毛姜花原变种花寿命对两性适合度的影响

植物的花寿命被认为是由雌、雄适合度的增长和维持花开放的花费之间的平衡来决定的。姜花属(Hedychium)是姜科唯一一个从热带到高海拔地区分布的大属, 属内不同种类植物的花寿命差异很大。毛姜花原变种(H. villosum var. villosum)的花寿命为5 d, 显著长于其它同域分布的姜科植物。通过人工剪除毛姜花原变种的柱头来使花朵具雌性功能的时间缩短, 结果显示: 在不同的处理中, 结实率随花朵具雌性功能时间的延长而增加, 开花1 d后剪除柱头的结实率为1.85% ± 1.59%, 极显著低于对照的结实率20.96% ± 4.13%, 说明其较长的花寿命能显著地增加传粉的成功率和结实率, 长达5 d的花寿命有利于雌性适合度的提高。同时, 毛姜花原变种开花1 d后, 剩余的平均花粉数和总平均花粉数没有显著差异, 而开花后2、3和4 d后剩余的平均花粉数则极显著少于总平均花粉数, 说明随着花寿命的延长, 花粉输出量也显著增加, 其长达5 d的花寿命也有利于其雄性适合度的提高。较长的花寿命在毛姜花原变种拓展新的生境、向更高海拔地区的扩散中也许起着重要的作用。姜科植物有着极其多样性的传粉和繁育系统, 花寿命在姜科植物传粉和繁育系统的多样性形成及其进化中起着重要作用, 同时, 较长的花寿命有效地提高了雌性适合度和雄性适合度, 从而使姜科植物能脱离热带生境, 向更高海拔的地区扩散, 花寿命在姜科植物从热带地区到高海拔地区的分布过程中也起着重要作用。     

青藏高原高寒草甸植物花寿命对传粉环境的响应

花寿命是指花保持开放且具有功能的时间长度。不同物种的花寿命具有显著的差异, 但一定程度上的可塑性反映了植物对传粉环境变化的适应性。本研究以青藏高原高寒草甸不同海拔(2,900 m和3,600 m)的11种开花植物为研究对象, 通过套袋、补充授粉以及自然授粉处理分别测量了植物的潜在花寿命、最短花寿命以及实际花寿命。分析了不同海拔植物花寿命的变异, 以及对套袋处理(潜在花寿命与实际花寿命之差)和补充授粉处理(实际花寿命与最短花寿命之差)的响应及其可塑性(潜在花寿命与最短花寿命之差)的变异。结果表明: 无论是高海拔还是低海拔, 套袋显著延长了花寿命, 而补充授粉显著缩短了花寿命, 即, 潜在花寿命>实际花寿命>最短花寿命。高海拔群落中植物的实际花寿命和潜在花寿命均显著延长, 而最短花寿命在海拔间差异不显著。相对于低海拔群落, 高海拔植物的花寿命对补充授粉处理更敏感, 花寿命的可塑性更大。本研究说明传粉者稀少的高寒环境中, 植物通过提高花寿命及其可塑性来增加授粉机会, 获得更高的适合度。     

花寿命的进化生态学意义

花寿命 (Floral longevity) 是指一朵花保持开放并具有功能的持续时间, 它作为一种重要的繁殖策略影响着植物的繁殖, 在植物繁殖策略的进化生态学研究中具有非常重要的意义。近年来, 进化生态学家开始重视花寿命的研究, 在传粉与非传粉因素对花寿命的影响、花展示和繁殖成功与花寿命的关系等方面取得了长足的进展。生活史进化模型表明, 最优花寿命取决于开花成本和两性适合度实现速率之间的权衡。大量的实验研究支持此模型。实验研究表明:授粉可导致某些植物的花寿命显著缩短, 但是, 花粉移除对花寿命一般没有显著影响;部分植物的花具有最短花寿命, 这可能是一种保证植物雄性适合度的机制;温度和水分等非传粉因素的变化, 因改变开花成本而影响到花寿命;在花的群体水平上, 植物根据传粉状况和资源状况, 会调节花序上不同花的开放时间, 进而改变花展示的结构和功能;长的花寿命是保障植物繁殖成功的重要机制之一, 但可能要付出一定的适合度代价。该文概述了花寿命进化生态学的理论和实验研究进展, 最后指出:在理论研究上, 雌雄利益冲突为理解花寿命的进化提供了新的视角。在实验研究中, 需要重视植物通过优化花寿命而增强雄性适合度的研究思路。对花寿命的成本-收益分析, 需要考虑单花与花展示的功能关系。     

青藏高原东缘星状风毛菊生殖分配对海拔的响应

通过采样调查法和烘干称量法, 检测了青藏高原东缘不同海拔20个居群星状风毛菊(Saussurea stella)的花部特征, 研究其花部特征对海拔及个体大小的响应。结果表明: 1)繁殖分配是依赖个体大小的, 个体越大, 繁殖分配越小; 2)花期繁殖器官和营养器官的生物量、头状花序的数量及大小、雌雄功能以及雄性内部花丝与花粉之间均存在资源分配上的权衡; 3)星状风毛菊通过花部特征的变异响应海拔的变化。研究发现, 星状风毛菊通过花部特征的变异, 特别是花柱和花丝的伸长及投入更多资源于吸引结构花瓣, 以此来补偿该种在高海拔地区因传粉者减少、活动频率降低和花粉数减少等因素对传粉带来的影响, 使其能够在高海拔的胁迫环境下有效地传粉, 完成有性繁殖。     

蒙古沙冬青花序内性分配的变化、传粉者运动与繁殖成功

性分配理论主要研究繁殖资源在雌雄功能间的最优分配,从雌雄功能的角度考虑其个体适合度.对花序内不同部位花的雌性与雄性资源分配变化的研究,对于我们理解植物采取哪种繁殖对策保障繁殖成功具有重要意义.本文对生长在中国科学院吐鲁番沙漠植物园内的蒙古沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)连续开花花序内不同部位...     

展毛翠雀的花性状表型选择

传粉者的选择作用是花表型性状进化的重要驱动力, 解析选择作用的强度是理解花进化的关键。通过表型操控实验和表型选择研究能够分析花性状与其适合度的关系, 探究花性状的表型选择作用。为揭示花性状变化对雌性适合度的影响, 本研究处理展毛翠雀(Delphinium kamaonense var. glabrescens)花萼片大小, 并进行表型选择分析。结果表明: 人为减小展毛翠雀花萼片显著降低了传粉者的访花频率, 但是并没有影响种子产量(种子数和结籽率), 说明展毛翠雀花萼片的大小不影响种子产量, 可能主要吸引传粉昆虫输出花粉。通过雌性适合度(种子数量)估计表型选择梯度, 发现花萼片大小(长和宽)没有受到显著的直接选择梯度。但是, 花距长受到显著的线性选差和选择梯度, 表明花距的延长能够增加种子产量。本研究表明展毛翠雀花性状受到选择的作用, 但萼片和花距有不同的功能, 分别影响传粉者访问频率和种子产量。     

毛茛状金莲花不同花期的花特征和访花昆虫的变化及表型选择

为了研究植物生长季内开花时间对花特征表型选择的影响,我们以青藏高原东缘高寒草地的毛茛状金莲花Trollius ranunculoides)为实验材料,在生长季内不同开花时间(花前期、花末期)测定花特征,观察访花昆虫的类群和访花频率,生长季结束后收集种子.根据昆虫访花的喜好和季节内类群与访花频率的变化,分析了不同开花时间毛茛状金莲花的花特征与昆虫的选择;并用种子产量表示雌性适合度,估计了毛茛状金莲花的花特征在不同开花时间所受的表型选择.结果表明:不同花期植物的花特征有显著差异,相应的访花昆虫的类群和频率也存在差异,不同类群昆虫访花喜好也不一样.蜂喜好花瓣和花萼较宽、花茎短和花茎数少的个体,这正符合花前期的特征,因而蜂的访花频率在花前期较高;蝇对花特征没有明显的偏好.而通过雌性适合度估计毛茛状金莲花花特征所受的表型选择则是:花前期,花茎较长和花茎数多的植株适合度大;花末期,花茎数多的植株适合度大.我们的研究表明:在植物生长季,花期的分化伴随着传粉昆虫活动的变化.不同花期,访花昆虫的变化可能对植物花特征的分化起了至关重要的作用.但是访花昆虫对花特征的选择与通过雌性适合度估计植物受到的选择不尽相同,这可能是由于其他因素造成的.     

达乌里秦艽的传粉生物学研究

对达乌里秦艽3个自然居群和1个人工栽培居群进行了两年的传粉生态学研究.研究发现:(1)达乌里秦艽套袋花均不结实,说明雌雄异熟和雌雄异位这两种花部机制成功阻止了主动自交,且不存在无融合生殖现象.(2)隔离传粉昆虫导致花寿命明显延长,授粉会导致花冠提前闭合,说明达乌里秦艽的花寿命具有可塑性,可通过延长花寿命确保成功繁殖.(3)在一个自然居群中证明存在花粉限制,且该居群的花寿命显著长于另外两个没有花粉限制的自然居群.(4)在整个雌性持续期柱头都具有一定的可授性,且在第2天可授性最高,随后逐渐降低;开花后期柱头可授性降低,使植物维持花开放资源投入的产出将有可能降低.研究表明,达乌里秦艽在严重缺乏传粉者的情况下,延长花寿命仅能部分弥补传粉者的不足,该物种在部分居群中仍有可能存在花粉限制.     

高寒退化草地狼毒种群不同海拔花大小-数量的权衡关系

权衡关系是植物生活史对策理论的基础, 花大小-数量的权衡关系对理解花的生物量分配具有重要的意义。该文利用实验生态学方法, 研究了祁连山北坡高寒退化草地4个不同海拔狼毒(Stellera chamaejasme)种群花大小与花数量间的关系。结果表明: 随着海拔升高, 草地群落的高度、密度和地上生物量均呈先升高后降低的倒U型分布, 狼毒花大小呈逐渐增大的趋势, 而花数量呈相反的变化趋势; 不同海拔样地狼毒花大小与花数量间的相关性存在差异, 海拔2700、2900和3000 m样地狼毒花大小和花数量之间均存在极显著的负相关关系(p < 0.01), 海拔2800 m样地二者之间存在显著的负相关关系(p < 0.05), 狼毒植株分配给花大小与花数量的资源间存在着“此消彼长”的权衡关系; 海拔2800 m样地是狼毒植株花大小与花数量权衡关系由低海拔的花数量多而单花生物量低向高海拔的花数量少而单花生物量高转变的区域。狼毒植株通过合理权衡花数量和花大小的资源配置, 以补偿在海拔梯度上不利因素对种群繁衍带来的影响, 从而实现种群的繁殖成功, 反映了毒杂草对异质性生境的表型可塑性机制。     

蓝翠雀花退化雄蕊上的黄色髯毛对其繁殖成功的影响

蜜导是一类对传粉者具有特殊吸引和指示作用的花图案或花结构,在被子植物尤其是虫媒花中普遍存在,但目前有关蜜导对植物繁殖成功影响的研究相对较少.在野外条件下,我们以毛茛科翠雀属的蓝翠雀花(Delphinium caeruleum)为研究对象,通过人工授粉和去除髯毛实验对其交配系统和退化雄蕊上黄色髯毛的作用进行了初步研究,以探讨蜜导对于蓝翠雀花雌雄繁殖适合度的影响.结果发现,蓝翠雀花自交亲和,但其雌雄异熟和雌雄异位相结合的花特征完全避免了自动自交,因此该物种是专性异交植物,其传粉过程需要传粉者协助才能完成.与对照相比,去除髯毛处理显著降低了花粉的输出总量,但坐果率和结籽数并没有显著降低.我们的研究结果表明,蓝翠雀花退化雄蕊上的髯毛确实起到了蜜导的作用,但蜜导的存在主要提高了该植物的雄性繁殖适合度,表明雄性适合度的繁殖成功在蓝翠雀花的花进化过程中具有重要的作用,但这一结果仍有待在更多的居群中做进一步的验证.     

Flower symmetry and flower size variability: an examination of Berg’s hypotheses in an alpine meadow

植物花对称性与传粉系统密切相关, 花特征的变异性受到传粉者的选择作用。由于特化的传粉者对两侧对称的花的稳定选择, Berg假说认为两侧对称植物花大小的变异性比辐射对称植物的更低; 而且, 在传粉者的选择作用下花特征比植物营养特征明显有更低的变异性, 因为后者更易受环境影响。该文对青藏高原东部高山草甸植物群落的50种开花植物(包括19种两侧对称植物和31种辐射对称植物)的花和叶特征进行了测定和分析。结果表明不论是两侧对称植物还是辐射对称植物, 花大小的变异性都显著低于叶片大小的变异性, 表明传粉者对花施加的稳定选择有利于花的稳定性。但是, 辐射对称物种花大小的变异程度和两侧对称物种的相似, 即使在控制物种系统发育的影响后, 也没有发现显著的差异, 这与Berg假说不一致。高山生态系统中传粉者种类相对较少, 以熊蜂和蝇类为主, 传粉者的活动受局域气候环境影响较大, 因此传粉昆虫对植物花的选择作用强度可能有较大的变异性。     

青藏高原东缘常见阔叶木本植物叶片性状对环境因子的响应

叶片性状-环境关系对于预测气候变化对植物的影响至关重要。该研究以青藏高原东缘常见阔叶木本植物为研究对象, 从47个样点采集了332个物种共666个种群的叶片, 测量了15个叶片性状, 调查了该区域木本植物叶片性状的变异程度, 并从种内和种间水平探讨了叶片性状对环境的响应及适应策略。结果表明, 反眏叶片大小的性状均具有较高的变异, 其中, 叶片面积是变异程度最大的性状。除气孔密度外, 大多数叶片性状与海拔显著相关。气候是叶片性状变异的重要驱动因素, 3.3%-29.5%的叶片性状变异由气候因子组合解释。其中, 气温对叶片性状变异解释度最高, 日照时间能解释大部分叶片性状的变异, 而降水量对叶片性状变异的解释度相对较小。与环境(海拔和气候因子)显著相关的叶片性状在种内明显少于种间水平, 可能是植物性状之间的协同变化与权衡使种内性状变异比较小, 从而减弱了种内叶片性状与环境因子的相关性。研究结果总体表明,叶片性状与木本植物对环境的适应策略密切相关, 植物通过选择小而厚的叶片和较短的叶柄以适应高海拔的 环境。     

Effects of floral sexual investment and dichogamy on floral longevity

Aims Floral longevity, the duration that a flower remains open and functional, varies greatly among species. Variation in floral longevity has been considered to be optimal strategy for resource allocation under different ecological conditions, mainly determined by the rates of pollination and cost of flower maintenance. However, it is unclear whether an intrinsic factor, floral sexual investment, constrains evolution of floral longevity. The theoretical model also predicts that dichogamy favors long-lived flowers, but empirical studies to test this prediction remain unexplored.Methods To examine the effect of floral sexual investment on floral longevity, we measured flower size together with pollen and ovule production in 37 sympatric flowering plants in a natural community. The duration of the female and male phase in 21 protandrous species and floral longevity of the other 16 adichogamous species were documented in the field.Important findings Floral longevity varied from 1 day to 15 days, while pollen number per flower varied from 643 to 710880 and ovule number per flower from 1 to 426 in the 37 species. Flower size was correlated with pollen production as well as ovule production. Floral longevity was positively related to pollen production but not to ovule production. Consistent with the prediction that dichogamy favors long-lived flowers, we found the floral longevity of protandrous species was significantly longer than that of adichogamous species. In the protandrous species, pollen production per flower was observed to be positively related to male duration, while ovule production was not related to female duration. Our analyses of variation in floral longevity and sexual investment among different species suggest that the floral sexual investment could be an intrinsic factor contributing to the selected floral longevity, particularly the male phase, and that high pollen production could potentially increase pollen removal, i.e. male productive success.     

高山植物繁殖策略的研究进展

高山地区通常被认为是陆地上最为极端的生境之一,但却拥有许多形态特化的植物和较高的物种多样性。高山植物如何在严酷的环境中实现成功繁殖,这一问题倍受研究者们的关注。本文综合了国内外高山植物在资源分配、花形态对非生物环境因子的响应、动物传粉及其适应机制、果实和种子及克隆繁殖等繁殖策略方面的文献。为应对低温多雨雪的恶劣环境,一些高山植物采取花向日性、花冠闭合及花序保温结构等繁殖策略。高山植物的传粉者类群也发生了改变,主要为蜂类和蝇类。熊蜂(Bombusspp.)传粉的高效性,减少了高山环境对植物传粉造成的不利影响。当传粉者不可得时,植物不仅通过延迟自交和自助自交等机制来提供繁殖保障,还借助克隆繁殖及其他传粉机制(风媒或风虫媒)来维持种群的繁衍。依赖动物传粉的高山植物,可以采取增加繁殖构件的资源分配、加大"广告"投入以及较大的花展示或较长的花寿命来提高传粉者的拜访几率,以及借助泛化的花结构和选择合适的开花时间等策略来提高繁殖成功率。此外,大部分高山植物产生干果且具有持久的种子库,有利于种子的传播以及种子寻找萌发及幼苗生长的最佳外界环境。在今后的研究中,可着重探讨以下几个问题:(1)非生物环境因子对花形态的选择;(2)季节变化与繁殖策略;(3)群落水平上植物与传粉者的关系;(4)高山生态系统对全球变暖的响应。     

Floral closure in response to temperature and pollination in Gentiana straminea Maxim. (Gentianaceae), an alpine perennial in the Qinghai-Tibetan Plateau

Floral closure may be induced by pollination and various other factors, but is rarely studied comprehensively. Different kinds of floral closure should have various effects on reproductive fitness of plants. Two contrasting types of floral closure were observed in the flowers of Gentiana straminea Maxim. in the eastern Qinghai-Tibetan Plateau. The first type occurred prior to pollination during both gender phases, in response mainly to decreasing air temperatures. Flowers closed when decreasing temperatures approached 20°C and subsequently began to reopen the following day during mid-morning when air temperatures warmed to approximately 13–15 °C. This kind of floral closure can protect pollen grains on either stamens or stigmas, increasing fitness of both male and female. Following pollination, permanent floral closure occurred, although there was a delay between the dates of pollination and permanent closure, during which flowers continued to show temporary closure in response to low temperature episodes. The time required for permanent, pollination-induced closure varied according to the age of the gender phase, including a prolonged time before closure if pollination occurred early in the female phase. The retaining of permanent closed flowers increased both approaching (to inflorescences) and visiting (to unpollinated flowers) frequencies of individual plants when with fewer open flowers and the persisting corolla is further beneficial for seed sets of these pollinated flowers. Thus, two separate types of floral closure, one in response to environmental cues and the other in response to the age of each gender stage, appeared to have a strong influence on reproductive fitness in this species. These results revealed a different adaptive strategy of alpine plants in the sexual reproduction assurance in addition to the well-known elevated floral longevity, dominant role of more effective pollinators and increased reproduction allocation in the arid habitats.     

青藏高原及周边高山地区的植物繁殖生态学研究进展

青藏高原及周边高山地区孕育了极为丰富的植物多样性资源, 研究该地区植物如何顺利完成繁殖过程有助于我们理解植物对典型高山环境的进化和适应机制。该文综述了青藏高原地区高山植物在资源分配、繁殖方式、花部特征演化等方面的研究进展, 包括全球气候变化对植物繁殖特征的影响, 以及一些新技术和新方法在本研究领域的应用。在高山地区限制性环境中, 随海拔升高, 繁殖分配通常表现出增大的趋势, 其中投入到雄性资源的比例上升, 但具体的资源分配模式还要取决于植株的交配系统、个体大小、生活史特征、遗传特性以及环境中的资源有效性等。面对资源和传粉的双重限制, 植物在不同繁殖方式之间存在权衡, 当传粉者稀少时, 克隆繁殖和自交有利于繁殖保障; 而有性繁殖和异交能够提高种子的质量和后代的遗传多样性, 从而在复杂多变的气候条件下有利于种群的维持。因此, 不同繁殖方式的结合以及泛化的传粉互作网络可能是应对高山限制性环境的最优选择。花部特征的演化主要受到当地传粉者的选择压力, 但是外来传粉者、植食者、盗蜜者以及非生物环境(如温度、雨水和紫外辐射等)对花部性状的影响越来越受到重视。近年来, 青藏高原因其脆弱性和对气候变化的高度敏感性而在全球气候变化研究中备受关注, 以全球变暖和氮沉降增加为显著特征的全球气候变化正在直接或间接地影响着该地区高山植物的繁殖特征。气候变化影响植物和传粉者的物候并引起物种的迁移, 最终将导致植物与传粉者的时空不匹配。植物通过改变花部特征(花展示、花冠结构、花报酬的数量和质量)来响应气候变化, 这可能会改变其传粉者的类型、数量和访花行为, 从而最终影响植物的繁殖成功。3D打印和高通量测序等新技术和新方法的应用有助于促进植物繁殖生态学研究的进一步发展。3D打印的花能够精确控制其形态构造, 可以用于研究精细的花部特征变化对于传粉者行为的影响, 在此基础上与人工饲养的传粉者结合使用, 有助于进一步研究传粉者介导的花部特征演化。随着高通量测序技术的发展, 植物繁殖生态学领域, 尤其是花部特征演化的许多重要问题的潜在机制得以深入研究。该文最后提出了目前研究中需要注意的问题以及值得深入研究的发展方向。     

Pollinator response to flower color polymorphism and floral display in a plant with a single-locus floral color polymorphism: consequences for plant reproduction

Variation in flower color, particularly polymorphism, in which two or more different flower color phenotypes occur in the same population or species, may be affected or maintained by mechanisms that depend on pollinators. Furthermore, variation in floral display may affect pollinator response and plant reproductive success through changes in pollinator visitation and availability of compatible pollen. To asses if flower color polymorphism and floral display influences pollinator preferences and movements within and among plants and fitness-related variables we used the self-incompatible species Cosmos bipinnatus Cav. (Asteraceae), a model system with single-locus flower color polymorphism that comprises three morphs: white (recessive homozygous), pink (heterozygous co-dominate), and purple (dominant homozygous) flowers. We measured the preferences of pollinators for each morph and constancy index for each pollinator species, pollination visitation rate, floral traits, and female fitness measures. Flower color morphs differed in floral trait measures and seed production. Pollinators foraged nonrandomly with respect to flower color. The most frequent morph, the pink morph, was the most visited and pollinators exhibited the highest constancy for this morph. Moreover, this morph exhibited the highest female fitness. Pollinators responded strongly to floral display size, while probed more capitulums from plants with large total display sizes, they left a great proportion of them unvisited. Furthermore, total pollinator visitation showed a positive relation with female fitness. Results suggest that although pollinators preferred the heterozygous morph, they alternate indiscriminately among morphs making this polymorphism stable.     

Interannual fluctuations in floral longevity, pollinator visitation and pollination limitation of an alpine plant (Gentiana straminea Maxim., Gentianaceae) at two altitudes in the Qinghai-Tibetan Plateau

Prolonged floral longevity and bumblebees as dominate pollinators in alpine ecosystem have been suggested to overcome pollination limitation of alpine plants arising from the decrease of pollinator activity with increasing altitude. However, this conclusion has never been examined in the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP), the highest and largest plateau in the world. In this study, we intended to test year-to-year correlations between floral longevity, visiting frequency and pollen limitation of this species between two populations (at 3200 m and 4000 m) of Gentiana straminea in this plateau. Pollinator exclusion elongated both male and female phases greatly at both sites, and durations of both male and female phases in natural condition varied greatly over three years. The visiting frequency of bumblebees varied greatly at the higher altitude, but seemed to be stable at the lower altitude. Seed production was pollination limited in both populations in most studied years. The floral durations, pollinator frequency and pollination limitation showed no significant and consistent variations with the increase of altitude. The previous hypothesis that the prolonged floral longevity of alpine plants can compensate for low levels of pollinator visitation therefore could not be confirmed, and our results further suggested that in the QTP platform, the altitude shows no consistent effect on the reproductive performance of this species, despite that the fluctuation of visit frequency intensified at the higher altitude.