率(R_d)、LCP反而明显增大。RSWC45%胡杨仍能保持较高的AQY、P_(nmax)、LSP,RSWC45%其P_(nmax)、LSP显著降低,干旱胁迫显著抑制了胡杨光合进程和光强耐受范围,降低了光合效率,严重干旱胁迫严重影响胡杨苗木的正常生长和光合作用。干旱荒漠环境下,胡杨采取缩窄光照生态幅、降低光能利用率和减少呼吸消耗来积极抵御荒漠干旱逆境伤害的生态对策。因此,从极端干旱荒漠区种群保护与植被恢复角度来看,胡杨林土壤水分应维持在RSWC 50%左右,符合干旱缺水地区植物生长和高效用水的管理原则。     

辽东栎(Quercus liaotungensis)幼苗对土壤干旱的生理生态适应性研究

用盆栽方法人工模拟土壤干旱条件,研究辽东栎天然萌生幼苗对土壤干旱的生理生态反应。结果表明:随土壤含水量的减少,辽东栎幼苗的耗水量明显下降,耗水高峰期提前,在重度干旱下耗水峰形由单峰变为双峰。在干旱胁迫前期辽东栎叶水势变化较平缓,后期则急剧下降,尤其在严重干旱下,水势变化趋势呈"M"形,叶片含水量较稳定,对土壤水分含量变化不敏感。在中度干旱下辽东栎叶片的持水力有所增加。辽东栎属低蒸腾速率树种,平均仅为2.98μg cm^-2·s^-1。不同生长季节蒸腾速率日进程不同, 8月份的蒸腾速率日进程在适宜水分下是双峰曲线,在中度干旱下是单峰曲线,重度干旱下蒸腾速率一直维持在较低水平,呈波状起伏;9月份的蒸腾速率下降近50%,仍有明显的单峰(适宜水分下)和双峰(中度干旱下)。对蒸腾速率与环境因子的简单相关分析表明:在适宜水分和中度干旱下,光照强度对辽东栎幼苗蒸腾速率影响最大,在重度干旱下,大气温度对辽东栎的蒸腾速率影响较大。随土壤含水量减少,辽东栎幼苗的蒸腾速率在中度干旱时上升,重度干旱时急剧下降,光合速率、瞬时水分利用效率、羧化效率均下降;地上部生长受抑,根冠比加大, WUE₁下降,而WUE₂在中度干旱下升高,在重度干旱下下降。其幼苗不耐高温强光,高温强光对其光合和蒸腾有抑制作用,特别是在土壤严重干旱下表现更明显。     

塔河源荒漠河岸林群落物种组成、结构与植物区系特征

为了更好地了解荒漠河岸林植被动态与生物多样性维持机制,于塔里木河干流源头荒漠河岸林内建立6个1 hm²样地,对群落物种组成、数量特征和空间格局等进行综合分析。结果表明,塔河源荒漠河岸林群落结构简单、物种多样性低,共有物种12科15属16种,杨柳科重要值最大（28.97%）,是群落优势建群科。取样面积在0.04 hm²时,包括了87.5%的物种;样地内稀有种和偶见种均占所有物种的12.5%。植物区系贫乏,单种科、属多,温带成分占绝对优势,古地中海成分也占有重要地位,具典型温带区系性质。样地内DBH ≥ 1 cm的活木本个体有2497株,灰胡杨多度占92.95%,胸高断面积和重要值最大,在群落中占绝对优势地位。群落内科、属、种的数量随植株高度级的增加而减少,垂直结构层次分明,由乔木层、灌木层和草本层构成。样地内所有树种平均胸径15.57 cm,径级与高度级结构均呈偏正态分布,缺乏高度≤ 2 m的个体,群落更新不良。优势种灰胡杨、胡杨径级结构均呈单峰型,其中胡杨幼树出现断层,灰胡杨幼苗向幼树发展过程中死亡率极高（92.56%）,均为衰退型种群。两个优势种空间格局呈聚集分布,不同生境下随径级增大空间分布格局变化不同;且两个优势种在空间上相互排斥而占据不同生境,暗示着种间竞争与生境异质性是影响荒漠河岸林物种空间分布格局和物种共存的重要因素。     

胡杨异形叶光合作用对光强与CO2浓度的响应

胡杨(Populus euphratica)叶形多变, 随个体生长发育, 植株出现条形、卵形和锯齿阔卵形叶。在新疆塔里木河上游人工胡杨林内选择具有此3种叶形的成年标准株, 将枝条拉至同一高度, 通过活体测定, 比较其光合作用-光与CO₂响应及叶绿素荧光响应特征。结果表明: 胡杨异形叶光合速率对光强/CO₂浓度与电子传递速率对光强的响应曲线均可用直角双曲线修正模型来拟合, 得出的主要光合参数与实测值较吻合。胡杨卵形叶、锯齿阔卵形叶光合速率-光响应参数与生化参数及快速光响应参数与条形叶差异显著, 而光合速率-CO₂响应参数则无显著差异。胡杨异形叶CO₂饱和浓度下的最大净光合速率(P_nmax)较饱和光强下的P_nmax高, 表明胡杨强光下光合速率在很大程度上受CO₂供应和1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)再生能力的限制。卵形叶、锯齿阔卵形叶的初始量子效率(α)、初始羧化效率(CE)、P_nmax、光合能力(A_max)与最大羧化速率(V_cmax)均显著高于条形叶; 锯齿叶光饱和点(LSP)、最大电子传递速率(ETR_max)与光呼吸速率(R_p)高于卵形叶, 条形叶光补偿点(LCP)与LSP、α、CE最低。表明荒漠干旱环境下胡杨锯齿叶最耐强光, 高R_p可能是其耗散过剩光能、保护光合机构免于强光破坏的重要途径; 卵形叶高的α、CE、磷酸丙糖利用效率(TPU)、PSII实际光化学效率(Φ_PSII)与低LCP及叶氮分配策略是其保持高光合速率的原因; 条形叶Φ_PSII、ETR、P_n低, 因其制造光合产物不足而难以满足树体生长逐渐减少并处于树冠下部。可见, 胡杨条形叶光合效率低、抗逆性差, 主要以维持生长为主; 随着树体长大, 条形叶难以适应荒漠环境来维系其生长, 出现了卵形叶; 卵形叶光合效率高, 易于快速积累光合产物而加快树体生长, 但其LSP低和耐光抑制能力弱, 逐渐被更耐强光、高温与大气干旱的锯齿叶所取代, 从而使胡杨在极端逆境下得以生存, 这是胡杨从幼苗到成年叶形变化及异形叶着生在树冠不同高度的原因。     

塔里木荒漠河岸林干扰状况与林隙特征

对塔里木河中游荒漠河岸林林隙基本特征和干扰状况进行了研究。结果表明：形成的林隙形状近似于椭圆形,椭圆长短轴比率在扩展林隙(EG)和冠空隙(CG)有所不同,平均分别为1.52和2.31;林隙密度约为62.5个?hm-2, EG和CG在塔里木荒漠河岸林景观中的面积比例分别为69.52%和29.03%,干扰频率分别为1.45%?a-1和0.61%?a-1,林隙干扰返回间隔期约为164a。林隙大小结构表现出以小林隙为主的偏正态分布,EG大小40—200m2,CG大小0—80m2。林隙形成速率为1.30个?hm-2a-1,20—30a前形成的林隙最多。林隙形成方式由树木折干 枯立形成的最为普遍,占形成木总数95.73%。林隙大多由2—5株形成木形成, 而由4株形成木创造的林隙最多,平均每个林隙拥有形成木4.1株。林隙形成木主要为森林建群种,林隙形成木分布最多的径级在5—25cm,高度在4—8m,每株形成木所能形成的EG面积为27.12m2, CG面积为11.32m2。边缘木的径级结构呈正态分布,而高度结构呈偏左的正态分布,平均每个林隙拥有8.375株边缘木,林隙边缘木平均胸径比形成木平均胸径高73.1%,表明荒漠河岸林林隙干扰十分频繁,地下水位的持续下降是林隙形成的驱动力。     

荒漠绿洲过渡带柽柳种群结构与空间格局动态

在塔克拉玛干沙漠北缘荒漠绿洲过渡带设置1 hm2研究样地,应用相邻格子法进行每木调查,从径级结构、空间分布格局、生命表、存活曲线和时间序列等方面研究柽柳种群结构与空间格局动态及其形成机理。结果表明:荒漠绿洲过渡带柽柳群落结构简单、物种稀少,多为单优群落。柽柳种群径级与高度结构均呈纺锤型,属衰退型种群;存活数、期望寿命(ex)随径级增加而降低,存活曲线接近DeeveyⅡ型,小径级死亡率、消失率与高度级失稳率较高,未来小径级、大径级灌木数量分别随时间推移减少与显著增多,更新资源匮乏使种群走向衰败。柽柳种群空间格局总体上为聚集分布,幼苗、小径级灌木为聚集分布,中、大径级灌木则为随机分布;不同径级的空间格局随尺度变化明显不同,小径级与大径级灌木分别在3 m、13 m和17—36 m尺度内呈随机分布,其他尺度均呈聚集分布,而中等径级灌木在研究尺度内呈随机分布,这是其繁殖特性、种内竞争、生境异质性与生态适应的结果。小径级与中等径级灌木、小径级与大径级灌木空间关联性分别在≥9 m、7—47 m空间尺度上相互排斥,致使幼小径级生长发育受抑而影响种群稳定。种群多度分布与环境的多元统计分析表明土壤水分、氮素是限制柽柳种群生长、分布和造成种群更新困难、衰退的主要因子。     

胡杨叶片大小与叶数量的权衡关系对地下水埋深的响应

本文以胡杨(Populus euphratica Oliv.)为研究对象,采用标准化主轴回归估计(SMA)方法探讨了种群叶片大小(单叶面积、单叶质量)与出叶强度(基于小枝质量、茎质量、茎体积)的异速生长关系对地下水埋深梯度(Groundwater depth,GWD)的响应及其变化规律.结果显示:随GWD增加,胡杨当年...     

土壤水分梯度对灰胡杨光合作用与抗逆性的影响

以塔里木盆地珍稀渐危种灰胡杨(Populus pruinosa Schrenk)幼苗为材料,采用盆栽方法研究土壤水分梯度对灰胡杨光合特征及抗逆性的影响。结果表明:(1)灰胡杨净光合速率(P_n)、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO_2浓度和光能利用率均随土壤水分递减而降低,重度干旱比适宜水分依次降低了35.53%、25.32%、48.18%、15.62%和40.92%;而光合午休程度则明显增强,P_n下降主要是由非气孔因素限制造成。轻度干旱能够提高灰胡杨水分利用效率(WUE)3.05%,维持相对较高的P_n和WUE。(2)随土壤水分递降,灰胡杨光照生态幅缩窄,CO_2补偿点升高,RuBP再生受限,光与CO_2利用效率、Rubisco活性和光合效率降低。与适宜水分相比,中度与重度干旱下最大净光合速率(P_(nmax))、表观量子效率、光饱和点、羧化效率、光合能力(A_(max))、光呼吸速率、最大羧化效率、最大电子传递速率和磷酸丙糖利用率均显著降低(P0.05),其中P_(nmax)、A_(max)和生化参数分别降低了42.65%、38.26%、57.10%;63.01%、65.88%、73.43%。(3)土壤干旱显著降低了灰胡杨的枝水势和光合色素含量(P0.01),并且改变了光系统反应中心色素的组成比例,膜脂过氧化程度显著增强(P0.01)。灰胡杨主要通过积累大量脯氨酸和可溶性蛋白质参与渗透调节来减轻土壤干旱对光合机构的损伤。重度干旱对灰胡杨叶片光合系统造成了不可逆的伤害,严重抑制了其正常生长和光合作用。综上所述,塔里木干旱荒漠区灰胡杨生长适宜的土壤相对含水量为60%—65%符合极端干旱区植被恢复与高效节水的管理原则。     

胡杨当年生小枝茎构型对展叶效率的影响

枝叶异速生长关系对理解荒漠植物生物量分配和生活史策略具有重要意义。该研究以小枝茎长度、茎纤细率和茎体积表征茎构型, 以叶密度(单位茎长度的叶数量)、叶面积比(单位小枝茎干质量的总叶面积)和叶茎质量比(单位小枝茎干质量的总叶干质量)表征展叶效率, 采用标准化主轴回归(SMA)方法研究胡杨(Populus euphratica)当年生小枝茎构型对展叶效率的影响及二者沿地下水埋深(GWD)梯度的权衡策略。结果显示, 胡杨当年生小枝茎直径、展叶效率和比叶面积、叶大小随GWD增加而降低, 小枝茎长度、茎纤细率及其上的叶数量则增大。小枝茎构型性状均与展叶效率呈显著负相关关系, 即随小枝茎长度、茎纤细率和茎体积的增加, 展叶效率逐渐降低, 这可能是枝叶大小、水分传导与机械支撑间的权衡结果。小枝茎构型与展叶效率的异速生长指数(斜率)随GWD增加而增大, 是由于单位小枝茎投资获得的叶面积或者叶质量降低所致, 反映出随GWD增加胡杨采取了高消耗低收益的保守型策略。胡杨应对环境压力时, 倾向于在长枝上着生数量较多的小叶, 短枝上着生数量较少的大叶, 体现出胡杨小枝的资源利用策略与枝叶大小的权衡机制。综上所述, GWD显著影响胡杨小枝茎构型-展叶效率的权衡关系, 低展叶效率是胡杨应对日益旱化荒漠环境的适应策略。     

塔河源荒漠河岸林群落物种组成、结构与植物区系特征

为了更好地了解荒漠河岸林植被动态与生物多样性维持机制,于塔里木河干流源头荒漠河岸林内建立6个1 hm 2样地,对群落物种组成、数量特征和空间格局等进行综合分析。结果表明,塔河源荒漠河岸林群落结构简单、物种多样性低,共有物种12科15属16种,杨柳科重要值最大(28. 97%),是群落优势建群科。取样面积在0. 04 hm 2时,包括了87. 5%的物种;样地内稀有种和偶见种均占所有物种的12. 5%。植物区系贫乏,单种科、属多,温带成分占绝对优势,古地中海成分也占有重要地位,具典型温带区系性质。样地内 DBH ≥ 1 cm 的活木本个体有2497株,灰胡杨多度占92. 95%,胸高断面积和重要值最大,在群落中占绝对优势地位。群落内科、属、种的数量随植株高度级的增加而减少,垂直结构层次分明,由乔木层、灌木层和草本层构成。样地内所有树种平均胸径15. 57 cm,径级与高度级结构均呈偏正态分布,缺乏高度≤ 2 m的个体,群落更新不良。优势种灰胡杨、胡杨径级结构均呈单峰型,其中胡杨幼树出现断层,灰胡杨幼苗向幼树发展过程中死亡率极高(92. 56%),均为衰退型种群。两个优势种空间格局呈聚集分布,不同生境下随径级增大空间分布格局变化不同;且两个优势种在空间上相互排斥而占据不同生境,暗示着种间竞争与生境异质性是影响荒漠河岸林物种空间分布格局和物种共存的重要因素。