Genetic differentiation in the viability of sibling species of Rhagoletis fruit flies on host plants, and the influence of reduced hybrid viability on reproductive isolation

Prior theoretical studies have analyzed host-associated factors restricting gene flow between phytophagous insect species, and simulated evolutionary changes in components of fitness contributing to the adaptation of species to distinct host plants. However, there is relatively little empirical information on these topics. In this paper we report data on two host-associated sibling species of tephritid fruit flies, Rhagoletis mendax (Curran) and R. pomonella (Walsh) which infest ericaceous and rosaceous host plants, respectively. To test the hypothesis that these species have evolved viability differences on alternate hosts which can contribute to the restriction of gene flow between them, we measured the larval-to-adult viability of R. mendax, R. pomonella and F₁ interspecific hybrid progeny reared on naturally-growing, highbush blueberry (Vaccinium corymbosum L.) and apple (Malus pumila Miller = Pyrus malus L.) plants in the field. Our results indicate that genetic changes associated with the adaptation of these species to distinct host plants could also cause reduced fitness of interspecific hybrids, and thereby restrict interspecific gene flow. Fewer interspecific hybrids survived to adulthood than either R. pomonella progeny reared in apples or R. mendax progeny reared in blueberries. These differences in the viability of progeny from hybrid versus conspecific crosses can substantially restrict gene flow between R. mendax and R. pomonella flies, and may be an important factor influencing their reproductive isolation. Genetic differences among hybrid and conspecific crosses were also detected for the lengths, widths and weights and weights of pupae reared from blueberries and apples. In a second experiment, the ovipositional preferences of R. mendax and R. pomonella flies were recorded on host plants inside a field cage. R. mendax flies had a strong ovipositional preference for blueberries over apples, whereas R. pomonella flies readily oviposited in both host fruits. Other studies have determined that R. pomonella flies also oviposit in the fruits of several other plants which are not hosts under field conditions; this behavior can promote host shifts to new plants by flies with suitable plant-finding and viability traits. Our results support the theoretical assumption that divergence in host-acceptance behaviors and viabilities on host plants are key aspects of evolutionary differentiation among closely-related taxa of phytophagous parasitic insects. We discuss our results in the context of other traits that can restrict gene flow between R. mendax and R. pomonella, and in relation to the findings of other studies on the evolution of host plant use.

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Résumé Bien que des études théoriques aient analysé tant l'influence des éléments de l'adaptabilité sur l'évolution de l'utilisation d'une plante par un insecte phytophage que les caractéristiques de l'hôte limitant le flux génique entre espèces voisines, peu de données concrètes concernent ces aspects.Nos résultats portent sur deux espèces jumelles de téphritides, R. mendax Curran et R. pomonella Walsh qui vivent respectivement sur éricacées et rosacées. Pour vérifier si des différences dans le comportement d'acceptation des hôtes et dans leur survie sur des hôtes alternatifs sont apparues chez ces espèces jumelles, nous avons observé dans la nature le comportement de ponte et la survie des 2 espèces et des F₁ hybrides interspécifiques sur Vaccinium corymbosum L. et Malus pumila Miller = Pyrus mali L. Le pourcentage de pondeuses, le nombre d'ufs pondus par femelle et la survie des larves ont été plus élevés pour R. mendax que pour R. pomonella sur V. corymbosum, tandis que le contraire était observé sur M. pumila. Des différences génétiques ont été observées pour la mortalité avant la nymphose et avant la mue imaginale lors des croisements hybrides et interspécifiques. Les descendants mâles et femelles de R. mendax ont mieux survécu sur V. corymbosum, tandis que la survie de la descendance des croisements entre R. pomonella était la même sur les deux plantes. Un peu plus d'hybrides ont atteint le stade adulte sur pomme que de descendants de croisements intraspécifiques, et la mortalité des descendants de femelles de R. pomonella sur V. corymbosum était plus élevée que celle des femelles de R. mendax. Les différences de survie et de comportement de ponte de R. mendax et de R. pomonella peuvent limiter le flux génique entre les 2 espèces. Des différences génétiques peuvent être observées quant à la taille et au poids des pupes de R. mendax et R. pomonella. Ces résultats confortent l'hypothèse que des divergences évolutives du comportement d'acceptation de l'hôte et de mortalité sur hôtes respectifs sont des facteurs clés séparant des taxa très voisins d'insectes parasites phytophages. La discussion intègre les autres aspects pouvant limiter le flux génique entre R. mendax et R. pomonella et les autres hypothèses sur l'évolution de l'exploitation des plantes hôtes.

     

Are the apple maggot,Rhagoletis pomonella,and blueberry maggot,R. mendax,distinct species? Implications for sympatric speciation

Rhagoletis pomonella (Walsh) and R. mendax (Curran) (Diptera: Tephritidae) are major economic pests of apple and blueberry fruits, respectively, in eastern North America. The taxonomic status of these flies as distinct species has been in dispute because of their close morphological similarity, broadly overlapping geographic distributions and inter-fertility in laboratory crosses. Starch gel electrophoresis of soluble proteins was performed to establish the extent of genetic differentiation and levels of gene flow between blueberry infesting populations of R. mendax and apple and hawthorn infesting populations of R. pomonella. R. mendax and R. pomonella were found to be genetically distinct sibling species as eleven out of total of twenty-nine allozymes surveyed possessed species specific alleles. Data from three sympatric apple and blueberry fly populations in Michigan indicated that these flies do not hybridize in nature and gave no evidence for nuclear gene introgression. Differences in host plant recognition were implicated as important pre-mating barriers to gene flow between R. pomonella and R. mendax; a result supporting a sympatric mode of divergence for these flies.

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Résumé R. pomonella Walsh and R. mendax Curran sont respectivement deux mouches très nuisibles aux pommes et aux myrtilles du N E des USA. La position taxonomique de ces mouches comme espèces distinctes a été longtemps mise en doute par suite de leur grande ressemblance morphologique, de l'important chevauchement de leurs répartitions et de leur interfécondité au laboratoire. L'électophorèse sur gel d'amidon de protéines solubles a été utilisé pour établir l'importance de la différenciation génétique et du flux génique entre R. mendax contaminant des myrtilles et R. pomonella contaminant des pommiers et des aubépines. R. mendax et R. pomonella se sont révélées des espèces jumelles car, à l'exception de 11 alolozymes sur 29, chaque espèce possédait des allèles spécifiques. Les données concernant 3 populations sympatriques de mouches des myrtilles et des pommes du Michigan ont montré que des mouches ne s'hybrident pas dans la nature et n'ont fourni aucune indication sur une introgression de gènes nucléaires. Des différences concernant la découverte de hôtes sont impliquées comme obstacles prézygotiques importants au flux génique entre R. pomonella et R. mendax; ce résultat conforte l'hypothèse d'une divergence sympatrique de ces mouches.

     

Second-stage integrated management of apple arthropod pests

To date, integrated pest management (IPM) of arthropods in commercial apple orchards has been comprised almost exclusively of a suite of what we term first-stage IPM practices focused upon pest monitoring. These practices predict first appearance, rate of development, and abundance of pest and beneficial arthropods, which leads to recommendation of selective properly-timed pesticides as the sole tactic of controlling pests not effectively suppressed by beneficials. Here, we evaluated in Massachusetts the effectiveness of what we term second-stage IPM practices. These involved integration of pesticidal control of early season apple arthropod pests and behavioral, cultural and biological control of mid and late season apple arthropod pests in the absence of insecticide and acaricide application after mid June. The behavioral approach consisted of ringing the perimeter of several apple orchard blocks (each ca. 1 ha) with sticky-coated red spheres baited with synthetic apple odor to intercept immigrating Rhagoletis pomonella (Walsh) flies. The cultural approach focused on removing unmanaged host trees in a ring around the orchard block perimeter to prevent entry of Cydia pomonella (L.) and Argyrotaenia velutinana (Walker) females. The biological approach emphasized buildup of natural enemies of foliar pests in an orchard environment free of insecticide and acaricide use after mid June.During the second year (1988) of second-stage IPM implementation, test blocks in which baited red spheres were placed 5 m apart on perimeter apple trees and in which all unmanaged host trees within 100 m of the block perimeter had been removed received only 0.6% combined fruit injury by the above and all other pests active after mid June. Nearby blocks treated under first-stage IPM practices received 0.4% combined injury from such pests. As revealed by unbaited within-block monitoring traps, comparatively few R. pomonella flies penetrated the ring of interception traps, despite the large numbers caught on the latter. Beneficial predators of pest mites and aphids were nearly twice as common in second-stage as first-stage IPM blocks. Total cost was essentially the same for second-stage as first-stage IPM practices. But we propose a potentially much less costly, labor-saving method as a substitute for using a sticky substance to control R. pomonella flies alighting on perimeter-tree spheres.

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Résumé A ce jour, la lutte intégrée (IPM) contre les arthropodes des vergers commerciaux de pommiers, —que nous nommons IPM de première génération —, est conçue presque exclusivement comme une suite de pratiques focalisées sur l'interception des insectes nuisibles. Ces pratiques calculent d'abord la date d'apparition, la vitesse de développement et l'abondance des phytophages et des entomophages, conduisant à l'épandage à des dates appropriées d'insecticides sélectifs, comme seule tactique de protection contre les phytophages qui ne sont pas supprimés efficacement par des entomophages.Nous avons examiné au Massachusetts l'efficacité de ce que nous avons appelé le seconde génération d'IPM. Elle implique l'intégration de la lutte chimique contre des insectes consommateurs précoces, et de la lutte comportementale, culturale et biologique contre les insectes de pleine saison et tardifs, sans traitements insecticides ou acaricides des pommiers à partir de la mi-juin.L'approche comportementale consiste à encercler plusieurs massifs de pommiers (chacun de 1 ha) avec des sphères rouges engluées d'odeur synthétique de pommier pour intercepter les vols de Rhagoletis pomonella Walsh. L'approche culturale est concentrée sur l'élimination autour du verger des pommiers non inclus dans le programme de protection pour empêcher la pénétration de femelles de Cydia pomonella L. et Argyrotaenia velutinana Walker. L'approche biologique insiste sur la mise en place après la mi-juin des entomophages des ennemis du feuillage dans un verger sans insecticide ni acaricide.Pendant la seconde année (1988) de l'application du programme, les fruits attaqués par tous les phytophages après la mi-juin n'ont été que de 0,6% pour les parcelles d'arbres témoins dans lesquels les pièges rouges avaient été placés tous les 5 mètres sur les arbres du pourtour et dont les arbres non inclus dans l'expérience, avaient été enlevés sur une bande de 100 m autour de la parcelle. Des parcelles proches, traitées avec IPM première génération, avaient un taux d'attaque de 0,4% par les mêmes espèces d'arthropodes. Par rapport aux parcelles sans sphères rouges, relativement peu de R. pomonella ont pénétré au-delà de la rangée de pièges, malgré le grand nombre de mouches capturées dans ceux-ci. Les prédateurs d'acariens et de pucerons nuisibles étaient 2 fois plus abondants dans les parcelles protégées par IPM de deuxième génération, que dans celles protégées par IPM de première génération. Les coûts totaux sont à peu près les mêmes, mais nous proposons une méthode potentiellement beaucoup moins coûteuse, demandant moins de maind'uvre, par remplacement l'utilisation de la glue sur les sphères comme protection contre la pénétration de R. pomonella dans la parcelle.

     

Effects of ingestion of some non-host plant secondary compounds on larvae of Manduca sexta

The behavior of nonirradiated and radiation-sterilized laboratory-adapted Mediterranean fruit flies, Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae), was observed on apples hung on guava trees in outdoor cages in Hawaii. Oviposition and resting behavior, and physical encounters between flies were recorded. The numbers of nonirradiated females observed resting on fruit were reduced several fold by the presence of irradiated females, either alone or with irradiated males, but not by irradiated males alone. Similarly, the number and duration of nonirradiated females observed ovipositing was reduced by the presence of irradiated females. In control cages (all nonirradiated flies), females averaged 255.9±15.0 (SE) seconds on fruit, while nonirradiated and irradiated females in the mixed (treatment) cage averaged 157±19.8 seconds and 77.5±7.5 seconds on fruit, respectively. Irradiated females behaved skittishly on fruit and frequently engaged in physical encounters with other flies. By reducing oviposition of normal females, irradiated females may help suppress wild populations in sterile-insect release programs.

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Influence de la présence de femelles irradiées sur la ponte de Ceratitis capitata

Résumé Les comportements de ponte et de repos et le nombre de rencontres de mouches irradiées ou non, d'une souche de laboratoire de C. capitata ont été examinés sur des pommes suspendues sur des goyaviers dans des cages, hors du laboratoire, à Hawaï. Le nombre de femelles non-irradiées stationnant sur les fruits était réduit de plusieurs fois par la présence de femelles irradiées, soit seules, soit avec des mâles irradiés, mais non par la présence exclusive de mâles irradiés. De même, le nombre de femelles non-irradiées en train de pondre, ainsi que la durée des pontes étaient réduits par la présence de femelles irradiées. Dans les cages témoins (sans mouche irradiée), les femelles restent en moyenne 255,9±15,0 sec (SE) sur les fruits, tandis que les femelles nonirradiées et irradiées mélangées dans les cages traitées, séjournent respectivement 157±19,8 et 77,5±7,5 sec sur les fruits. Les femelles irradiées se sont comportées capricieusement sur les fruits et ont souvent eu des contacts physiques avec les autres mouches. En réduisant la ponte des femelles normales, les femelles irradiées peuvent contribuer à supprimer les populations sauvages dans les programmes de lâchers d'insectes stériles.

     

The influence of citrus fruit condition on egg laying by the false codling moth, Cryptophlebia leucotreta

The oviposition response of Cryptophlebia leucotreta (Meyrick) (Lepidoptera: Tortricidae) to healthy navel and Valencia orange, Citrus sinensis (L.), fruit was measured in experimental orchards at Nelspruit, eastern Transvaal, South Africa, and was compared with the response to prematurely ripened fruit and injured fruit. Both premature ripening and injury increased the number of eggs laid on these fruit. Damaged fruit was almost twice as attractive as ripe fruit if the number of eggs laid can be used as a measure of attraction. Large wounds were no more stimulating than small lesions. The quantity of stimulus was not statistically significant, yet five or ten treated fruit in a cluster led to more egg-laying per fruit than a single treated fruit. More eggs were observed on healthy fruit within 50 cm of clusters of treated fruit than on healthy fruit on different trees, but this effect was not statistically significant.

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Résumé La ponte de c. leucotreta Meyrick (Lep.; Tortricidae) sur oranges (Navel et Valencia) saines a été évaluée dans des vergers expérimentaux de Nelspruit à l'est du Transvaal, en Afrique du Sud. Elle a été comparée à la ponte observée sur des fruits prématurés ou endommagés. Ces deux dernières situations ont augmenté l'effectif d'ufs pondus sur les fruits; si le nombre d'ufs pondus est utilisé comme critère d'attraction, les fruits endommagés étaient presque deux fois plus attractifs que les autres. La taille des blessures est sans effet. Des fruits ont été artificiellement endommagés ou conduits prématurément à maturité avec un badigeon d'acide 2-chloréthylphos-phorique. Ces stimului n'ont pas eu d'effet cumulatif significatif; pourtant la ponte était plus importante sur des paquets de 5 ou 10 fruits artificiellement modifiés, que sur des fruits modifiés isolés. Une ponte plus importante a été observée sur des fruits sains à moins de 50 cm d'un groupe de fruits modifiés. Il est probable que des signaux visuels et olfactifs orientent la découverte du fruit par la tordeuse. Ces résultats suggèrent que les substances volatiles ont plus d'influence que la couleur ou la taille du fruit.La protection contre cet insecte devrait comprendre l'élimination des fruits mûris prématurément ou abîmés, mais il faudrait préciser si les fruits endommagés sont ou non découverts par hasard. La concentration des pontes sur et autour de ces fruits peut aussi réduire les pontes dans le reste du verger.

     

Use of fruit wounds in oviposition by Mediterranean fruit flies

Casual observations suggested that female Mediterranean fruit flies (Ceratitis capitata Wiedemann) exploit fruit wounds (including pre-existing oviposition punctures) as oviposition sites. This behaviour was quantified under field conditions in a citrus grove on the Greek island of Chios. Fruit wounds influenced oviposition behaviour in three ways. First, females were more likely to land on oranges (Citrus sinensis) that were artificially wounded than into unwounded control oranges. Second, having landed, females were more likely to attempt oviposition into a wounded orange than into control oranges. Third, females that attempted oviposition into wounded oranges usually did so directly into or very near the wound. The diameter and depth of the wound significantly influenced the tendency for female flies to land on a fruit but not their propensity, having landed, to attempt oviposition in or near the wound. The significance of this behavior in nature and implications for management of the Mediterranean fruit fly are discussed.

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Résumé Des observations fortuites nous ont suggéré que C. capitata Weidemann utilise les blessures des fruits, y compris d'anciennes piqûres de ponte, pour déposer ses oeufs. Ce comportement a été quantifié dans une orangeraie de l'île grecque de Chios. Les blessures des fruits influent sur la ponte de 3 façons. D'abord, les femelles atterissent plus fréquemment sur les oranges, Citrus sinensis, artificiellement blessées que sur les fruits intacts. Ensuite, après atterrissage, les femelles tentent plus souvent de pondre sur une orange blessée que sur des oranges intactes. Enfin, les femelles pondent directement dans la blessure ou à proximité. Le diamètre et la profondeur de la blessure influent sur la tendance à l'atterrissage, mais non sur les tentatives de ponte dans la blessure ou près d'elle. La signification de ce comportement dans la nature et ses conséquences sur la lutte contre C. capitata sont discutées.

     

Learning to find fruit in Ceratitis capitata flies

Wild Mediterranean fruit fly females, Ceratitis capitata (Wiedemann), from an essentially monophagous population on the island of Hawaii were exposed to natural mock orange (Murraya paniculata) or sweet orange (Citrus sinensis) host fruit hung from branches of potted trees for 3-day periods in field enclosures. Subsequently, when flies were released individually onto potted trees harboring one or the other (or a mixture) of these fruit types, a higher proportion visited the type of fruit with which they were familiar (and visitors found familiar fruit faster) compared with the fruit type with which they were unfamiliar. Moreover, fruit-finding flies of this monophagous population attempted oviposition exclusively in the familiar fruit type, and thus appeared to be just as capable of learning to accept fruit for oviposition as wild flies from a previously-tested polyphagous population on the island of Maui. Additional tests were conducted in which flies were exposed to natural or colored-wax-covered mock oranges or sweet oranges and tested for response to colored-wax-covered natural or artificial fruit. Results suggested that fruit size was the principal character learned and used in finding mock orange or sweet orange fruit, while fruit color and odor appeared to be of little or no importance in this regard.

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Résumé Des femelles sauvages d'une population essentiellement monophage de C. capitata Wiedemann, provenant de l'île de Hawaï, ont été mises en présence pendant des périodes de 3 jours dans des enceintes dans la nature à des fruits de Murraya paniculata et de Citrus sinensis suspendus à des branches d'arbres empotés. Quand les mouches ont été libérées individuellement sur les arbres empotés portant l'un ou l'autre de ces fruits (ou leur mélange), une plus forte proportion a visité le fruit avec lequel elles étaient familiarisées (et l'ont trouvé plus vite) que le fruit avec lequel elles ne n'étaient pas. De plus, les femelles découvrant des fruits de cette population monophage ne tentèrent de pondre que dans le type de fruit avec lequel elle étaient familiarisées. Elles se montrèrent aussi capables que les mouches d'une population polyphage de l'île de Maui d'apprendre à accepter de nouveaux fruits pour pondre. Des expériences complémentaires ont été réalisées dans lesquelles les mouches étaient mises en présence de fruits de M. paniculata ou de C. sinensis naturels ou couverts de cire colorée ou encore de fruits artificiels. Les résultats suggèrent que la taille du fruit est le principal critère d'apprentissage utilisé pour trouver M. paniculata ou C. sinensis, la couleur et l'odeur du fruit étant apparus comme de moindre importance ou sans effet.

     

Low genetic variability in a Utah cherry-infesting population of the apple maggot, Rhagoletis pomonella

The apple maggot fly, Rhagoletis pomonella (Walsh), has only recently been found in Utah infesting sour cherry, Prunus cerasus L. An electrophoretic comparison of flies from Utah cherries with flies from Illinois hawthorns, Crataegus mollis (T. & G.) Scheele (a native host within the native range of the fly), show a marked reduction of genetic variability in the Utah sample. This result is indicative of a genetic bottleneck associated with the establishment of the apple maggot population in Utah cherries.

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Résumé R. pomonella (Walsh), est originaire de Crataegus dans l'Amérique du N.E. Il attaque de nombreux autres fruits, y compris les pommes et les cerises aigres (Prunus cerasus). La mouche a été récemment signalée en Utah, à la fois sur cerises et sur Crataegus douglasii. Nous avons comparé les niveaux de variabilité génétique d'une population de l'Utah contaminant les cerises et d'une population de l'Illinois contaminant C. mollis (la population de l'Illinois est représentative des niveaux de variabilité génétique dans l'aire d'origine de la mouche).La variabilité génétique à 17 loci a été évaluée par électrophorèse sur gel d'amidon. 10 de ces loci sont polymorphes dans la population d'Illinois, mais seulement 4 dans la population de l'Utah. Les fréquences alléliques de ces 4 loci de R. pomonella diffèrent significativement en Utah et en Illinois. La population de l'Utah présente nettement moins d'allèles par locus, un plus faible pourcentage de loci polymorphes et une hétérozygotie moyenne plus faible que la population de l'Illinois. Tous ces résultats sont conformes aux conséquences prévisibles d'un goulot d'étranglement.Deux explications existent pour cette perte de variabilité, toutes les deux liées à la combinaison de la faible taille de la population et de la dérive génétique ultérieure. Pour la première, la colonisation du cerisier par les mouches venant de Crataegus peut avoir provoqué un goulot d'étranglement génétique. Au contraire, la réduction de la variabilité peut avoir été la conséquence de la colonisation de l'Utah par R. pomonella. Nous retenons cette dernière comme la cause la plus vraisemblable de la variabilité génétique de la population de R. pomonella contaminant les cerises de l'Utah.

     

Oviposition deterring pheromone influences dispersal distance in tephritid fruit flies

We tested the hypothesis that Rhagoletis pomonella females exhibit a greater propensity for engaging in long distance (i.e.1000 m) flight following encounters with egg-infested oviposition-deterring-pheromone (ODP) marked host fruit than similar females that encounter uninfested, clean (i.e. no ODP) fruit. Female flies which were first tethered to flight mills were presented with and permitted to explore (a) ODP-marked or (b) clean fruit and then stimulated to fly. Results showed that females that had encountered a high rate of infested, ODP-marked fruit displayed long distance flight more frequently and flew greater average distances than females that had searched uninfested fruit. We discuss there results in light of contemporary foraging theory.

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Résumé La réponse d'insectes à leurs phéromones de dissuasion (ODP) est examinée généralement à un seul niveau de prospection, c'est-à-dire celui de la ressource individuelle elle-même. Ces marqueurs chimiques peuvent, cependant, fournir aussi des informations au prospecteur sur la disponibilité en ressources, tant au niveau de l'inflorescence qu'au niveau de l'habitat. Une telle information influence vraisemblablement le comportement de prospection à différents niveaux.Dans cette note, nous vérifions l'hypothèse que la rencontre avec des hôtes marqués par ODP influence la tendance de Rhagoletis pomonella (Dipt: Tephrit) à entreprendre des vols importants (c'est-à-dire interhabitats). Nous avons montré dans des expériences de laboratoire que les femelles lors de trois rencontres consécutives avec des fruits marqués par ODP: 1) entreprenaient plus fréquemment (19 cas sur 81 contre 6 sur 81) un vol à longue distance (c'est-à-dire 1000 m) et 2) parcourient des distances moyennes supérieures à celles couvertes par des femelles ayant eu la possibilité de prospecter successivement trois fruits propres (sans ODP).Nous engageons le lecteur à examiner nos résultats d'un point de vue qualitatif. Nous ne pouvons nous attendre à ce qu'un vol à longue distance se produise aussi facilement dans la nature qu'au laboratoire, étant donné le plus grand nombre de variables (par exemple, la taille de l'arbre) qui peuvent y modifier le vol réel.Pour terminer, nous discutons les coûts et bénéfices potentiels qui peuvent résulter de ce comportement.

     

Intra-tree foraging behavior of Ceratitis capitata flies in relation to host fruit density and quality

We examined the intra-tree foraging behavior of individually-released, wild-population Mediterranean fruit flies (medflies), Ceratitis capitata (Wiedemann), on field-caged host trees bearing each of three different densities (0, 3, or 12 per tree) of non-infested host fruit (kumquat) or each of two levels of fruit quality (12 non-infested fruit or 12 fruit infested with eggs and covered with host marking pheromone). With increasing density of non-infested fruit, medflies tended to remain longer in trees, visit more fruit before leaving, oviposit more often, accept a proportionately smaller number of fruit visited, and emigrate sooner after the last egg was laid (i.e. have a shorter Giving-Up-Time). Medflies spent much less time, oviposited much less often, and exhibited a longer Giving-Up-Time on trees harboring pheromone-marked fruit than non-infested fruit. Variation in temperature within the range at which experiments were conducted (25–36°C) had little detectable influence on foraging behavior. We compare our findings with published findings on the intra-tree foraging behavior of another tephritid fly, Rhagoletis pomonella (Walsh), and with current foraging behavior theory. We discuss implications of our findings with respect to medfly management strategies, particularly fruit stripping in eradication programs and use of synthetic marking pheromone for control.

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Résumé Nous avons étudié le comportement de prospection dans un arbre, de femelles d'une population sauvage de C. capitata, libérées individuellement à l'intérieur de cages contenant des Eriobotrya japonica (kumquat), portant chacun 3 densités différentes de fruits no contaminés (0, 3, 12 par arbre) et chacun 2 niveaux de qualité de fruits: 12 fruits non infestés ou 12 fruits contaminés par des oeufs et recouverts de phéromone de marquage de l'hôte. C. capitata avait terndance à rester plus longtemps dans les arbres, à visiter plus de fruits avant le quitter, à pondre plus souvent, à accepter proportionnellement un nombre plus réduit de fruits déjà visités, à émigrer plus tôt après la ponte du dernier oeuf (c'est-à-dire à présenter un temps d'abandon plus bref), quand la densité des fruits non contaminés augmentait. C. capitata a dépensé beaucoup moins de temps, pondu beaucoup moins souvent, et présenté un temps d'abandon plus long sur les arbres portant des fruits marqués par la phéromone que sur ceux ayant des fruits non contaminés. Les variations de température dans la gamme de cells où les observations ont eu lieu (23–36°C) n'ont eu qu'une faible influence décelable sur le comportement de prospection. Nous avons comparé nos résultats avec ceux publiés sur la prospection à l'intérieur de l'arbre par une autre téphritide (Rhagoletis pomonella) et avec la théorie dominante sur le comportement de prospection. Nous discutons les conséquences de nos résultats sur les stratégies de lutte contre C. capitata, en particulier l'élimination des fruits dans les plans d'erradication et l'utilisation de phéromone synthétique de marquage.

     

Specificity of olfactory responses in the tephritid fruit fly, Rhagoletis pomonella

Electroantennograms (EAG) were recorded from, and behavior observed of female apple maggot flies, Rhagoletis pomonella (Walsh) (Diptera: Tephritidae), in response to over 60 individual esters. For acetates through decanoates, 2 methylbutyrates, and isobutyrates, we tested homologous series of systematically altered chain lengths. Most of the compounds had been isolated from behaviorally active fractions derived from extracts of volatiles produced by host fruits of R. pomonella. For the acetates through hexanoates, maximum EAG amplitudes were elicited by esters with chain lengths of 9 carbons and for the heptanoates through nonanoates, by 10 carbon esters. Recovery time, or the rate at which the EAG trace returned to the baseline following maximum depolarization, was slowest for straight chain esters that were 9–11 carbons long. Branching of the chain by addition of a methyl group to either side of the ester resulted in a decline in amplitude and a faster recovery time. Compared to EAG results, only 5 esters (butyl and pentyl hexanoate; propyl and butyl heptanoate; propyl octanoate) were highly active in wind tunnel bioassays, demonstrating (1) the hazard of assigning significance to EAG-active compounds without accompanying behavioral data, but more importantly; (2) a high degree of olfactory specificity. Maximum behavioral response was contingent upon the following rules regarding size and structure of the molecule. The ester must (1) be a straight chain; (2) be 10–11 carbons in length; (3) have an acid portion of 6–8 carbons and an alcohol portion of 3–5 carbons. One of the active esters, butyl hexanoate, appears in significant concentrations in the headspace of host fruit and, because this ester elicits such a pronounced behavioral response, our results suggest that R. pomonella is adapted to perception of a compound that is typical of its hosts.

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Résumé Les réactions de R. pomonella à plus de 60 esters différents ont été enregistreées par électroantennogrammes (EAG) et par ovservation du comportement. Pour les acétates, avec les décanoates, les 2-méthylbutyrates et les iso butyrates, nous avons examiné des séries homologues de chaînes aux longueurs systématiquement altérées. La plupart de ces composés ont été isolés à partir des fractions actives sur le comportement, issues des extraits des substances volatiles des fruits des plantes hôtes de cette téphritidae. Pour les acétates, avec les hexanoates, les EAG aux plus grandes amplitudes ont été obtenus avec des esters dont la longueur des chaînes est de 9 carbones, et avec les heptanoates et les nonanoates pour les esters à 10 carbones. Le temps de récupération ou temps mis par l'EAG pour revenir à l'ordonnée de départ après dépolarisation maximum, a été plus lent pour les esters à chaînes droites avec 9 à 11 carbones. La ramification de la chaîne par addition d'un groupe méthyl de chaque côté de l'ester a provoqué une réduction de l'amplitude et une accélération de la récupération. 5 esters seuls provoquent une forte réaction dans le tunnel à vent (hexanoates butilique et pentylique, heptanoates propylique et butylique, octanoate propylique). Ceci montre (1) le risque qu'il y a à attribuer une signification aux substances provoquant une réaction en EAG, lorsqu'il n'y a pas d'observations comportementales parallèles, et, surtout; (2) le degré élevé de spécificité olfactive.La résponse comportementale optimale obéit aux règles suivantes concernant la taille et la structure de la molécule. L'ester doit avoir: (1) une chaîne linéaire; (2) 10–11 carbone de longueur; (3) une portion acide de 6 à 8 C et une portion alcool de 3 à 5 C. Le butyl hexanoate, l'un des esters actifs, présent en concentration suffisante près de fruits utilisés, provoque pour cette raison une réponse comportementale tellement marquée, que nos résultats suggèrent que R. pomonella est adapté à la perception des substances caractéristiques de leurs hôtes.

     

Infestation rate of argan fruit (Argania spinosa) by the Mediterranean fruit fly (Ceratitis capitata) in relation to phenology and maturation of the fruit

Argan (Argania spinosa (Sapotaceae)) forest covers about 700,000 ha in the Souss region (Morocco). The medfly Ceratitis capitata Wiedemann (Diptera: Tephritidae) is known to develop in argans. In this study, we examine variations in medfly infestation rates according to argan phenology from 1987 to 1990. Argan phenology varies greatly among trees, total fruit drop spreading from late March to mid-July; moreover, an exceptional fructification may occur in Autumn in some trees. From February to about May, the infestation rate is low except in fruit produced during autumnal fructification. In June and July, the rate increases greatly reaching 100% in some trees. Ripe and ripening argans are the most heavily infested; only 10% of immature fruits on the average are attacked by the medfly. Fallen argans are more heavily infested than fruit still on the tree. Productivity per argan averaged from one to three adult medflies. Our results demonstrate that argan forest in the Souss acts as an enormous reservoir of medflies for the nearby citrus orchards.

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Résumé L'arganeraie (Argania spinosa) couvre environ 700000 ha dans la région du Souss, au Maroc. La mouche méditerranéenne des fruits, Ceratitis capitata, est connue pour se développer dans les arganes. Des études ont été menées, de 1987 à 1990, pour étudier comment le taux d'infestation des arganes variait selon leur degré de maturation. La phénologie des arganiers varie fortement selon les arbres: par exemple la chute totale des fruits s'étale de fin mars à mi-juillet. De plus, une fructification peut être observée en automne mais elle ne concerne qu'un nombre limité d'arbres. De février à mai environ, le taux d'infestation des arganes reste faible, sauf pour les fruits produits pendant la fructification de l'automne précédent. En juin en juillet, le taux augmente fortement atteignant 100% dans certains arbres. Les arganes mûres ou mûrissantes sont les plus attaquées; seuls 10% en moyenne des fruits immatures sont infestés. Les fruits tombés sont toujours (sauf à la fin) nettement plus attaqués que ceux encore présents dans l'arganier. De une à trois Cératites adultes sont formées à partir d'une argane. Nos résultats démontrent que la forêt d'argane du Souss constitue un réservoir gigantesque de la Cératite pour les infestations des vergers d'agrumes proches.

     

Host-plant variables influencing the spatial distribution of a frugivorous fly, Rhagoletis indifferens

Previous foraging studies of individual Rhagoletis flies predict a positive relationship between the density of host fruits and probability of fruit infestation. This study examines how fruit density and other traits influence the distribution of Rhagoletis indifferens Curran larvae in an abandoned orchard. In 1986, when the level of fruit infestation was high, both the number of larvae/fruit and the percentage of fruits attacked were independent of fruit density at all spatial scales examined (among trees, within trees, or among fruit clusters). In 1987, when the level of fruit infestation was low and fruits were sampled throughout the season, the number of larvae/fruit was either independent of fruit density or, contrary to prediction, was inversely dependent on fruit density and tree size. In fruit-parasitic insects, as in many parasitoids, population-level responses to spatial variation in host density may be difficult to predict from analyses of individual behavior.

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Résumé Des études précédentes sur Rhagoletis avaient suggéré que différentes caractéristiques de la plant-hôte,-densité des fruits, taille de la plante, présence de phéromones de marquage, etc.-, influençaient la prospection par les femelles gravides. Ce travail examine si ces caractéristiques sont utilisables pour prévoir la distribution des larves de R. indifferens dans un verger abandonné; par exemple, si une prospection concentrée dans les zones de forte densité de fruits entraîne une relation positive entre densité des hôtes et intensité des contaminations.En 1986, le niveau d'attaque était élevé: 89% des fruits examinés contenaient au moins une larve. Tant le nombre de larves par fruit que le pourcentage des fruits attaqués étaient indépendants de la densité des fruits et de l'échelle spatiale utilisée: entre les arbres, dans l'arbre, parmi le paquet de fruits. L'abondance de larves n'était pas plus liée à la taille de l'arbre, qu'à son aspect ou à sa position dans le verger. En 1987, quand l'attaque a été faible (<60% des fruits attaqués), l'échantillonnage des fruits pendant toute la saison a donné un nombre de larves par fruit, soit indépendant de la densité de fruits, soit, à l'opposé de nos prévisions, inversement dépendant de la taille de l'arbre et de sa densité en fruits. Bien que des infections multiples de fruits aient été fréquentes (17% des fruits contenaient de une à cinq larves), les larves étaient clairement distribuées uniformément parmi les fruits de l'arbre, probablement par suite de la présence de phéromones de marquage déposées après la ponte. Les mouches peuvent déceler lors de leur ponte la présence de larves d'autres espèces dans le fruit; la distribution des asticots est en relation négative avec celles des chenilles qui entrent plus tôt dans les fruits.Chez les insectes des fruits, comme chez de nombreux parasitoïdes, les réponses des populations aux variations spatiales de la densité de l'hôte peuvent difficilement être déduites de l'analyse du comportement individuel.

     

Learning in oviposition site selection by Ceratitis capitata flies

Significant differences in propensity to attempt oviposition into various types of fruit were found among Mediterranean fruit flies, Ceratitis capitata, from the same wild population. Evidence presented suggests repeated exposure to one host fruit type conditions females to that host, and influences female response to other hosts in future encounters. Reversibility of conditioning was also demonstrated. Learning to refuse a novel host type is indicated as being more important than learning to accept a familiar host type in medfly conditioning to hosts.

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Résumé Dans la même population sauvage de C. capitata, on a observé des différences significatives dans la tendance à essayer de pondre dans divers types de fruits. Les faits rapportés suggèrent qu'un apprentissage pendant la ponte sur un type de fruits conditionne la femelle à cet hôte, et influe sur les réponses de la femelle à d'autres hôtes lors de rencontres ultérieures.

     

Readiness to lay in the blowfly Lucilia cuprina is unaffected by oviposition site-deprivation or egg-load

Oviposition by Lucilia cuprina Wiedemann (Diptera, Calliphoridae) was examined in relation to period of oviposition site-deprivation and egg-load. Effects of oviposition site-deprivation were examined by comparing oviposition performance of individual females that had matured their batch of oocytes within the previous 24 h with that of females which had reached ovarian maturity 8 days previously. Egg-load was manipulated by causing females of this anautogenous species to consume different amounts of protein-rich material. In no-choice experiments, individual females of the different categories were given access for 4 h to oviposition substrate, soaked with (i) liver exudate, (ii) the exudate diluted 16-fold or (iii) the undilated exudate containing the oviposition deterrent sodium chloride at a concentration of 2 M. These solutions elicited oviposition from different proportions of females, but neither these proportions, nor the interval between introduction of the oviposition site and the initiation of oviposition, was significantly affected by the period of oviposition site-deprivation or the number of eggs matured by the females.

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Résumé L'effet de la privation de lieu de ponte a été étudié en comparant les pontes de femelles isolées ayant formé leurs ufs mûrs dans les 24 heures précédentes, à celles de femelles ayant atteint leur maturité sexuelle 8 jours avant. La rétention ovocytaire est provoquée en faisant consommer aux femelles de cette espèce anautogène différentes quantités d'aliments riches en protéines. La ponte de femelles dont le contingent total de leurs ovocytes s'est développé, — c'est-à-dire 260 —, après consommation ad libitum de foie de mouton pendant 48 heures, a été comparée à celle de femelles ayant formé 190 ovocytes mûrs après ingestion d'une quantité limitée de jus de foie.Dans des expériences sans choix, les femelles isolées de différences catégories ont eu accès pendant 4 heures au substrat de ponte trempé: 1) dans du jus de foie, 2) dans du jus dilué 16 fois, 3) dans du jus de foie non dilué mais contenant NaCl (inhibiteur de la ponte) à la concentration de 2 M. Le jus non dilué a provoqué une forte stimulation, induisant la ponte de 80% des femelles. Le jus dilué et celui contenant NaCl n'ont induit la ponte que de 40% des femelles avec des niveaux de stimulation bien plus faibles. La date d'introduction du lieu de ponte et le taux de rétention des ovocytes mûrs n'ont eu auçun effet sur la proportion de femelles réagissant à ces 3 types de stimulation.

     

Attractiveness of various colours to Australian tephritid fruit flies in the field

The response of tephritid fruit flies to variously coloured sticky traps was studied in the field in southeastern Queensland over three seasons (1978–81). Three species, Dacus tryoni (Froggatt), D. neohumeralis Hardy and D. cacuminatus (Hering), made up the majority of the flies captured. On a per unit area basis, a sticky flat trap was more efficient than a sticky wing trap and was adopted as the trap design. Daylight fluorescent (DF) Saturn Yellow captured significantly more flies than any of the other ten colours, or perspex and aluminium foil, tested, although the DF colours Lime, Blaze Orange and Emerald were also attractive. There was a significant correlation between the number of flies captured by a colour and the difference, in nanometres, between the peak reflected wavelength of the colour and 550 nm which is quoted as the peak wavelength reflected by green leaves. The three species did not differ in their responses to the coloured traps, and more males than females were captured. When either cuelure or methyl eugenol was added to the sticky traps no one colour emerged as significantly superior, but the yellow, and yellow/green DF colours consistently caught more flies. The attractiveness of coloured traps declined as the number of flies captured increased. The efficiency of Steiner and McPhail traps was not increased by the addition of any attractive colour. Of various possible trap shapes of equivalent surface area, circular and square traps captured more flies than did triangular, rectangular and diamond shaped traps. When spheres were tested, those of 10 cm diameter captured more flies than those of 5 cm diameter, and more flies were caught on black, than on yellow or green spheres.

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Résumé Plusieurs espèces de téphritidées, principalement Dacus tryoni, D. neohumeralis et D. cacuminatus, ont été capturées avec des pièges gluants colorés dans le S.E. Queensland (Australie) pendant 3 saisons (1978–81). Des pièges plats de 15×20 cm ont capturé plus de mouches/cm² que des pièges ailés formés par 2 plans à 90°. Les couleurs jaune-vert ont été préferées par les 3 espèces, le jaune saturne lumière du jour fluorescent ayant été le plus attractif. Une corrélation significative a été trouvée entre le nombre de mouches capturées par une couleur et la différence en nanomètres entre le mode des longueurs d'onde reflétées par cette couleur et 550 nm considéré généralement comme le mode des longueurs d'onde reflétées par les feuilles vertes. Les 3 espèces ont montré les mêmes réponses aux pièges colorés et le nombre de mâles avait tendance à excéder celui des femelles. Quand de la cuelure ou du méthyl eugénol étaient ajoutés aux pièges gluants, aucune couleur n'était significativement supérieure, mais les couleurs fluorescentes lumière du jour jaune et jaune-vert ont capturé nettement plus de mouches que le bleu, l'orange, le rouge, le noir, le blanc, la feuille d'aluminium ou le perspex clair. Le taux de capture diminuait plus le nombre de mouches sur le piège augmentait. Ceci peut expliquer la diminution apparente de la discrimination entre les couleurs quand des leurres mâles sont posés sur les pièges. Des expériences avec des pièges tachetés et un retrait quotidien des mouches ont montré que la diminution d'attractivité était une réponse à un stimulus visuel. Après plusieurs jours d'exposition, un piège de couleur relativement peu attractive, capturant des mouches à un taux faible mais appréciable, a capturé un nombre de mouches voisin de celui d'un piège de couleur attractive qui avait commencé par capturer un grand nombre de mouches, mais avait vu baisser son attractivité par suite de la présence des mouches captives. Les données hebdomadaires sur les captures n'ont pas présenté de différences suivant les couleurs, mais la sommation des captures quotidiennes (avec retrait quotidien des mouches) sur la même période a montré des différences d'attractivité significatives.Les pièges de Steiner et de McPhail n'ont présenté aucun taux de capture différent quand ils étaient peints sur les 2/3 inférieurs avec des couleurs attractives jaune-vert.Des sphères noires ont capturé plus de mouches que des sphères rouges, jaunes ou vertes, et des sphères de 10 cm de diamètre étaient plus attractives que celles de 5 cm.Quand un choix de pièges plats de la même couleur et de la même surface mais de formes diverses a été proposé aux mouches, les pièges circulaires et carrés ont capturé plus de mouches que les pièges triangulaires, rectangulaires ou rhombiques.

     

Effect of artificial diet media, glucose, protein hydrolyzates, and other factors on oviposition in wax eggs by Trichogramma pretiosum

Artificial diet media were clearly inferior to dilute KCl-MgSO₄ solutions as ovipositional stimulants for Trichogramma pretiosum. Depending on their concentrations, glucose, protein hydrolyzates, and free amino acids either had no effect on or were inhibitors of oviposition when they were mixed with KCl-MgSO₄ solutions. Oviposition into artificial eggs containing salt solutions formulated to correspond to the concentration of potassium, magnesium, and sodium in insect components revealed that the hemolymph mimic and the mimic of Sitotroga cerealella eggs were poor, and that the mimic of whole Heliothis spp. larvae, which was similar to the concentration of these cations in Heliothis virescens eggs, was the most active in eliciting oviposition.

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Effet du substrat alimentaire artificiel du glucose, des hydrolysats de protéine et autres facteurs sur la ponte de Trichogramma pretiosum dans des oeufs en paraffine

Résumé La ponte de T. pretiosum Riley dans des milieux de culture contenant des concentrations de K⁺-Mg²⁺ correspondant à celle de l'hémolymphe d'insecte ou à celle des oeufs d'Heliothis virescens Fabricius était nettement inférieure à celle obtenue dans des solutions diluées de KCl, MgSO₄.La ponte dans des solutions de KCl-MgSO₄ était fortement inhibée par le glucose ou par l'hydrolisat de caséine à 2,5%. Le glucose et les hydrolysats de protéine et de levure à 1,3% ou à des concentrations inférieures n'ont pas stimulé la ponte. Des solutions aqueuses (sans KCl-MgSO₄) soit de glucose et d'hydrolysat de caséine, soit d'acides aminés libres ont été des stimulants de ponte extrêmement faibles. Quand des solutions de KCl, MgSO₄ et NaCl sont dosées en fonction des résultats d'analyses élémentaires des constituants de l'insecte, la ponte était très faible dans des oeufs artificiels contenant des solutions correspondant aux concentrations en K, Mg et Na, soit de l'hémolymphe d'Heliothis zea, soit des oeufs de Sitotroga cerealella. La ponte était beaucoup plus élevée dans des solutions correspondant aux analyses du dernier stade larvaire d'Heliothis spp. Par suite de l'activité de ponte plus élevée, du coût beaucoup plus faible et du niveau inférieur en éléments nutritifs disponibles pour entretenir la croissance microbienne, les solutions diluées de KCl-MgSO₄ peuvent être supérieures aux régimes artificiels et à l'hémolymphe pour la récolte d'oeufs de Trichogrammes à utiliser dans des régimes artificiels.

     

Death of Cydia pomonella larvae and damage to apple fruit, after field application of codling moth granulosis virus

In field experiments, larvae of codling moth Cydia pomonella (L.) rarely acquired granulosis virus on hatching from the egg, but picked up most later, on the tree surface. Deposits of virus sprayed in 1.0% w/v skimmed milk did not affect neonate larval behaviour. Larvae died, usually in the first instar, after entering treated fruit, but they frequently entered via the calyx or near the base of the stalk or through cracks in the skin, where little feeding damage by first-and sometimes second-instar larvae was seen.

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Résumé En verger, la pulvérisation d'oeufs de carpocapse avec du virus de la granulose en suspension dans l'eau (additionnée de lait écrémé dilué à 1%) n'a pas modifié la survie des chenilles avant pénétration dans le fruit; par contre la pulvérisation des arbres a provoqué une forte mortalité. Bien que des chenilles consommant des poils et la surface des feuilles aient été observées avant leur pénétration dans le fruit, ce qui aurait pu provoquer leur contamination par le virus, il semble que la contamination létale provienne des fruits seuls.La présence de produit n'a modifié ni le comportement larvaire, ni le taux de pénétration dans les fruits; la mortalité y a lieu ensuite, généralement au premier stade. Dans 74 à 78% des cas, les chenilles ont pénétré dans le fruit par le calice ou près de la base du pédoncule — aucun dégât provenant de larves du premier stade n'y était visible, de même que dans le calice pour les larves du deuxième stade. Par contre, toute pénétration par la surface du fruit était repérable dès le premier stade. Il est possible que la répartition des lieux de pénétration dans le fruit influe sur la létalité due au virus et explique les variations d'efficacité observées en verger. Un système de classification des dégâts, provoqués lors de la pénétration dans le fruit, de chenilles du premier au troisième stade est proposé pour évaluer l'efficacité des essais en verger.

     

The impact of the discovery of vertebrate-type steroids and peptide hormone-like substances in insects

L'influence de quelques variables liées aux plantes de Phaseolus vulgaris (date de maturation, hauteur et nombre de graines dans les gousses) sur la ponte de la bruche du haricot Acanthoscelides obtectus a été étudiée dans la nature sur 20 pieds de haricot dont toutes les gousses ont été suivies puis récoltées.Les résultats montrent une bonne corrélation entre le nombre d'oeufs émis dans une gousse et le nombre de jours avec présence d'adultes sur cette gousse. La date de maturation influence fortement la contamination des gousses. Au niveau spatial, les pieds situés dans des zones non désherbées, où peuvent s'alimenter les adultes, sont les plus contaminés. Les autres variables semblent avoir moins d'importance.On note une très forte agrégativité des pontes dans certaines gousses qui sont, en général, parmi les premières mûres, mais cette agrégativité persiste même si les femelles ont le choix, sur un même pied, entre plusieurs gousses arrivées ensemble à maturité.     

Age and host effects on clutch size in the Mexican fruit fly, Anastrepha ludens

We document individual and age-specific variation in reproductive output and clutch size of Anastrepha ludens Loew. (Diptera: Tephritidae). The influence of host size, color, and density on clutch size are also examined. Individual and groups of flies were offered artificial hosts composed of agar spheres wrapped in Parafilm. The gross reproduction rate of individual flies was 1000 eggs/female and 165 clutches/female with a range of 1 to 40 eggs/clutch. Mean clutch sizes for these females ranged from 4.5 to 10.6 eggs/clutch. The number of eggs/clutch laid by females held in groups was highly correlated with host size, ranging from about 4.4 eggs/clutch in 2 cm diameter hosts to 12.7 eggs/clutch in 11 cm hosts. Host color, host density, fly density, and fly age did not affect clutch size. This study suggests that variation among females and host size are the principal determinants of clutch size in A. ludens.

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Résumé L'examen a porté sur l'influence du polymorphisme et des modifications dues à l'âge des mouches sur la fécondité et la taille des pontes de A. ludens Loew (Dipt. Tephritidae). L'étude a concerné aussi l'influence de la dimension, de la couleur et de la densité des hôtes sur la taille des pontes. Des mouches isolées ou par groupes ont reçu des hôtes artificiels formés de sphères d'agar enveloppées dans du parafilm. La fécondité brute de femelles isolées a été de 1000 oeufs/femelle et de 165 pontes/femelle, avec une variation de 1 à 40 oeufs/ponte. La taille moyenne des pontes des différentes femelles isolées s'étalait de 4,5 à 10,6 oeufs/ponte. Le nombre d'oeufs/ponte des femelles groupées était fortement liée à la dimension de l'hôte, s'étalant de 4,4 oeufs/ponte pour des hôtes de 2 cm de diamètre à 12,7 oeufs/ponte pour ceux de 11 cm de diamètre. Ni la couleur et la densité des hôtes, ni la densité et l'âge des mouches n'ont influé sur la taille des pontes. Ces résultats suggèrent que les variabilités du comportement des femelles et de la dimension des hôtes déterminent par priorité la taille des pontes de A. ludens.