梭梭(Haloxylon ammodendron)生理与个体用水策略对降水改变的响应

随着全球变化的加剧,降水改变正导致荒漠生态系统中植物用水策略的适应性变化;对降水变化响应的种间差异性影响着荒漠植物群落组成。研究将生理生态与个体形态尺度相结合,调查中亚荒漠关键种梭梭Haloxylon ammodendron对降水变化导致的自然生境中水分条件改变的响应与适应。实验于2005年生长期开展,在古尔班通古特沙漠南缘原始盐生旱生荒漠中设置3个降水梯度（自然、双倍和无降水）;观测并比较不同降水条件下光合作用、蒸腾作用、叶水势、水分利用效率、地上生物量累积和根系分布的变化。结果表明,梭梭主要利用降水形成的浅层土壤水维持生存;有效的形态调节和较强的气孔控制是其维持光合能力以及适应降水变化的主要机制;降水增多对其产生正效应,预示着梭梭可能在未来种间竞争和群落演替中占有优势。     

3种荒漠灌木的用水策略及相关的叶片生理表现

以新疆古尔班通古特沙漠南缘原始盐生旱生荒漠的3种建群灌木多枝柽柳(Ｔamarix ramosissima)、梭梭(Ｈaloxylon ammodendron)和琵琶柴(Reaumuria soongorica)为对象,跟踪自然降雨过程,利用LI-6400光合作用系统和Model 3005植物水分压力审测定光合作用和叶水势的变化,以研究浅层土壤水分条件改变对荒漠灌木主要叶片生理特征的影响;并在原始生境中将植株根系完整地深挖取出,进行根系形态结构调查,以确定此3种灌木根系功能型与用水策略。当浅层土壤分别处在水分充足及匮缺的条件下时．测定3种灌木的光合作用响应曲线和日过程曲线．以及黎明前和止午叶水势,结果表明：浅层土壤水分状况变化时,3种灌木的光合能力均没有显著改变;多枝柽柳的叶水势亦没有明显波动;而梭梭和琵琶柴的叶水势却表现出显著差异。在两种功能型根中,多枝柽柳为深根型,生存和乍理活动的维持主要依赖于地下水;而梭梭和琵琶柴为非深根型植物,主要水源是降水形成的浅层土壤水,其用水策略是根据水分条件行效调节根系和冠层生长,从而维持正常的光合作用。即荒漠灌木在长期适应的过样中．已形成不同的根系功能型和用水策略;叶水势对浅层土壤水分状况变化的种间差异性响应在一定程度上反映了这一点。同时．此3种荒漠灌小通过不同的个体适应策略都能够实现水分平衡和碳收支的有效调节,这主要体现为浅层土壤水分条件变化时光合响应的种间一致性。     

梭梭个体形态调整在环境定居中的适应

近几十年来,全球气候变化以及人类活动的加剧导致古尔班通古特南缘荒漠地区的降水与地下水位发生显著改变,这些改变必然导致荒漠植物用水策略的适应性变化。本实验以古尔班通古特沙漠南缘原始沙漠中建群种梭梭(Haloxylon ammodendron)为研究对象,从种子萌发起,对气象因子、梭梭地上高度、地下根系深度、生物量等进行了连续监测,直至梭梭完成定居,以期探明梭梭定居过程中的个体形态调整特征。结果表明:在遭遇干旱时,梭梭以同化枝凋落的形态调节方式有效地维持了根系供水与地上部分需水之间的平衡,保证了存活同化器官的光合能力;同时,梭梭以牺牲地上部分生长为代价将更多的光合产物转向根系,使得根系能够获得更多的水分保证其生长、生存。     

共生条件下三种荒漠灌木的根系分布特征及其对降水的响应

以全根系挖掘法,对共生于原始盐生荒漠生境中的多枝柽柳[Tamarix ramosissima (Ledeb.)]、梭梭[Haloxylon ammodendron(C. A. Mey.)Bunge]、琵琶柴[Reaumuria soongorica (Pall.) Maxim.]的根系分布特征进行了研究;对降水引发的湿润-干旱周期中植物同化枝水势、蒸腾速率的变化过程进行了跟踪观测,并据此计算3种植物的水分胁迫效应指数和土壤-植物系统导水度,以最终确定3种植物用水策略和其对降水的响应特征.研究结果表明,多枝柽柳的吸收根系分布范围从地下50cm到310cm,单株平均总吸收根表面积为30249.2cm2;梭梭的根系分布范围0～250cm,单株平均总吸收根表面积12847.3 cm2;琵琶柴的根系分布范围0～80cm,单株平均总吸收根表面积361.8 cm2.多枝柽柳为深根植物,主要利用地下水和深层土壤水,在降水引发的湿润-干旱周期中,其植物水分生理参数对降水无响应.琵琶柴为浅根植物,对降水响应极为显著.梭梭的根系分布特征介于多枝柽柳和琵琶柴之间,对地下水和降水都有利用,对降水响应显著.3种荒漠灌木对降水的响应差异显然与其根系分布、水分利用策略密切相关,在未来降水发生变化的情景下,根系分布特征的差异将决定着植物在水分资源竞争中的地位.具有较强根系形态可塑性的物种,如梭梭,将具有明显的竞争优势.     

Dynamics of water usage in Haloxylon ammodendron in the southern edge of the Gurbantünggüt Desert

植物的水分来源是荒漠地区植物水分关系研究的重要方面, 有助于理解荒漠植物对干旱环境的适应。为了研究古尔班通古特沙漠主要建群种梭梭(Haloxylon ammodendron)生长季的水分利用动态, 以及其对发生在不同时期相似量级降水脉冲的响应, 利用稳定性同位素技术测量了梭梭小枝木质部水、降水、0-300 cm不同土层的土壤水和地下水的δ ¹⁸O值。水源依据深度划分为4个: 浅层土壤水(0-40 cm), 中层土壤水(40-100 cm), 深层土壤水(100-300 cm)和地下水。然后, 应用IsoSource模型计算了梭梭对潜在水源的利用比例。结果表明: 4月份, 梭梭主要利用浅层土壤水, 利用比例为62%-95%; 5-9月份梭梭主要利用地下水, 利用比例为68%-100%。梭梭对不同时期发生的两场相似量级的降水具有不同程度的响应。5月22日, 6.7 mm降水后第1天, 梭梭对土壤水的吸收达到最大值, 由降水前的9.8%增长为降水后的40.4%, 同时降低了对地下水的吸收, 由降水前的83%-98%下降为42%-81%。8月31日7 mm降水后, 梭梭对土壤水的吸收没有增加, 仍然保持对地下水的高比例利用, 达71%-98%。低的土壤含水量可能抑制了表层根系的活性, 导致梭梭对降水不敏感。由冬季融雪和春季降水补给的浅层土壤水和地下水是梭梭种群可利用的两个重要水源。梭梭的水分利用动态反映了其对干旱环境的适应。     

盐生荒漠地表水热与二氧化碳通量的季节变化及驱动因素

以古尔班通古特沙漠南缘原始盐生荒漠为对象,利用涡度相关法,对原始盐生荒漠地表水热、二氧化碳通量进行了连续观测,对通量的季节变化、浅层土壤水分条件改变对盐生荒漠植物群落水汽、二氧化碳通量以及水分利用效率的影响进行了系统的分析.结果表明:净辐射通量、潜热通量和二氧化碳通量都具有明显的季节变化趋势,而显热通量的季节变化不明显.在有效能量的分配上,显热通量是有效能量的主要输出项.在降水影响期和非影响期,二氧化碳通量没有明显的变化;而在非降水影响期潜热通量明显降低,表明土壤水分处于亏缺状态,但二氧化碳通量并没有降低的趋势,而与前期保持高度的一致性.以此可以推断,该荒漠盐生植物群落并不以降水为主要水分来源,降水后水汽通量和二氧化碳通量变化的不一致性是该原始盐生荒漠独特植物特征决定的.降水影响期原始盐生荒漠植物群落的水分利用效率低于非影响期,是由于降水后土壤蒸发迅速增加,而植物蒸腾与光合并未随之增加造成的.     

地下水埋深和季节性干旱对古尔班通古特沙漠南缘梭梭生理和生长的影响

干旱区因降水稀少,地下水成为荒漠植被重要且稳定的水源。选取古尔班通古特沙漠南缘建群种植物梭梭（Haloxylon ammodendron）为研究对象,通过测量不同地下水埋深（3.45、9.08、10.47、13.27 m和15.91 m）下生长季前期和后期同化枝生理生化指标（黎明水势、正午水势、含水量、氯离子、钠离子、脯氨酸和非结构性碳水化合物）和生长与形态特征（生长速率和胡伯尔值）,旨在认识荒漠植物对地下水埋深增加和季节性干旱的响应特征和调节适应机制。结果表明：（1）梭梭应对地下水埋深变化的生理调节对策,是采取先降低后升高黎明前同化枝水势、降低新枝形成期同化枝生长速率、增大胡伯尔值和积累非结构性碳水化合物的策略;（2）梭梭应对生长季大气干旱的生理调节对策,是通过降低黎明前同化枝水势、维持较高胡伯尔值、积累钠离子和消耗淀粉抵御季节性干旱;（3）在大气干旱与地下水水文干旱交互作用下,梭梭是采取降低正午同化枝水势、维持较高的同化枝含水量和积累可溶性糖的生态策略。综上所述,梭梭在响应地下水水文干旱和季节性大气干旱的生理特征间存在差异。研究结果丰富了水文和大气干旱对梭梭生理和生长影响的认知,可以为基于地下水资源管理的干旱区荒漠植被保育提供参考。     

梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系

近几十年来,全球气候变化以及人类活动的加剧,导致古尔班通古特南缘荒漠地区的降水与地下水位发生显著的改变,这些改变必然导致荒漠植物用水策略的适应性变化。以古尔班通古特沙漠南缘原始沙漠中建群种梭梭的1年生幼苗为研究对象,对气象因子、土壤含水率、梭梭幼苗死亡率、地上地下高度(深度)、面积、生物量状况进行了全生长期的连续监测,以期探明1年生梭梭的生长、生存规律。结果表明:梭梭幼苗在土壤水分较为充沛的4—6月生长迅速,但随着土壤水分的消耗,7月地上地下部分都出现了不同程度的萎缩,在8月又恢复生长。在全年生长期中,幼苗死亡率基本呈现逐月下降的趋势。这说明在干旱来临前,梭梭幼苗快速生长以抢占更多资源;当遭遇干旱时,幼苗通过同化枝凋落有效的维持了根系供水与地上部分需水之间的平衡,保证了存活同化器官的光合能力,从而降低了死亡率。同时,幼苗以牺牲地上部分生长为代价将更多的光合产物转向根系,使得幼苗能够获得更多的水分保证其生长、生存。     

Responses of the functional traits in Cleistogenes squarrosa to nitrogen addition and drought

植物功能性状被广泛地用于研究植物对环境变化的响应。糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)是内蒙古草原重要的C4物种,其功能性状是如何对水氮环境的变化做出响应的,还不十分清楚。该文采用盆栽实验的方法,进行氮添加(0,10.5,35.0和56.0 g·m–2·a–1)和降水(自然降水和70%平均月降水量)处理,研究糙隐子草整株性状、叶形态性状和叶生理性状对氮添加和干旱的响应。结果表明,氮添加显著影响了糙隐子草的整株性状,氮、水处理及它们的交互作用显著影响了糙隐子草的叶形态性状和叶生理性状。各功能性状对氮添加的响应格局在自然降水和干旱处理下是不同的。根深、茎生物量和茎叶比在干旱条件下低和中氮添加处理中较高,而在自然降水下无明显变化;比叶面积在干旱条件下随氮添加量的增加而增加,而在自然降水下无增加趋势;自然降水下,高氮添加显著刺激了光合速率和蒸腾速率,增加了水分利用效率,而在干旱条件下氮添加对它们没有显著影响;叶片单位面积的氮含量在自然降水下随氮添加量的增加有增加趋势,而在干旱条件下显著降低。在自然降水下,氮添加主要影响糙隐子草的叶形态和生理性状,而在干旱条件下,氮添加主要影响糙隐子草的整株性状和形态性状。总之,糙隐子草的功能性状对氮添加表现出明显的响应,响应格局在不同的水分条件下不同,反映了其对氮水环境变化的弹性适应。     

糙隐子草功能性状对氮添加和干旱的响应

植物功能性状被广泛地用于研究植物对环境变化的响应。糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)是内蒙古草原重要的C₄物种, 其功能性状是如何对水氮环境的变化做出响应的, 还不十分清楚。该文采用盆栽实验的方法, 进行氮添加(0, 10.5, 35.0和56.0 g·m^-2·a^-1)和降水(自然降水和70%平均月降水量)处理, 研究糙隐子草整株性状、叶形态性状和叶生理性状对氮添加和干旱的响应。结果表明, 氮添加显著影响了糙隐子草的整株性状, 氮、水处理及它们的交互作用显著影响了糙隐子草的叶形态性状和叶生理性状。各功能性状对氮添加的响应格局在自然降水和干旱处理下是不同的。根深、茎生物量和茎叶比在干旱条件下低和中氮添加处理中较高, 而在自然降水下无明显变化; 比叶面积在干旱条件下随氮添加量的增加而增加, 而在自然降水下无增加趋势; 自然降水下, 高氮添加显著刺激了光合速率和蒸腾速率, 增加了水分利用效率, 而在干旱条件下氮添加对它们没有显著影响; 叶片单位面积的氮含量在自然降水下随氮添加量的增加有增加趋势, 而在干旱条件下显著降低。在自然降水下, 氮添加主要影响糙隐子草的叶形态和生理性状, 而在干旱条件下, 氮添加主要影响糙隐子草的整株性状和形态性状。总之, 糙隐子草的功能性状对氮添加表现出明显的响应, 响应格局在不同的水分条件下不同, 反映了其对氮水环境变化的弹性适应。     

Ecophysiological response and morphological adjustment of two Central Asian desert shrubs towards variation in summer precipitation

As part of global climate change, variation in precipitation in arid ecosystems is leading to plant adaptation in water-use strategies; significant interspecific differences in response will change the plant composition of desert communities. This integrated study on the ecophysiological and individual morphological scale investigated the response, acclimation and adaptation of two desert shrubs, with different water-use strategies, to variations in water conditions. The experiments were carried out on two native dominant desert shrubs, Tamarix ramosissima and Haloxylon ammodendron, under three precipitation treatments (natural, double and no precipitation, respectively), in their original habitats on the southern periphery of Gurbantonggut Desert, Central Asia, during the growing season in 2005. Changes in photosynthesis, transpiration, leaf water potential, water-use efficiency, above-ground biomass accumulation and root distribution of the two species were examined and compared under the contrasting precipitation treatments. There were significant interspecific differences in water-use strategy and maintenance of photosynthesis under variation in precipitation. For the phreatophyte T. ramosissima, physiological activity and biomass accumulation rely on the stable groundwater, which shields it from fluctuation in the water status of the upper soil layers caused by precipitation. For the non-phreatophyte H. ammodendron, efficient morphological adjustment, combined with strong stomatal control, contributes to its acclimation to variation in precipitation. On account of its positive responses to increased precipitation, H. ammodendron is predicted to succeed in interspecific competition in a future, moister habitat.     

两种荒漠生境条件下泡泡刺水分来源及其对降水的响应

泡泡刺通常以灌丛沙堆的形式存在,具有很强的生态适应性,在防风固沙、抗旱耐盐等方面具有独特的功能,但是水分条件仍然是限制其生存和发展的关键因素.为了明确泡泡刺在不同荒漠生境条件下的水分利用策略,研究了河西走廊临泽绿洲边缘沙质和砾质生境下泡泡刺的水分来源季节动态特征以及对不同降雨事件的响应程度.测定了两种生境下泡泡刺茎水和不同水源(降水、土壤水和地下水)的氧稳定同位素(δ¹⁸O)值,结合IsoSource模型计算了不同水源对泡泡刺水分来源的贡献比例.结果表明:两种生境下泡泡刺茎水δ¹⁸O值及其水分来源都存在显著的季节变化特征,沙质生境下泡泡刺在降水较少的春季和秋季主要利用地下水,其贡献率可达50%以上;而砾质生境下的泡泡刺无法利用深达11.5 m地下水,其水分来源受降水控制,具有较大的季节变异性.两种生境下的泡泡刺对降水响应显著,但是降水过后,随着土壤含水量的快速减小,沙质生境下的泡泡刺转而以丰富的地下水为主要水分来源,而砾质生境下的泡泡刺只能利用降水入渗至较深层土壤的较少水分.因此,两种生境下泡泡刺不同的水分利用策略是导致其生长特征差异的主要原因,同时也表明泡泡刺具有较强的自我调节和适应能力.     

Canopy and leaf gas exchange of Haloxylon ammodendron under different soil moisture regimes

In order to reveal the drought resistance and adaptation of the C4 desert plant Haloxylon ammodendron under artificially controlled soil moisture regimes,representative plants were selected to measure canopy photosynthesis using canopy photosynthetic measurement system.The results showed that appropriate soil moisture significantly enhances the canopy and leaf photosynthetic capacity,and extremely high soil moisture is not conducive to the photosynthesis of H.ammodendron.     

库布齐沙漠中甘草对不同水分和养分供应的光合生理响应

 为了解全球变化背景下在沙漠分布的豆科优势物种甘草(Glycyrrhiza uralensis)对多因素环境变化的适应性, 该研究以第2年生长的甘草植株为对象, 盆栽试验为手段, 采用完全随机区组实验设计, 人工模拟分别相当于库布齐沙漠当地自然年降雨量的3/8、1/2、1和2倍(W1~W4)的4个水分供应处理, 以及4个养分添加处理(对照CK; N, 83 mg N·kg^–1土; P, 92 mg P·kg^–1土; NP, 83 mg N·kg^–1土+92 mg P·kg^–1土), 研究了库布齐沙漠中甘草的光合生理特性对于水分和养分供应变化的响应。结果表明: 气体交换特征随测量时间表现出规律性变化。在实验处理条件下, 每个植物功能性状参数随时间的变化趋势基本一致。当光合有效辐射(Photosynthetically available radiation, PAR)在11:00~13:00时段达到最高值时, 大气温度也接近测量当天的最高值, 净光合速率(Net photosynthetic rate, P_n)出现了明显的“午休”特征。第2年生长的甘草对于干旱胁迫表现出快速生理响应与气孔调节, 尤其在极度干旱(W1)条件下, 光合作用过程的控制在气孔限制与非气孔限制之间进行了多次转换。水分胁迫使P_n、气孔导度(Stomatal conductance, G_s)和蒸腾速率(Transpiration rate, T_r)等气体交换特征值下调, 同时降低了最大净光合速率(Maximum net photosynthetic rate, P_max)和表观量子效率(Apparent quantum yield, AQE)等光响应曲线特征参数。光合水分利用效率(Photosynthetic water use efficiency, PWUE)随着水分供应量减少而降低, 并且养分添加也使其在水分供应良好(W4)的条件下降低, 对于外界环境中水分利用的改变具有适应策略。另外, 养分添加对于光合作用过程具有促进作用, 尤其在水分供应良好的条件下, N素添加使P_n增加明显。在W1条件下, P素供应增加了P_max、光饱和点(Light saturation point, LSP)并减小了光补偿点(Light compensation point, LCP), 表明甘草物种对于P素的敏感性。研究结果表明, 虽然养分添加能够调节水分胁迫条件下甘草对于光辐射的利用效率与适应性, 但水分仍然是限制甘草光合生理的首要因素。     

Precipitation regulates plant gas exchange and its long-term response to climate change in a temperate grassland

Aims Climate change largely impacts ecosystem carbon and water cycles by changing plant gas exchange, which may further cause positive or negative feedback to global climate change. However, long-term global change manipulative experiments are seldom conducted to reveal plant ecophysiological responses to climatic warming and altered precipitation regimes.Methods An 8-year field experiment with both warming and increased precipitation was conducted in a temperate grassland in northern China. We measured leaf gas exchange rates (including plant photosynthesis, transpiration and instantaneous water use efficiency [WUE]) of two dominant plant species (Stipa sareptana var. krylovii and Agropyron cristatum) from 2005 to 2012 (except 2006 and 2010) and those of other six species from 2011 to 2012.Important findings Increased precipitation significantly stimulated plant photosynthetic rates (A) by 29.5% and 19.9% and transpiration rates (E) by 42.2% and 51.2% for both dominant species S. sareptana var. krylovii and A. cristatum, respectively, across the 8 years. Similarly, A and E of the six plant functional types were all stimulated by increased precipitation in 2011 and 2012. As the balance of A and E, the instantaneous WUEs of different plant species had species-specific responses to increased precipitation. In contrast, neither warming nor its interaction with increased precipitation significantly affected plant leaf gas exchange rates. Furthermore, A and E of the two dominant species and their response magnitudes to water treatments positively correlated with rainfall amount in July across years. We did not find any significant difference between the short-term versus long-term responses of plant photosynthesis, suggesting the flexibility of leaf gas exchange under climate change. The results suggest that changing precipitation rather than global warming plays a prominent role in determining production of this grassland in the context of climate change.     

塔里木沙漠公路防护林3种植物光合特性对干旱胁迫的响应

利用Li-6400光合作用系统在沙漠腹地测定分析塔里木沙漠公路防护林植物梭梭(Haloxylon ammodendron)、多枝柽柳(Tamarix ramosissima)和乔木状沙拐枣(Calligonum arborescens)光合特性对干旱胁迫的响应,探讨了水分亏缺对防护林植物光合积累的影响作用。结果显示:沙拐枣的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、光能利用效率及潜在光合作用能力对水分亏缺最敏感,而柽柳则最不敏感;不同处理下3种植物光合特性变化的差异表明,不同植物对水分亏缺有着不同的响应变化和适应方式;此外,干旱胁迫未提高3种植物的水分利用效率,反而降低了其光能利用效率;C3植物多枝柽柳在干旱高温条件下保持着比C4植物梭梭和沙拐枣更为稳定的光合积累和水分利用效率,说明部分C3植物具备不弱于C4荒漠植物的干旱耐受适应能力;虽然水分亏缺对3种植物的光合作用能力均存在不同程度抑制作用,但未对其光合积累造成不可逆转的影响。可见3种植物都有很强的干旱适应与耐受能力,这种能力表明沙漠公路防护林的灌溉管理还有进一步的节水空间。     

Clinal adaptation and adaptive plasticity in Artemisia californica: implications for the response of a foundation species to predicted climate change

Local adaptation and plasticity pose significant obstacles to predicting plant responses to future climates. Although local adaptation and plasticity in plant functional traits have been documented for many species, less is known about population‐level variation in plasticity and whether such variation is driven by adaptation to environmental variation. We examined clinal variation in traits and performance – and plastic responses to environmental change – for the shrub Artemisia californica along a 700 km gradient characterized (from south to north) by a fourfold increase in precipitation and a 61% decrease in interannual precipitation variation. Plants cloned from five populations along this gradient were grown for 3 years in treatments approximating the precipitation regimes of the north and south range margins. Most traits varying among populations did so clinally; northern populations (vs. southern) had higher water‐use efficiencies and lower growth rates, C : N ratios and terpene concentrations. Notably, there was variation in plasticity for plant performance that was strongly correlated with source site interannual precipitation variability. The high‐precipitation treatment (vs. low) increased growth and flower production more for plants from southern populations (181% and 279%, respectively) than northern populations (47% and 20%, respectively). Overall, precipitation variability at population source sites predicted 86% and 99% of variation in plasticity in growth and flowering, respectively. These striking, clinal patterns in plant traits and plasticity are indicative of adaptation to both the mean and variability of environmental conditions. Furthermore, our analysis of long‐term coastal climate data in turn indicates an increase in interannual precipitation variation consistent with most global change models and, unexpectedly, this increased variation is especially pronounced at historically stable, northern sites. Our findings demonstrate the critical need to integrate fundamental evolutionary processes into global change models, as contemporary patterns of adaptation to environmental clines will mediate future plant responses to projected climate change.