梭梭幼苗个体生长规律与死亡率关系研究

以古尔班通古特沙漠南缘建群种梭梭的一年生幼苗为研究对象,对幼苗生长和周边环境因子进行了全生长期的连续监测,以期探明一年生梭梭的生长、存活规律。结果表明:梭梭幼苗在水分条件较好的早春生长迅速,但随着降水的减少,7月幼苗地上地下部分都出现了不同程度的凋落,8月恢复生长。在整个生长期中,幼苗死亡率呈现下降趋势,这说明较高的死亡率使得梭梭幼苗快速生长以抢占更多资源;当遭遇干旱时,幼苗又通过同化枝凋落迅速建立了根系供水与地上部分需水之间的新平衡,从而降低了死亡率。同时,幼苗以牺牲地上部分生长为代价将更多的光合产物转向根系,使得幼苗能够获得更多的水分保证生存。     

梭梭个体形态调整在环境定居中的适应

近几十年来,全球气候变化以及人类活动的加剧导致古尔班通古特南缘荒漠地区的降水与地下水位发生显著改变,这些改变必然导致荒漠植物用水策略的适应性变化。本实验以古尔班通古特沙漠南缘原始沙漠中建群种梭梭(Haloxylon ammodendron)为研究对象,从种子萌发起,对气象因子、梭梭地上高度、地下根系深度、生物量等进行了连续监测,直至梭梭完成定居,以期探明梭梭定居过程中的个体形态调整特征。结果表明:在遭遇干旱时,梭梭以同化枝凋落的形态调节方式有效地维持了根系供水与地上部分需水之间的平衡,保证了存活同化器官的光合能力;同时,梭梭以牺牲地上部分生长为代价将更多的光合产物转向根系,使得根系能够获得更多的水分保证其生长、生存。     

3种荒漠灌木的用水策略及相关的叶片生理表现

以新疆古尔班通古特沙漠南缘原始盐生旱生荒漠的3种建群灌木多枝柽柳(Ｔamarix ramosissima)、梭梭(Ｈaloxylon ammodendron)和琵琶柴(Reaumuria soongorica)为对象,跟踪自然降雨过程,利用LI-6400光合作用系统和Model 3005植物水分压力审测定光合作用和叶水势的变化,以研究浅层土壤水分条件改变对荒漠灌木主要叶片生理特征的影响;并在原始生境中将植株根系完整地深挖取出,进行根系形态结构调查,以确定此3种灌木根系功能型与用水策略。当浅层土壤分别处在水分充足及匮缺的条件下时．测定3种灌木的光合作用响应曲线和日过程曲线．以及黎明前和止午叶水势,结果表明：浅层土壤水分状况变化时,3种灌木的光合能力均没有显著改变;多枝柽柳的叶水势亦没有明显波动;而梭梭和琵琶柴的叶水势却表现出显著差异。在两种功能型根中,多枝柽柳为深根型,生存和乍理活动的维持主要依赖于地下水;而梭梭和琵琶柴为非深根型植物,主要水源是降水形成的浅层土壤水,其用水策略是根据水分条件行效调节根系和冠层生长,从而维持正常的光合作用。即荒漠灌木在长期适应的过样中．已形成不同的根系功能型和用水策略;叶水势对浅层土壤水分状况变化的种间差异性响应在一定程度上反映了这一点。同时．此3种荒漠灌小通过不同的个体适应策略都能够实现水分平衡和碳收支的有效调节,这主要体现为浅层土壤水分条件变化时光合响应的种间一致性。     

地下水埋深和季节性干旱对古尔班通古特沙漠南缘梭梭生理和生长的影响

干旱区因降水稀少,地下水成为荒漠植被重要且稳定的水源。选取古尔班通古特沙漠南缘建群种植物梭梭（Haloxylon ammodendron）为研究对象,通过测量不同地下水埋深（3.45、9.08、10.47、13.27 m和15.91 m）下生长季前期和后期同化枝生理生化指标（黎明水势、正午水势、含水量、氯离子、钠离子、脯氨酸和非结构性碳水化合物）和生长与形态特征（生长速率和胡伯尔值）,旨在认识荒漠植物对地下水埋深增加和季节性干旱的响应特征和调节适应机制。结果表明：（1）梭梭应对地下水埋深变化的生理调节对策,是采取先降低后升高黎明前同化枝水势、降低新枝形成期同化枝生长速率、增大胡伯尔值和积累非结构性碳水化合物的策略;（2）梭梭应对生长季大气干旱的生理调节对策,是通过降低黎明前同化枝水势、维持较高胡伯尔值、积累钠离子和消耗淀粉抵御季节性干旱;（3）在大气干旱与地下水水文干旱交互作用下,梭梭是采取降低正午同化枝水势、维持较高的同化枝含水量和积累可溶性糖的生态策略。综上所述,梭梭在响应地下水水文干旱和季节性大气干旱的生理特征间存在差异。研究结果丰富了水文和大气干旱对梭梭生理和生长影响的认知,可以为基于地下水资源管理的干旱区荒漠植被保育提供参考。     

胡杨幼苗根系生长与构型对土壤水分的响应

胡杨实生幼苗成活率低是制约其更新与人工育苗保存的关键问题,而幼苗根系生长与构型是影响其存活的重要因素。该试验以1年生胡杨幼苗为材料,通过2种给水方式(断续给水和连续给水)下各6个土壤水分梯度处理的控制试验,探究胡杨幼苗根系生长与构型对荒漠地区关键因子水分的响应特征。结果表明:(1)2种给水方式下干旱胁迫均使根冠比增加,且断续给水处理下幼苗根冠比显著大于连续给水。(2)一定程度的干旱处理还可以促进幼苗根系形态发育特征的发展和根系生物量的积累,但过度干旱胁迫或土壤水分含量过多都会抑制根系生长,并以连续给水、土壤含水量15%处理下幼苗根系最为发达。(3)幼苗深扎根能力强,其根宽深比在2种给水方式下均小于1,且断续给水处理显著小于连续给水处理;2种给水方式下根宽深比都与土壤水分含量呈显著正相关。(4)根系拓扑指数在2种给水方式下无显著差异且均接近1,但都与土壤水分含量呈显著负相关。即幼苗根系趋向鱼尾状分支结构,次级分支少,这种根系延伸策略有利于胡杨幼苗在干旱贫瘠的土壤环境中生存。(5)根系构型参数的主成分分析显示,总根长、总根表面积、根宽深比和拓扑指数在2种给水方式下都能很好地表示胡杨幼苗根系构型特征。可见,胡杨幼苗根系通过构筑鱼尾状分支结构、增加垂直根纵向延伸能力和增大根冠比适应干旱环境;水分对于胡杨幼苗根系生长与构型作用显著,根系对水分因子的响应对于胡杨幼苗适应水分异质性环境具有重要意义。     

两种盐生植物解剖结构的生态适应性

结合对研究区域土壤水分和盐分的分析,对3种不同生境下梭梭和多枝柽柳两种荒漠盐生植物光合器官解剖结构的研究表明:梭梭(Haloxylon ammodendron)依靠当年生绿色同化枝进行光合作用,且同化枝具有发达的贮水组织,是典型的超旱生稀盐盐生植物;同化枝的栅栏组织富含叶绿体,是C_4高光效植物,提高了植物的光合作用效率,进一步增强了梭梭对荒漠干旱、盐渍化环境的适应能力.多枝柽柳(Tamarix ramosissima)同化枝及叶的表皮上均具下陷的气孔和泌盐腺,是旱生泌盐盐生植物;叶为全栅型,且同化枝具有发达的维管柱,占同化枝直径的60%以上,此外,其同化枝及叶的表皮细胞外凸形成乳状突,是一种环境胁迫指示结构.这些特征均能说明梭梭和多枝柽柳具有很好的抗旱、耐盐碱能力,且作为荒漠环境的优势树种,它们对荒漠生态系统的恢复和重建有积极意义.     

梭梭(Haloxylon ammodendron)生理与个体用水策略对降水改变的响应

随着全球变化的加剧,降水改变正导致荒漠生态系统中植物用水策略的适应性变化;对降水变化响应的种间差异性影响着荒漠植物群落组成。研究将生理生态与个体形态尺度相结合,调查中亚荒漠关键种梭梭Haloxylon ammodendron对降水变化导致的自然生境中水分条件改变的响应与适应。实验于2005年生长期开展,在古尔班通古特沙漠南缘原始盐生旱生荒漠中设置3个降水梯度（自然、双倍和无降水）;观测并比较不同降水条件下光合作用、蒸腾作用、叶水势、水分利用效率、地上生物量累积和根系分布的变化。结果表明,梭梭主要利用降水形成的浅层土壤水维持生存;有效的形态调节和较强的气孔控制是其维持光合能力以及适应降水变化的主要机制;降水增多对其产生正效应,预示着梭梭可能在未来种间竞争和群落演替中占有优势。     

根深决定不同个体大小梭梭对夏季干旱生理响应的差异

理解干旱与树木个体发育阶段或大小之间的相互作用关系是一个重要的优先研究方向,因为依赖于个体大小的特定死亡率分布格局对生态系统的结构和功能将产生重要的影响。以广泛分布于古尔班通古特沙漠南缘的主要建群种梭梭（Haloxylon ammodendron）为研究对象,通过测定越夏生长期间不同个体大小梭梭黎明前同化枝水势（Ψ_pd）、压力-容积（P-V）曲线、最大气孔导度（G_s）、叶绿素荧光（F_v/F_m）,调查不同个体大小梭梭根系分布特征和根深,将越夏生长期间土壤水分状况、植物生理性状与根深相结合,分析不同大小梭梭对干旱胁迫的响应差异。结果表明：（1）夏季干旱胁迫显著降低了梭梭幼苗生理性状的特征值：同成年植株相比,梭梭幼苗黎明前同化枝水势（Ψ_pd）、PSⅡ反应中心最大光化学效率（F_v/F_m）、饱和膨压渗透势（π₁₀₀）、膨压消失点渗透势（Ψ_TLP）显著降低;（2）梭梭生理性状与根深之间存在线性关系,根深决定不同大小梭梭的水分状况（Ψ_pd）进而主导了越夏生长期间的其他生理性状表达（F_v/F_m、π₁₀₀、Ψ_TLP）;（3）不同大小的梭梭对干旱胁迫的响应差异是植物根系分布特征和生境相互作用的结果,根深在梭梭应对夏季干旱胁迫中起重要作用。总之,梭梭幼苗根系发育不完全（浅根系）,只能利用降水带来的有限的浅层土壤水,对干旱胁迫响应敏感;而成年梭梭植株能最大限度的利用深层土壤水分,减少表层土壤干旱对其产生的不利影响。     

梭梭(Haloxylon ammodendron)生理与个体用水策略对降水改变的响应

随着全球变化的加剧,降水改变正导致荒漠生态系统中植物用水策略的适应性变化;对降水变化响应的种间差异性影响着荒漠植物群落组成。研究将生理生态与个体形态尺度相结合,调查中亚荒漠关键种梭梭Haloxylon ammodendron对降水变化导致的自然生境中水分条件改变的响应与适应。实验于2005年生长期开展,在古尔班通古特沙漠南缘原始盐生旱生荒漠中设置3个降水梯度（自然、双倍和无降水）;观测并比较不同降水条件下光合作用、蒸腾作用、叶水势、水分利用效率、地上生物量累积和根系分布的变化。结果表明,梭梭主要利用降水形成的浅层土壤水维持生存;有效的形态调节和较强的气孔控制是其维持光合能力以及适应降水变化的主要机制;降水增多对其产生正效应,预示着梭梭可能在未来种间竞争和群落演替中占有优势。     

土壤湿度对香樟幼苗根系生长和构型的影响

以1年生香樟(Cinnamomum camphora)幼苗为试材,设置对照组(CK)、中度干旱处理(M)、重度干旱处理(S)三个处理,比较不同土壤湿度下香樟幼苗不同时期地上部分生长和根系构型,探究香樟幼苗根系对不同土壤湿度的适应性及其耐旱机制。结果表明,中度和重度干旱处理组的香樟根系及地上部分干物质积累、根系长度、根系表面积、根系直径和根尖数均显著小于对照组(P<0.05)。同时干旱显著增加香樟幼苗的根系拓扑指数,降低香樟根的分形维数和平均分枝角度(P<0.05)。可见土壤湿度程度及处理时间显著影响香樟根系的生长及在土壤中的布局。较低土壤湿度可显著抑制根长的延长、根表面积扩大和根的增殖,且随着土壤湿度的继续降低以及处理时间延长,香樟幼苗根系的生长受到水分亏缺的抑制作用加重,根系建成成本增高的同时,根系分枝的复杂性降低,根系必须通过朝着更陡、更深的方向生长伸长来提高水分吸收效率。建议在园林绿化工程养护过程中制定科学的水分管理策略,以满足香樟生长过程中对土壤水分的需要。     

古尔班通古特沙漠南缘梭梭(Haloxylon ammodendron)群落能量平衡及蒸散特征

梭梭是北方荒漠区重要的固沙植物,具有较强的荒漠环境适应能力。研究梭梭群落能量及蒸散变化对科学管理水资源、保护与建设生态植被等有重大意义。基于波文比自动观测系统在古尔班通古特沙漠南缘丘间地实时连续测定的2018年气象和能量数据,运用波文比-能量平衡法对梭梭群落能量平衡和蒸散特征进行了分析。结果表明:梭梭生长季(4—10月)太阳净辐射和土壤热通量的日变化呈单峰状分布,净辐射通量最高值出现在13:30左右,土壤热通量最大值出现时间比净辐射推迟2 h,波文比在梭梭生长旺盛期全天变化稳定,萌发期和枯落期白天变化较小,夜间波动较大,湍流通量以显热通量为主;在晴天和阴雨天条件下,梭梭生长旺盛期的日蒸散量均明显大于萌发期和枯落期,且日蒸散量在旺盛期呈双峰型,萌发期和枯落期呈单峰型;2018年梭梭生长季蒸散量为279.67 mm,日均蒸散强度1.31 mm/d,梭梭群落的蒸散受到气象、自身生长特性以及土壤水分的影响,4月蒸散强度开始逐渐增大,由于多阴雨天气导致6月的蒸散强度有所降低,7月达到最大,9—10月水分、温度等条件缺乏,梭梭生理活动微弱,蒸散强度急剧减小。     

不同龄阶梭梭根区土壤水分时空变化特征

土壤水是荒漠植被发育最主要的制约因子。不仅影响植物的生长和发育,还限制着植被的种类、数量和分布。梭梭作为北方荒漠区重要的固沙植物,研究梭梭林地土壤水分动态对其植被生存或恢复以及群落稳定性维持具有重要意义。鉴于少有学者研究过不同龄阶梭梭根区的土壤含水率差异,于2014年2月至2014年11月,采用中子仪法和烘干法对0—400 cm沙层土壤含水率进行了原位观测,分析了不同龄阶梭梭根区土壤水分的时空变化规律。结果表明:(1)梭梭根区土壤水分时间变化可分为4个阶段:2月下旬—3月下旬是土壤水分快速补给期,4月上旬—5月下旬是土壤水分均衡期,6月上旬—10月下旬是土壤水分耗损期,11月上旬—次年2月中旬是土壤水分稳定期;(2)梭梭根区0—50 cm土层,受降雨、融雪水入渗补给和蒸发的影响较大,土壤水分变异系数较大且随深度增加迅速减小,50 cm以下土层变异系数较小且随深度变化微小;(3)不同龄阶梭梭根区剖面平均土壤含水率全年与春、夏、秋季均表现为:枯树成熟梭梭中龄梭梭裸地;(4)随距梭梭树干距离的增大(0—5 m范围内),土壤含水率整体呈减小趋势;降雨前后,梭梭根区浅层(0—10 cm)土壤含水率增量大于裸地土壤含水率增量。     

灌溉对沙拐枣幼苗生长及氮素利用的影响

采用盆栽试验,比较了5个灌溉梯度下(4.6、6.1、7.7、9.2、13.0 kg·株-1·次-1)沙拐枣幼苗氮素累积分配、利用和回收特征及其生长特性差异。结果表明:随灌溉量增加,沙拐枣幼苗整株氮素累积量和干物质量均显著增加,但在最高灌溉量下沙拐枣幼苗出现严重病害。生长旺季干物质和氮素主要分配在同化枝中,平均分别占总株的39.5%和66.1%,随灌溉量增加分配比例显著增加;季末茎和老枝是干物质和氮素的主要累积器官,平均分别占总株的54.7%和47.8%,分配比例也随灌溉量增加而显著增加。干旱条件下沙拐枣幼苗具有较高的根冠比,增加灌溉量后显著下降。生长旺季沙拐枣幼苗具有较高氮素回收效率,平均为64.4%,灌溉后明显增加;季末平均为58.1%,灌溉后有下降趋势。在两个生长季平均氮素利用效率分别为120.5和235.8g/g,增加灌溉量虽可提高植物氮素利用效率,但在最高灌溉量下氮素利用效率出现降低。由此可见,沙拐枣幼苗物质分配特征具有明显的季节性和可塑性,灌溉量过高和过低都不利于沙拐枣幼苗生长及氮素回收和利用效率的提高,因此中等灌溉量(7.7—9.2 kg·株-1·次-1)更有利于其生长及自身特性发挥。     

古尔班通古特沙漠西部梭梭种群退化原因的对比分析

古尔班通古特沙漠植被的建群种梭梭在沙漠的低平地和小沙丘(高度<5 m)区域发生大面积退化死亡,而在大沙丘(高度>10 m)生境中梭梭却长势良好。对此分析了梭梭林枯死植株的空间分布、活株和死株的年龄结构,研究了地下水埋深以及对比低平地、小沙丘和大沙丘3种生境土壤理化性质对梭梭生存的影响。发现梭梭死亡植株在观测的19个样点中的15个呈显著的集群分布,表明梭梭植株死亡并非是种内自疏。梭梭各年龄级植株均在死亡,说明死亡与植株年龄关系不大。退化区地下水埋深过浅或过深均对梭梭生长不利,表明地下水埋深对梭梭生长产生显著影响。低平地和小沙丘区土壤电导率高,土壤水分入渗速率慢,且0-90 cm深度范围梭梭侧根数和成活的梭梭幼苗幼株数较少,与梭梭正常生长的大沙丘区明显不同。综合分析认为梭梭退化主要是由自身的根系分布特性,以及地下水位、土壤盐分、土壤水分入渗变化等综合作用,实质是梭梭水分利用受限和种群更新不良引起的。     

梭梭木虱发生规律及其影响因子

在新疆古尔班通古特沙漠中的梭梭、白梭梭上发现由木虱引起的叶苞状虫瘿,发生率达到90%以上,虫瘿内有4种木虱:异色胖木虱(Caillardia robusta Loginova)、梭梭胖木虱(C. azurea Loginova)、矮胖木虱(C. nana Loginova)和显赫胖木虱(C. notata Loginova),后两种为中国新记录种。木虱在梭梭上1a发生两个高峰,丘间低地发生最为严重,沙丘边缘与砾石荒漠发生量相差不大,在5月中旬和6月中旬达到高峰期;木虱在白梭梭上1a发生两个高峰,低丘比高丘发生严重,阳坡比阴坡发生严重,在6月中旬和7月底8月初达到高峰期。梭梭和白梭梭上树龄越大虫瘿发生越严重。地势、树势、方位及地势、坡面对木虱虫瘿的发生都存在显著性影响,但是它们互作对木虱虫瘿的影响却不大。通过研究古尔班通古特沙漠梭梭和白梭梭上木虱虫瘿的发生规律及其与周边环境的关系,为保护荒漠生态环境提供依据。     

不同梭梭种群同化枝的解剖结构特征及其与生态因子的关系分析

该研究于中国西北干旱区按自然降水梯度从东向西选择6个梭梭种群,取其当年生同化枝作为试验材料,采用石蜡切片法,应用光学显微技术测定同化枝9项解剖结构指标,分析不同生境下梭梭同化枝解剖结构的变异特点以及与生态因子的关系,为干旱区生态环境保护和梭梭资源的保护与利用提供理论依据。结果表明:(1)干旱荒漠环境的梭梭同化枝解剖结构具有连续的栅栏组织、花环结构、含晶细胞和贮水组织等结构特征,但其表皮细胞、角质层厚度、气孔位置和气下室与旱生植物结构有差异,主要表现为表皮细胞和角质层较薄,气孔半下陷且气下室不发达。(2)梭梭同化枝各种群间的9项解剖结构指标都存在显著差异,其中变异系数较大的是维管束个数/直径和角质层厚度,变异系数分别为22.78%和15.20%;相关分析表明:同化枝直径、栅栏细胞切向长、贮水组织厚度和维管柱直径均与经度、纬度、海拔、一月均温、七月均温、年均温、年降水量和年相对湿度等8个生态因子有不同程度的相关性,其中与经度、海拔、七月均温和年平均相对湿度显著相关。(3)6个梭梭种群通过聚类分析可分为两大类,分析结果与所观察到的生境类型、地理分布的划分基本一致;随着自然降水量自东向西减少,梭梭的抗旱性相应逐渐增强。     

准噶尔盆地东南缘梭梭种子雨特征

为了研究梭梭种子散布规律,通过布设种子雨收集器结合室内实验分析,对准噶尔盆地东南缘梭梭种子雨特征进行了研究。研究显示:(1)梭梭种子雨的累积密度达到平均189粒/m2,其中有活力种子占约80%;(2)种子散布的高峰集中在11月初到11月15日时间段,其落种量占整个种子雨的65%。其后种子雨密度随时间逐渐减小;(3)整个种子雨过程,不同时期散落的种子雨质量存在差异,表现为不同时期散落种子的萌发率呈现出先增大后减小的趋势;(4)变异函数分析表明,梭梭种子雨在8.12 m的有效变程内,种子雨具有明显的空间格局,其由空间自相关和随机因素引起的空间异质性各占50.0%。准噶尔盆地东南缘梭梭种子雨密度大且质量较高,同时其时空分布异质性较高,这些特征均将影响梭梭种群的分布格局和种群更新。     

新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应

磷是生态系统中重要的元素,驱动着生态系统的食物链及其相关的生态过程.沙漠生态系统P元素相对亏缺,了解该地区P元素对生物种群过程的影响及对生物多样性的保护有重要价值.通过定期监测土壤-植物(梭梭Haloxylon ammodendron)和昆虫(天花吉丁虫Julodis varioloris Pall)磷元素变化(磷含量及其RNA),分析土壤-植物-昆虫之间P元素的关系,结果表明:梭梭叶片中的C/P与土壤中有效P呈负相关,吉丁虫体内P和RNA与梭梭叶片中C/P呈负相关,与土壤中有效P含量呈正相关.吉丁虫中P与RNA含量直接受梭梭叶片中C/P影响,间接受土壤有效P影响,土壤和植物间P元素动力学可能是驱动天花吉丁虫种群变化的重要因素.自然条件下天花吉丁虫种群数量与其体内RNA含量变化一致,表明天花吉丁虫种群动态变化可以通过自然环境中磷元素的变化来评估,这可能是一个从微观角度研究昆虫种群变化的新方法.     

Effects of drought stress on growth and chlorophyll fluorescence of Lycium ruthenicum Murr. seedlings

The present study aimed to determine effects of drought stress on Lycium ruthenicum Murr. seedlings. Our results showed that mild drought stress was beneficial to growth of L. ruthenicum seedlings. Their height, basal diameter, crown, leaf number, stem dry mass, leaf and root dry mass increased gradually when the soil water content declined from 34.7 to 21.2%. However, with further decrease of the soil water content, the growth of L. ruthenicum seedlings was limited. After 28 d of treatment, the seedlings were apparently vulnerable to drought stress, which resulted in significant leaf shedding and slow growth. However, growth was restored after rehydration. Drought treatments led to a decrease in contents of chlorophyll (Chl) a, b, and Chl (a+b) and increase in the Chl a/b ratio. After rewatering, the Chl content recovered to the content of the control plants. Under drought stress, minimal fluorescence and nonphotochemical quenching coefficient increased, thereby indicating that L. ruthenicum seedlings could protect PSII reaction centres from damage. Maximum fluorescence, maximum quantum yield, actual quantum yield of PSII photochemistry, and photochemical quenching decreased, which suggested that drought stress impacted the openness of PSII reaction centres. A comparison of these responses might help identify the drought tolerance mechanisms of L. ruthenicum. This could be the reference for the planting location and irrigation arrangements during the growing period of L. ruthenicum.