中国苦苣苔科植物的多样性与地理分布

物种多样性编目是开展生物多样性保护的重要基础,该研究结合最新分子系统学研究成果以及近年来发表的新资料,对中国苦苣苔科植物多样性和地理分布数据进行了统计和分析。结果表明:中国苦苣苔科植物共有44属671种(含种下单位,下同),其中特有属11个;特有种573种,占总种数的85.39%。种数最多的10个属依次为广义报春苣苔属(180种)、广义马铃苣苔属(122种)、石蝴蝶属(39种)、半蒴苣苔属(39种)、芒毛苣苔属(38种)、长蒴苣苔属(35种)、石山苣苔属(31种)、吊石苣苔属(31种)、蛛毛苣苔属(28种)、汉克苣苔属(22种)。在地理分布上,种数排名前10的省份(区)有广西(260种,33属)、云南(236种,30属)、贵州(96种,28属)、广东(93种,17属)、四川(85种,21属)、湖南(58种,13属)、西藏(39种,9属)、湖北(29种,15属)、福建(26种,13属)、江西(25种,9属)。含中国特有苦苣苔科植物的属中排前10位的分别为广义报春苣苔属(178种)、广义马铃苣苔属(119种)、石蝴蝶属(37种)、半蒴苣苔属(35种)、石山苣苔属(30种)、长蒴苣苔属(29种)、吊石苣苔属(23种)、蛛毛苣苔属(19种)、芒毛苣苔属(19种)、汉克苣苔属(11种)。这表明中国南部和西南部是苦苣苔科植物的一个分布中心,特别是石灰岩地区有着高度的物种多样性和特有性,广义报春苣苔属、广义马铃苣苔属、石蝴蝶属、半蒴苣苔属、石山苣苔属、吊石苣苔属等为我国典型的优势属。此外,根据目前的研究现状,还对我国苦苣苔科植物资源的调查、分类学和系统发育研究、保护和可持续利用等进行了讨论。     

贵州省野生苦苣苔科物种多样性与地理分布（附录）

该研究在建立贵州省野生苦苣苔科植物名录和地理分布数据库的基础上,对其物种多样性及地理分布格局进行研究。通过文献资料结合实地调查,从物种组成、特有性、水平分布、垂直分布和相似性等方面进行分析,并采用筛除算法确定贵州苦苣苔科植物分布的热点地区。结果表明:(1)贵州省苦苣苔科植物共计2族8亚族28属153种(含种下等级),分布在75个县级行政区,有128/45个中国/贵州特有种,垂直分布以900~1300 m海拔段最为丰富。(2)通过计算省级相似性系数,发现贵州与广西的相似程度最高,最后筛选得到10个热点县,共代表了75%的苦苣苔科植物。(3)贵州省为典型的喀斯特高原山地,苦苣苔科植物种类丰富,尤其是广义马铃苣苔属、广义报春苣苔属、广义石山苣苔属和蛛毛苣苔属等,有着较高的物种多样性和区域特有性。该研究可以为贵州省苦苣苔科植物资源保护和持续利用提供理论参考。     

越南苦苣苔科植物四新记录种

报道了4个苦苣苔科(Gesneriaceae)植物在越南的分布新记录,其中1种为半蒴苣苔属(Hemiboea)的红苞半蒴苣苔(H.rubribracteata),2种为报春苣苔属(Primulina Hance)的文采报春苣苔(P.wentsaii)和疏花报春苣苔(P.laxi flora),还有1种为吊石苣苔属(Lysionotus)的桂黔吊石苣苔(L.aesch ynanthoides)。文中列出了每个种的标本引证和地理分布情况。     

苦苣苔科植物远缘杂交亲和性初探

该研究对苦苣苔科的蛛毛苣苔属[Paraboea(C.B.Clarke)Ridley]、马铃苣苔属(Oreocharis Bentham)、报春苣苔属(Primulina Hance)、吊石苣苔属(Lysionotus D.Don)、台闽苣苔属(Titanotrichum Solereder)、半蒴苣苔属(Hemiboea C.B.Clarke)、长蒴苣苔属(Didymocarpus Wallich)、光叶苣苔属(Glabrella Mich.MollerW.H.Chen)进行属间远缘杂交,对马铃苣苔属的马铃苣苔组、川滇马铃苣苔组、大叶石上莲组进行组间远缘杂交,统计不同杂交组合的结实情况及播种后的种子萌发情况,以明确不同属(组)间远缘杂交亲和性,为通过远缘杂交进行苦苣苔科种质资源的创新奠定基础。结果表明:(1)不同属作为父本,与同一母本进行杂交,以及同一属内不同种作为父本,与同一母本进行杂交,结实情况差异显著。(2)不同属作为母本,与同一父本进行杂交,以及同一属内不同种作为母本,与同一父本进行杂交,结实情况同样存在显著差异。(3)相同两个种正反交杂交成功率也并不一致。(4)马铃苣苔属与半蒴苣苔属,报春苣苔属与吊石苣苔属,吊石苣苔属与报春苣苔属和半蒴苣苔属,光叶苣苔属与报春苣苔属和吊石苣苔属之间部分种进行远缘杂交能够正常结实,且杂交种子能够正常萌发。(5)马铃苣苔属内组间杂交无明显生殖隔离的现象。     

云南十种苦苣苔科植物的染色体数目报道

首次报道了产于云南的苦苣苔科Gesneriaceae2族7属10种植物的染色体数目。其中,1）芒毛苣苔属Aeschynanthus 2种：显苞芒毛苣苔A.bracteatus的染色体数目为2n=32,黄杨叶芒毛苣苔A.buxifolius2个居群的染色体数目不同,金平居群为2n=32,可能为二倍体,屏边居群的染色体数目为2n=64,可能为四倍体。2）吊石苣苔属Lysionotus 1种：吊石苣苔L.pauciflorus为2n=32。3）珊瑚苣苔属Corallodiscus 1种：石胆草 C.flabellatus的染色体数目为2n=40。4）唇柱苣苔属Chirita3种：圆叶唇柱苣苔Ch.dielsii,大叶唇柱苣苔Ch.macrophylla和美丽唇柱苣苔Ch.speciosa的染色体数目均为2n=18。5）半蒴苣苔属Hemiboea 1种：贵州半蒴苣苔H.cavaleriei为2n=32。6）马铃苣苔属Oreocharis 1种：黄马铃苣苔O.aurea为2n=34;7）石蝴蝶属Petrocosmea1种：髯毛胡蝶P.barbata为2n=32。     

苦苣苔科植物Lysionotus bijantiae的名实订正

通过查阅相关文献和标本,作者发现近期发表的苦苣苔科吊石苣苔属植物一新种——Lysionotus bijantiae D. Borah & A. Joe实为鉴定错误,应是汉克苣苔属的长圆叶汉克苣苔[Henckelia oblongifolia(Roxb.)D. J. Middleton & Mich. Möller] [原长圆叶唇柱苣苔Chirita oblongifolia(Roxb.)Sinclair]。Lysionotus bijantiae的模式标本采集于中国西藏东南部地区的喜马拉雅南坡,该地区苦苣苔植物多样性较为丰富。作者因其花具2枚发育雄蕊而将其归于吊石苣苔属,花萼分裂不达基部而与吊石苣苔属其他相关种类比较,而忽略了其种子先端不具附属物的特征。通过电镜扫描观察到,该种在墨脱境内居群以及其模式产地居群的种子均无附属物,从而证实了该种不是吊石苣苔属的物种,而是属于汉克苣苔属。因此,作者将Lysionotus bijantiae处理为Henckelia oblongifolia的新异名,同时提供了长圆叶汉克苣苔的彩色图片(含种子扫描图)、选定模式标本,并给出了吊石苣苔属和汉克苣苔属的区分方法和主要识别特征,不仅为这两个属的物种鉴定提供了参考,而且避免更多的物种分类混淆问题出现。     

广西苦苣苔科植物花粉形态

对广西苦苣苔科(Gesneriaceae)8个属(1个特有属)11个种(8个特有种)的花粉形态进行了扫描电镜的观察。结果发现这些不同属种的花粉形状均为长球形或近球形,花粉形状对苦苣苔科的系统与分类没有多大的参考价值。但花粉外壁纹饰则有多种类型。其中,吊石苣苔属(Lysionotus)、金盏苣苔属(I sometrum)、长檐苣苔属(Dolicholoma)、紫花苣苔属(Loxostigma)、半蒴苣苔属(Hemiboea)、圆唇苣苔属(Gy rocheilos)及唇柱苣苔属(Chirita)中的百寿唇柱苣苔(C.baishouensis)为网状纹饰;唇柱苣苔属(Chirita)的桂林唇柱苣苔(C.gueilinensis)和融安唇柱苣苔(C.ronganensis)为拟网状纹饰;异唇苣苔属(Allocheilos)为脑纹状纹饰。孢粉学特征表明,花粉外壁纹饰特征在苦苣苔科的分类与系统研究方面可能具有较大价值。     

中国苦苣苔科三特有属花粉形态研究

对中国苦苣苔科异片苣苔属、长檐苣苔属和报春苣苔属等3个特有属中3种代表植物的花粉形态进行了光镜和扫描电镜的观察。结果发现这些植物的花粉形状比较一致,均为长球形或近球形,表明花粉形状对苦苣苔科的系统与分类没有太大的参考价值。观察到两种类型的花粉外壁纹饰:细网状纹饰、粗网状纹饰;异片苣苔属具粗网状纹饰,长檐苣苔属和报春苣苔属具细网状纹饰。还讨论了一些花粉外壁纹饰特征在苦苣苔科的系统研究方面的潜在价值。     

石山苣苔属四种(含一变种)植物的染色体数目和倍性研究

石山苣苔属(苦苣苔科)约41种,主要分布于我国西南石灰岩地区。到目前为止,仅其中四种的染色体数目被研究和报道,其余绝大多数物种的染色体数目和倍性尚不清楚,染色体数目和倍性在该属及其姐妹属报春苣苔属中的演变历史及其对两属物种多样性分化的影响亦不清楚。该文以叶片水培生根法获取的四种(含一变种)石山苣苔属植物 [即石山苣苔原变种(Petrocodon dealbatus var. dealbatus)、齿缘石山苣苔(Petrocodon dealbatus var. denticulatus)、弄岗石山苣苔(Petrocodon longangensis)、石山苣苔未定名种(Petrocodon sp.)]的根尖细胞为材料开展染色体实验,探索了多种不同的实验条件对染色体制片效果的影响并获取染色体数目,在石山苣苔属和报春苣苔属的系统树上追踪了染色体数目和倍性的演变历史,同时探讨染色体数目尤其是倍性变化是否对两属物种多样性分化存在影响。结果表明:(1)长度为1～1.5 cm的根尖,0.002 mol·L^-1 8-羟基喹啉溶液预处理5 h,解离4 min为较适宜的染色体制备条件。(2)四种(含一变种)石山苣苔属植物染色体数目一致,均为二倍体(2n=2x=36)。(3)两属之间及两属各自的最近共同祖先染色体数目尚不能确定,除个别物种染色体条数或倍性有变化以外,其余已知染色体数目的物种均为2n=2x=36,在两属中高度一致,石山苣苔属与报春苣苔属物种多样性分化尤其两属物种多样性巨大差异与染色体数目和基因组倍性变化无关。综上结果为石山苣苔属植物及其近缘类群染色体制备提供了参考,也为进一步对该类群的分类、系统演化和物种形成等方面的研究提供了基础数据和启示。     

陕西宁强县苦苣苔科野生植物资源调查及分析

目的：基于第四次全国中药资源普查项目，对陕西宁强县域内苦苣苔科野生资源进行详细的调查。方法：通过野外样方调查，结合线路调查和重点区域调查，采集标本、鉴定物种及查阅相关文献，对县域内苦苣苔科植物资源汇总分析。结果：宁强县域内分布的苦苣苔科野生资源有6属8种，分别为直瓣苣苔（Ancylostemon saxatilis）、旋蒴苣苔（Boea hygrometrica）、大花旋蒴苣苔（B. clarkeana）、珊瑚苣苔（Corallodiscus Batalin）、降龙草（Hemiboea subcapitata）、纤细半蒴苣苔（H. gracilis）、白花金盏苣苔（Isometrum farreri）和吊石苣苔（Lysionotus pauciflorus）。其中直瓣苣苔、纤细半蒴苣苔和白花苣苔偶见，吊石苣苔一般，大花旋蒴苣苔和珊瑚苣苔少有分布，降龙草相对较多。它们具有广泛的科研和生态价值、药用价值和园林园艺观赏价值。结论：宁强县苦苣苔科野生资源比较丰富，种类较多，但个别种类分布区域狭小，种群逐年减少。因此，建议加强资源保护，同时积极开展种苗繁育基础研究工作。     

苦苣苔科镜像花的多样性及演化

泛热带分布的苦苣苔科(Gesneriaceae)在我国南方具有极高的物种丰富度与特有率,花部特征变化丰富,是研究物种形成与适应演化的代表类群。镜像花(mirror-image flowers)是极为特化的传粉系统,在苦苣苔科中出现了较多的不同类型,可能与苦苣苔科物种多样性形成与维持有关。该研究总结与分析了苦苣苔科镜像花的类型多样性以及系统分布与适应演化等,讨论了镜像花对苦苣苔科物种形成与维持的积极意义。结果表明:镜像花仅分布在亚洲和非洲的苦苣苔亚科(Didymocarpoideae)的7个属,在历史上就至少发生了5次独立起源。长冠苣苔属(Rhabdothamnopsis)、南洋苣苔属(Henckelia)及长蒴苣苔属(Didymocarpus)镜像花的花柱与可育雄蕊分别向左、右两侧偏转,形成互补镜像花;蛛毛苣苔属(Paraboea)、喜鹊苣苔属(Ornithoboea)、非洲堇属(Saintpaulia)镜像花缺乏与花柱对应侧偏的可育雄蕊(非互补镜像花);而海角苣苔属(Streptocarpus)直立堇兰亚属(subg.Streptocarpella Engler)则同时出现了互补、非互补镜像花。不同于其他被子植物(离瓣花、缺乏花冠筒),苦苣苔科中的镜像花大多伴随着明显的花冠筒、内藏的雄蕊、合生的花药,以非互补镜像花为主;传粉者以小型的无垫蜂(Amegilla spp.)和熊蜂(Bombus spp.)为主。这些特殊的花部综合征与特化的传粉机制,提高了传粉精确性,可能促进了传粉隔离与物种适应辐射。今后的一个研究重点应通过分子系统发育方法,进一步揭示苦苣苔亚科互补与非互补镜像花的进化顺序及其在物种分化与长距离扩散过程中的可能作用。     

石山苣苔属(苦苣苔科)花形态演化及分类学意义

石山苣苔属(苦苣苔科)约30种,主要分布于我国南部的石灰岩地区.目前该属已知物种数虽少但花形态极其多样,是该科中分类最为困难的类群之一.基于分子证据,其它8个属中花形态迥异的一些物种被并入石山苣苔属.然而,该属花形态的演化趋势缺乏系统性的研究,传统分类对属的界定与分子系统学研究结果相矛盾的原因,以及是否有形态特征支持新界定的石山苣苔属还不清楚.该研究中,总共编码了19种石山苣苔属植物和9种报春苣苔属植物的35个形态特征,其中包括26个花部形态特征,在分子系统树上追踪了它们的演化路径.结果表明:无论属内还是属间,多数花部形态特征,尤其以往属的分类界定特征,在演化过程中变化频繁且发生了高度同塑性演化,这是导致传统形态分类不自然的关键因素.此外,在观察研究的所有特征中,花丝和柱头的差异可能在石山苣苔属植物共同祖先中经历了演变,或可用于区分石山苣苔属与其姐妹报春苣苔属的大多数种类.因此,在苦苣苔科植物的分类学研究中应当慎用这些花部性状作为分类依据,而且应对形态特征进行广泛地观察研究,在密集的取样和分辨率更高、更可靠的系统树上追踪它们的演化规律.更为重要的是,需要进一步研究导致复杂形态性状演化的内在分子调控机理和外在的自然选择动力,最终更加深入地理解石山苣苔属等典型喀斯特植物的演化过程和机理.     

新分类系统下长蒴苣苔亚科(苦苣苔科)细胞学研究概述

在最新分类系统框架下对长蒴苣苔亚科(Didymocarpoideae)的染色体资料进行了详细的整理和分析,结果表明,长蒴苣苔亚科的细胞学研究仍存在不足,尤其在种级水平上的研究不足25%,且存在一些属的染色体数据空白的现象。在新的分类系统下,一些修订后的属染色体数目表现出一致性或更加具有合理性,但也存在一些属的染色体数目变异仍十分复杂,如汉克苣苔属(Henckelia)和长蒴苣苔属(Didymocarpus)。基于已有的染色体数据,对长蒴苣苔亚科内一些重要属的染色体进化模式及其对物种分化的影响进行了探讨,推测染色体数目的多倍化及非整倍化进化可能对各类群的物种分化具有重要作用,但需要今后利用基于DNA探针的荧光原位杂交技术并结合分子系统学和基因组学研究才能深入地解析染色体的进化模式及其对物种分化的影响。     

钟冠报春苣苔(苦苣苔科)的分类鉴定

原唇柱苣苔属(Chirita Buch.-Ham. ex D. Don)为一个人为界定的属, 2011年在分子系统学研究的基础上对该属及其近缘属开展了系统发育重建工作,其中绝大部分的原唇柱苣苔属唇柱苣苔组(Sect. Gibbosaccus C. B. Clark)的物种被并入了广义报春苣苔属(Primulina Hance)。然而,由于历史原因和早期经典分类学在研究方法上的局限性以及对现报春苣苔属部分物种的营养器官与生殖器官的认知不够,该属下一些物种的分类仍存在一些问题,亟待深入研究。比如,在对中国和越南分布的苦苣苔科植物开展研究的过程中,作者发现两个报春苣苔属的物种——广布于中国西南和华南直至中南半岛中部的钟冠报春苣苔[Primulina swinglei(Merr.)Mich. Möller & A. Weber]命名人和原被认为是中国与广西特有种的疏花报春苣苔[P. laxiflora(W. T. Wang)Yin. Z. Wang]之间的鉴定存在分类学问题,需要进一步厘清两者之间的关系。该文对这两个物种进行了形态比较,同时通过对这两种植物的原始描述对比、植物标本检查、栽培观察以及野外实地观察,确定疏花报春苣苔是钟冠报春苣苔的异名。此外,还明确了钟冠报春苣苔的后选指定模式标本。     

Phylogenetic reconstruction of Chirita and allies (Gesneriaceae) with taxonomic treatments

Abstract Chirita D. Don, a large genus in the subfamily Cyrtandroideae of Gesneriaceae, has been the subject of much debate whether it is a natural group or not. In addition, the highly heterogeneous Chirita has also been very problematic with regard to delimitation and subdivision. Here we used the nrDNA internal transcribed spacer and cpDNA trnL‐F for molecular phylogenetic analaysis, combined with morphological data. Our results suggest that Chirita is an artificial, polyphyletic genus. The most important character that defines Chirita, the dorso‐ventrally oblique and bilamellar stigma, has evolved convergently in different clades of diandrous Cyrtandroideae. Chirita sensu stricto only includes the species of Chirita sect. Chirita, whereas Chirita sect. Microchirita is an independent clade located at the basal node of the phylogenetic tree. Chirita sect. Liebigia is closely related to Didymocarpus with an entire stigma unlike other species of Chirita. The species of Chirita sect. Gibbosaccus, Chiritopsis, Primulina, and Wentsaiboea form a monophyletic group that is sister to a strongly supported clade comprising four monotypic genera Paralagarosolen, Calcareoboea, Petrocodon, and Tengia. We further analyzed the morphological evolution of Chirita and identified a series of morphological synapomorphies for the monophyletic groups revealed herein, and thereby provide a taxonomic treatment in this study.     

云南东南部石山苣苔属一新种——细管石山苣苔

最近被重新界定的广义石山苣苔属(Petrocodon Hance)是苦苣苔科(Gesneriaceae)一个中等大小的属,我国目前已知的有34种1变种,主要分布于我国华南至西南石灰岩地区。该文报道了于云南东南部马关县发现的该属一新种——细管石山苣苔(Petrocodon tenuitubus W. H. Chen,F. WenY. M. Shui)。该新种在形态上与陆氏细筒苣苔(P. lui)、细筒苣苔(P. hispidus)和长檐苣苔(P. jasminiflorus)相似,但其线形或披针形的苞片和小苞片均为3枚,花冠筒细小且弯曲,盘形柱头1,很容易区别于陆氏细筒苣苔和细筒苣苔;而其叶片卵形至圆形,花冠裂片卵形而尖端钝以及退化雄蕊3,则显著区别于长檐苣苔。该新种的发现对推进我国石灰岩地区苦苣苔科植物资源的发掘具有一定意义。主模式标本存放于中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN),等模式标本存放于广西植物研究所标本馆(IBK)。     

A molecular phylogenetic assessment of the advanced Asiatic and Malesian didymocarpoid Gesneriaceae with focus on non-monophyletic and monotypic genera

Based on a considerably enlarged sampling, a phylogenetic analysis of the largest group of didymocarpoid Gesneriaceae, the ??advanced Asiatic and Malesian genera??, was performed, covering all but 3 of the 60 genera presently recognised in this group (20 of these, mostly from China, are monotypic). The results suggest that no fewer than 17 out of the 57 genera examined are poly- (or rarely para-)phyletic. Highly polyphyletic are Briggsia, Chirita, Henckelia and Raphiocarpus. Only a dozen of the non-monotypic genera (including the three species-richest genera, Cyrtandra, Aeschynanthus and Agalmyla) are confirmed as monophyletic entities, though some exhibit considerable genetic variation. For eight genera, no statement can be made, as only one (of two or several) species was included in the analysis. For a dozen of the (particularly Chinese) monotypic genera a close relationship (or possible congenerity) with other genera was found. In China, only Allostigma, Cathayanthe, Conandron and Metapetrocosmea seem to have no strong affinities to other genera, indicating that they represent phylogenetically isolated lineages or represent remnants of previously larger and earlier diversified groups. The present study forms the foundation for targeted molecular, morphological and phytogeographic studies of the polyphyletic and monotypic genera and particular of clades of genera with interrelations uncovered here for the first time.