放牧格局和生境资源对矮嵩草（Kobresia humilis）分株生物量分配和补偿性生长的影响

为研究密集型克隆植物对放牧扰动和生境资源变化的生物量分配和补偿生长响应特性,验证克隆植物的觅食模型和3个有关植物个体补偿反应的假说(①放牧优化假说,grazing optimization hypothesis,GOH;②反应连续谱假说,continuum of responses hypothesis,CRH;③增长率模型,growth rate model,GRM),在具有不同放牧利用格局和土壤养分水平的高寒矮嵩草草甸(Ⅰ.畜圈草地:重度放牧、资源丰富;Ⅱ.牧道草地:中度放牧、资源贫乏;Ⅲ.封育草地:不放牧、资源贫乏)中通过设置扣笼/无扣笼样方对其建群种矮嵩草(Kobresia humilis)进行了研究.结果表明不论当年解除家畜放牧与否,春季采摘率越高(畜圈草地),分株生物量向生长的投入越少,向贮藏器官的投入越多.繁殖分配在中度采摘下最高(牧道草地),扣笼内外分株各部分的生物量分配无差异.矮嵩草分株在中度采摘×资源贫乏条件下产生了超补偿响应,在重度采摘×资源丰富条件下为等量补偿,重度采摘导致分株密度显著减少.生物量分配格局与觅食模型的预测不符.补偿生长响应特性证实了GOH和GRM的预测,但与CRH的预测不符.这说明在研究地区放牧扰动格局对克隆植物矮嵩草分株的生物量分配和补偿生长具有重要影响,适度放牧利用更利于引起超补偿,而重度利用可能会对该种群的长期保持产生不利影响.     

刈割和施肥对高寒草甸物种多样性和功能多样性时间动态及其关系的影响

强烈扰动和环境胁迫对植物群落的物种多样性(SD)和功能多样性(FD)有重要影响, 但SD和FD随时间的变化模式及其关系至今少有研究。该研究通过对高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸为期7年(2007-2013年)的刈割(3个水平: 不刈割、留茬3 cm和留茬1 cm)和施肥(2个水平: 施肥和不施肥)控制实验探讨了SD和FD随时间的变化模式及其关系。研究结果显示: (1)刈割显著增加了SD和FD, 施肥处理则降低了SD, 对FD增加仅有微弱影响; (2)各处理群落的SD随着时间而下降, FD则随时间增加; (3)随着刈割强度的增加, SD(x)-FD(y)关系由正线性相关变为无相关, 斜率大小为slope_l ≥ slope_m > slope_h (下标l、m和h分别表示轻度、中度和重度扰动强度), 施肥并不会改变此关系形式和斜率; (4)刈割与施肥对SD和FD的互作效应都不显著, 且不施肥群落SD(x)-FD(y)关系的斜率也为slope_l ≥ slope_m > slope_h。上述结果说明, 刈割并不一定导致植物功能性状的趋同构建, 也能引发趋异构建, 而施肥引起的强烈种间竞争也并未显著增强趋异构建过程, 这与植物群落构建理论的预测不完全一致。与施肥相比, 刈割扰动是决定群落中SD-FD时间关系形式的主要因素, 并决定着SD-FD关系斜率的变化。     

刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制

植物群落中不同“功能身份”物种的多样性与特定生态系统功能之间具有何种关系及其作用机制尚不明确。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)控制实验, 研究了刈割与土壤资源获得性梯度上不同“功能身份”物种(群落中所有物种、响应物种、作用物种和共有物种)的多样性变化与群落地上净初级生产力和稳定性的关系以及稳定性机制。研究结果显示: 群落中响应物种、作用物种和共有物种数分别占全部物种数的36.6%、18.3%和64.8%, 物种多样性对生态系统功能具有不同的效应, 净初级生产力主要受响应物种和作用物种的多样性变化影响, 而稳定性则主要由共有物种的多样性变化决定; 群落稳定性的维持主要依赖于共有物种的多样性增加, 其作用机制是投资组合效应, 而超产效应和异步性效应对稳定性并无作用; 刈割和施肥对物种多样性、稳定性和净初级生产力具有相反的影响, 前者能增加物种多样性和稳定性, 并降低净初级生产力, 而后者的作用正相反。这与群落中全部物种的多样性变化受刈割影响较大, 而作用物种的多样性变化受资源获得性影响较大有关。上述结果表明高寒草甸生态系统地上净初级生产力主要由少数影响生产力的作用物种的多样性决定, 而稳定性则由大量共有物种的多样性所掌控。投资组合效应是物种多样性导致稳定性的机制。由于群落中不同物种的多样性效应具有分异性, 对于特定的生态系统功能而言, 物种的“功能身份”可能比物种多样性本身更重要, 不加区别地笼统定义物种多样性与生态系统功能的关系可能欠妥。     

不同放牧强度下矮嵩草（Kobresia humilis）无性系分株种群的动调

以矮嵩草无性系分株和分蘖分别作为其种群的基本单元,对不同放牧强度下种群的动态与调节进行了研究。结果表明：随着放牧强度的增加,每分株的分蘖数、叶片数及分株个体地上生物量均增加．分蘖死亡率和叶片死亡率在各处理间差异不显著。分蘖死亡率的高峰出现在生长季末,叶片死亡率在生长初期和末期较高,而且都不属于密度制约性的死亡。矮嵩草多重种群结构水平的数量调节是由最外层次（叶片层次）的数量变化引起的,进而影响到较内层次上结构单元的大小和数量。     

陕西子午岭植物群落演替过程中物种多样性变化与环境解释

采用空间代替时间的方法研究了黄土高原子午岭植物群落自然演替过程中不同层α物种多样性的变化规律,并通过CCA分析了物种多样性与环境间的关系。结果表明:(1)随演替的进展,草本层物种丰富度、均匀度及物种多样性均逐渐降低(P0.05);灌木层物种的丰富度与物种多样性均呈现相似的"J"形变化趋势,而均匀度(虎榛子(Ostryopsis davidiana)群落除外)差异不显著(P0.05);乔木层物种丰富度、均匀度以及物种多样性差异均不显著(P0.05);群落总体物种丰富度随演替进展呈现明显的单峰模型,与中期物种丰富度假说一致。(2)林冠郁闭度是影响草本层和灌木层物种组成的主要环境因子(P0.01),其次为土壤养分和坡位;而坡位对乔木层物种组成的影响极显著(P0.01),这可能与乔木树种的更新差异有关。(3)群落演替是物种扩散和环境筛综合作用的过程,物种对演替过程中变化光照资源的响应差异可能是该区不同层物种多样性变化的主要原因。     

典型高寒植物生长繁殖特征对模拟气候变化的短期响应

高寒植物的生长繁殖策略对气候变化的响应十分敏感但研究较少。在青藏高原东北的祁连山南麓坡地,于2007年沿3200～3800m海拔进行了植被的等距双向移栽实验并研究了典型高寒植物的生长繁殖策略对模拟气候变化的响应。结果表明,移栽样线年平均气温随海拔升高的递减率为0.51℃/100m。高寒植物移栽到高海拔后,其株高、基叶数、最大(小)叶面积等生长性状指标均发生显著变化,呈现出在3400m海拔处最高,其余3海拔处较低的趋势;而生殖枝数、花数和有性繁殖投入等生殖策略的响应则不明显,但具有随海拔升高而降低,最后在3800m处升高的变化。结果印证了气候变化对高寒植物生长性状的影响比生殖策略快速的假说。     

子午岭地区辽东栎和油松林建群种的更新生态位宽度分析

通过实地调查并采用Levins生态位宽度指数对子午岭地区主要树种辽东栎(Quercus liaotungensis)和油松(Pinus tabulaeformis)的幼苗、幼树和成树在不同坡向的辽东栎林、油松 辽东栎混交林和人工油松林3种群落中的生态位宽度进行了分析研究。结果显示:(1)辽东栎和油松的更新生态位宽度在不同群落中各不相同,成树的生态位宽度与群落类型一致;(2)辽东栎幼苗和幼树在阳坡和阴坡人工油松林中的生态位宽度分别是0.951、0.95和0.98、0.94,且生态位宽度显著大于其它2个群落,表明辽东栎幼苗和幼树能很好地适应人工油松林的环境条件;(3)在阳坡,油松幼苗的生态位宽度在辽东栎林最大为0.79,且极显著大于其它2个群落,而阳坡油松幼树的生态位宽度在人工油松林中最大为1.00;在阴坡,油松幼苗的生态位宽度在人工油松林最大为0.63,而阴坡油松幼树的生态位宽度却在油松 辽东栎混交林最大为0.83,且极显著大于其它2个群落;表明油松幼苗适应阳坡的辽东栎林环境和阴坡的人工油松林环境,油松幼树适应阳坡的人工油松林环境和油松 辽东栎林环境。结果表明,人工种植油松林有利于该地区的植被恢复,人工油松林和油松 辽东栎混交林会在该地区存在较长时间,而阳坡的油松 辽东栎混交林存在时间会更长。     

高寒草甸对刈割、施肥和浇水发生响应的最优植物性状集和功能型

基于植物性状和功能型的特征变化对于研究植被动态和生态系统功能变化具有重要意义。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年(2007-2011年)的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)控制实验, 采用递归算法(recursive algorithm)和多元回归分析筛选对模拟放牧发生响应的最优植物性状集和响应功能型, 以及影响群落生产力变化的作用功能型。研究结果显示: (1)在不施肥不浇水、仅施肥、仅浇水和既施肥又浇水4种条件下的最优植物性状集不同, 它们分别是叶缘形状-株高-叶干质量-比叶面积、生活周期-株高-叶干质量-比叶面积、生活周期-叶片叶绿素含量-叶表面结构-株高-叶干质量-比叶面积和繁殖结构-叶缘-株高。其中, 株高、叶干质量和比叶面积是对刈割和土壤资源变化更为敏感的植物性状。(2)在这4种处理条件下, 共获得14个最优响应功能型和4个作用功能型。作用功能型对群落生产力变异的解释能力在50.3%-86.4%之间。(3)最优响应功能型和作用功能型分别占功能型总数的70%和20%。作用功能型占最优响应功能型的28.5%, 两者间仅存在部分重叠。上述结果说明, 植物功能性状和功能型变化能够准确地反映植被的放牧响应和生态系统功能变化, 但是不同资源条件下群落的最优响应性状集和功能型不同。作用功能型是同时反映植被放牧响应和生态系统功能变化的最优功能型。     

克隆植物的表型可塑性与等级选择

表型可塑性是指生物个体生长发育过程中遭受不同环境条件作用时产生不同表型的能力。进化的发生有赖于自然选择对种群遗传可变性产生的效力以及各基因型的表型可塑性。有足够的证据说明表型可塑性的可遗传性,它实际上是进化改变的一个成分。一般通过优化模型、数量遗传模型和配子模型来研究表型可塑性的进化。植物的构型是相对固定的,并未完全抑制表型可塑性。克隆植物因其双构件性而具有更广泛的、具有重要生态适应意义的表型可塑性。构件性使克隆植物具有以分株为基本单位的等级结构,从而使克隆植物的表型选择也具有等级性。构件等级一般包含基株、克隆片段或分株系统以及分株3个典型水平。目前认为克隆植物的自然选择有两种模式,分别以等级选择模型和基因型选择模型表征。等级选择模型认为:不同的等级水平同时也是表型选择水平,环境对各水平具有作用,各水平之间也有相互作用,多重表型选择水平的净效应最终通过繁殖水平——分株传递到随后的世代中。基因型选择模型指出:克隆生长引起分株的遗传变异,并通过基株内分株间以及基株间的非随机交配引起种子库等位基因频率的改变,产生微进化。这两种选择模式均突出强调了分株水平在自然选择过程中的变异性以及在进化中的重要性,强调了克隆生长和种子繁殖对基株适合度的贡献。基因型选择模型包含等级选择模型的观点,是对等级选择模型的重要补充。克隆植物的表型可塑性表现在3个典型等级层次上,由于各层次对自然选择压力具有不同的反应,其表型变异程度一般表现出“分株层次>分株片段层次>基株层次”的等级性反应模式。很多证据表明,在构件有机体中构件具有最大的表型可塑性,植物的表型可塑性实际上是构件而非整个遗传个体的反应。这说明克隆植物的等级反应模式可能具有普适性。如果该反应模式同时还是构件等级中不同“个体”适应性可塑性反应的模式,那么可以预测:1)在克隆植物中,分株层次受到的自然选择强度也最大,并首先发生适应性可塑性变化,最终引起克隆植物微进化;2)由于较弱的有性繁殖能力,克隆植物在进化过程中的保守性可能大于非克隆植物。克隆植物等级反应模式的普适性亟待验证。     

刈割和施肥对高寒草甸功能多样性与地上净初级生产力关系的影响

功能多样性(FD)对群落地上净初级生产力(ANPP, g·m^-2·a^-1)有直接的影响, 但不同扰动因素对FD-ANPP关系将产生何种影响尚不明确。通过在青藏高原高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸连续7年(2007-2013)的刈割(3水平: 不刈割、留茬3 cm的中度刈割和留茬1 cm的重度刈割)和施肥(2水平: 施用12.75 g·m^-2·a^-1尿素+ 3.06 g·m^-2·a^-1 (NH₄)₂HPO₄、不施肥)控制实验, 研究了刈割、施肥、年份及其交互作用对ANPP和FD的影响以及FD-ANPP关系的变化。研究结果显示: (1)增加刈割强度和土壤养分均显著提高了ANPP, 但其效应随着年份的不同而有差异, ANPP随着时间呈波动下降趋势, 而FD则随年度增大; (2)施肥显著增加了FD, 而刈割对FD无显著影响(p > 0.05); (3)在6种刈割和施肥处理组合下, FD-ANPP关系随时间的变化主要受刈割扰动影响呈现正线性相关和无相关两种模式。无论施肥与否, 不刈割(C0)群落中FD和ANPP之间无相关(n = 90, p > 0.05); 而刈割群落中FD和ANPP之间为正相关(n = 90, p < 0.05)。由于刈割同时提高了FD和ANPP, 促使二者在刈割群落中呈现正线性相关。(4)尽管施肥不影响FD和ANPP的关系模式, 但与刈割共同作用, 影响FD-ANPP关系的截距或斜率。上述结果说明, 刈割扰动和土壤营养资源共同影响着FD-ANPP关系, 而刈割在改变其关系模式方面起主导作用。