杜鹃属的系统发育与进化

本文以形态学为基础,结合一些新的有关资料,如解剖学、细胞学、化学等方面的证据讨论了杜鹃属的系统发育与进化问题,认为常绿杜鹃亚属在本属系统发育中处于原始地位,其中的云锦杜鹃亚组、耳叶杜鹃亚组、大叶杜鹃亚组和杯毛杜鹃亚组等4个亚组是原始类群,也即是其祖先的直接后裔。本属的原始祖先是具常绿习性,各部无毛（也无鳞片）,花部不定数,具复合三叶隙构造的乔木,即类似现存原始类群的植物,它们生长于白垩纪至早第三纪古北大陆南缘,大约在我国西南部的热带山区森林环境中。随着地史的变迁,杜鹃属在漫长的进化过程中平行进化和发展为两个进化枝,一枝分化成各部被鳞片的热带附生类群或高山类群（包括4个亚属）,另一枝演变为多少被毛的温带林下的半常绿至落叶类群（3个亚属）,有鳞的髯花杜鹃组及落叶的日本马银组和落叶杜鹃组是两个进化枝演化上的高级类群。     

云南10种杜鹃属植物的叶片覆被物特征及其系统学意义

采用扫描电子显微镜对云南10种杜鹃属植物叶片毛被与鳞片特征进行了研究,并结合已报道的中国45种杜鹃属植物毛被与鳞片特征进行了聚类分析,探讨叶表皮毛被与鳞片在该属植物中的系统学意义。结果表明:(1)常绿杜鹃亚属的8种植物叶背面具毛被却无鳞片结构,杜鹃花亚属的2种植物叶背面均具鳞片结构。(2)基于叶表面毛被与鳞片特征对55种杜鹃属植物进行聚类分析显示,有鳞片杜鹃与无鳞片杜鹃分别聚为2类,聚类结果与杜鹃属植物在亚属水平上的传统分类基本一致,表明叶表面毛被与鳞片特征在杜鹃属植物各亚属的分类中具有较好的参考价值。(3)从亚组水平看,55种杜鹃属植物的聚类结果对云锦杜鹃亚组、有鳞大花亚组、露珠杜鹃亚组具有较好的分类学界定,但在三花杜鹃亚组、高山杜鹃亚组、大理杜鹃亚组、大叶杜鹃亚组、树形杜鹃亚组存在明显的交叉现象,表明叶表皮覆被物特征不足以作为这些亚组在分类处理上的关键性状。(4)该研究聚类结果表明,糙叶杜鹃与其他有鳞杜鹃之间亲缘关系较近,支持糙叶杜鹃归并到杜鹃花亚属。     

杜鹃花属植物种间可交配性及其特点

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种和共计91个可育组合及109个不育组合的杂交结果为依据,通过杂交可育指标频度分析,初步揭示该属植物种间可交配性的分布规律。结果表明:(1)根据育性等级频度的研究,可得到种间可交配性排序结果,即亚属级:常绿杜鹃亚属内杂交杜鹃亚属内杂交常绿杜鹃亚属×杜鹃亚属杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×羊踯躅亚属常绿杜鹃亚属×马银花亚属杜鹃亚属×羊踯躅亚属;亚组级:银叶杜鹃亚组×同亚属的其他亚组云锦杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×银叶杜鹃亚组银叶杜鹃亚组×杜鹃亚属各组三花杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×同亚属其他亚组云锦杜鹃亚组×杜鹃亚属各组常绿杜鹃亚属的其他亚组×杜鹃亚属各组。(2)种间可交配性与亲本间的亲缘关系及染色体倍性有明显的关联,与分类系统中所反映的类群亲缘关系契合,原始的杜鹃花属植物类群如常绿杜鹃亚属可能比较进化类群具有更广泛的可交配性。(3)坐果率、绿苗率、绿苗系数和单位可育种子数量及其等级频度能从不同的侧面反映杜鹃花属植物杂交可育性数量特征,但也分别存在某些局限性,建立综合评价方案和可育性等级频度指标十分重要。     

杜鹃属植物区系的研究

已知世界杜鹃属(Rhododendron)植物约967种（种下分类等级未计算在内）。本文基于植物区系学的观点,讨论了属内8个亚属：常绿杜鹃亚属、杜鹃亚属、马银花亚属、映山红亚属、羊踯躅亚属、云间杜鹃亚属、纯白杜鹃亚属、异蕊杜鹃亚属的系统位置、分布式样。分析了系统发育和地理分布上的时间、空间关系。认为常绿杜鹃亚属和杜鹃亚属是在本属植物起源后的早期阶段就沿不同途径迁徙、繁衍的两个演化枝。自第三纪以来,它们的性状发展多样,种系高度分化。在现存类群中最具原始性状的亚属是常绿杜鹃亚属,这个亚属的云锦杜鹃亚组Subsect.Fortunea,耳叶杜鹃亚组Subsect.Auriculata 保持较多原始性状。种的分布遍及欧洲、北美洲、亚洲、大洋洲(有1种),东亚种类最多,马来西亚次之。中国-喜马拉雅地区既是多度中心又是多样化中心,马来西亚仅是多度中心。大多数种为地方特有性分布,特有现象十分突出,东亚和马来西亚的特有种共约862种,占种总数的89%以上中国有6个亚属(Candidastrum,Mumeazalea不产)约562种,其中特有种约405种。分析第三纪的化石记录,杜鹃属在全球分布的时间、地点,杜鹃属保持原始或古老性状的类群的现代适生地,认为中国西南至中国中部最有可能是杜鹃属植物的起源地,始祖类群起源的时间会是在晚白垩纪至早第三纪。讨论了杜鹃属在第三纪至第四纪向北半球北部的传布,向亚洲西南、亚洲东南和向东亚的传布以及向大洋洲的传布。从杜鹃属在全球传布的现象和途径,看来现代分布格局形成的原因取决于三方面的因素：时间和窨历史对植物繁衍、传播有着重要制约作用,并受制于植物种系自身具有的遗传性和对环境强烈变化的反应能力。     

果皮和种皮微形态特征在杜鹃花属系统学研究中的应用

采用扫描电子显微镜对国产杜鹃花属Rhododendron6个亚属的代表种和近缘类群杜香属Ledum杜香L.palustre的果皮和种皮微形态特征进行观察,对杜鹃花属植物果皮微形态特征进行了系统描述,并通过比较现存杜鹃花属植物和种子化石,新发现一些居间的种子类型。结果表明,果皮和种皮微形态特征具有一定的系统学意义。叶状苞亚属subgen.Therorhodion的叶状苞杜鹃R.redowskianum的果实有短而疏的刺毛,无气孔,种子为无翅类,扁平,外围轮廓长椭圆形。杜鹃亚属subgen.Rhododendron植物果皮为百合花杜鹃型,具有鳞片,气孔器散生于指状突起之间,与叶表皮的微形态特征一致,其种子为百合花杜鹃型,表面具宽而浅的沟,呈脑纹状,有别于无鳞类杜鹃花。常绿杜鹃亚属subgen.Hymenanthes果皮为云锦杜鹃型,其角质层表面不规则,无表皮毛,偶见气孔;种子为云锦杜鹃型。映山红亚属subgen.Tsutsusi果皮为岭南杜鹃型,密生长表皮毛,角质层致密;种子为南边杜鹃型和岭南杜鹃型。微形态特征与“常绿杜鹃亚属和(国产)映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群”的分子系统发育研究结果一致。马银花亚属subgen.Azaleastrum的马银花组sect.Azaleastrum和长蕊杜鹃组sect.Choniastrum微形态区别明显,支持各自为独立的单系类群。羊踯躅亚属subgen.Pentanthera的羊踯躅R.molle果皮特征明显,可与其他亚属区分,但种子类型更接近常绿杜鹃亚属。本研究结合分子系统发育资料和叶表皮微形态特征讨论了一些近缘类群的系统发育关系;研究结果支持将腺萼马银花处理为独立的种。     

32种杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性研究

为探索杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性规律,该文对常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)、杜鹃亚属(subgen. Rhododendron)及马银花亚属(subgen. Azaleastrum)、映山红亚属(subgen. Tsutsusi)和羊踯躅亚属(subgen. Pentanthera)的亚属间杂交进行了研究,共涉及杜鹃花属植物5亚属15亚组32种,杂交组合118个。结果表明:(1)杜鹃花属植物的亚属间杂交存在明显的生殖障碍,其可育性水平与亚属及其类群组合有关,高、中、低与不育比例为2∶16∶8∶92,可育比例仅20.0%,杜鹃亚属与马银花亚属等4个亚属级组合杂交未显现可育性。(2)亲本杂交组合方式对亚属间杂交有不同程度的影响,一些类群组合有明显的向性。以杜鹃亚属做母本与常绿杜鹃亚属的云锦杜鹃亚组杂交的可育组合比高于反交,且在有关大王杜鹃、粘毛杜鹃、露珠杜鹃和马缨花的杂交中也是如此,但与银叶杜鹃亚组杂交正好相反;另外,12对单向可育组合,分布于常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属等4类亚属级杂交组合中。(3)杜鹃花属的亚属间杂交不亲和与败育现象明显,不可育组合百分率占80%,不能坐果是败育的主要表征,所有可育组合的绿苗率比值和单位种子数比值无一例达到相应母本的自然授粉水平。(4)双亲系统分类上的关系对亚属间可交配性具有重要影响并与可育程度一致,染色体倍性也有一定的作用。(5)有关研究为探索和认识杜鹃花属植物亚属间进化遗传联系提供了新的证据和思考,银叶杜鹃亚组可能是解释常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属进化遗传联系的重要类群,杜鹃亚属的多鳞杜鹃可能与常绿杜鹃亚属具有广泛的血亲关系,其中多鳞杜鹃与岷江杜鹃彼此为生态相邻种并有可能在长期的演化过程中有遗传渗透,百合花杜鹃和毛肋杜鹃分别与映山红亚属、腺果杜鹃与马银花亚属,越峰杜鹃和繁花杜鹃分别与映山红亚属,大白杜鹃与羊踯躅亚属间的联系均需要深入研究。     

贵州30种杜鹃属植物叶背表皮显微形态特征

杜鹃属植物的分类历来都十分重视叶片表皮特征的分类学价值,无论是在各亚属之间还是在种及种下等级的划分中都很强调此类特征的作用。贵州省位于世界现代杜鹃分布中心边缘及向东部散布的过渡地带,省内自然分布的杜鹃种类资源丰富而又独具特色,包括很多尚未深入研究的特有类群。为进一步研究贵州杜鹃属植物的属下系统分类关系,该文对自然分布于贵州的30种杜鹃进行了叶背显微形态特征研究,其中有28种的叶背表皮特征为首次报道。研究材料全部来自采于贵州西北部百里杜鹃自然保护区内的杜鹃属植物,包括杜鹃亚属4种、糙叶杜鹃亚属1种、常绿杜鹃亚属22种、马银花亚属1种及映山红亚属2种,共计30种。研究方法为取成熟叶片处理后在JSM-6490型扫描电镜下对叶背表皮进行观测。叶背鳞片类型的划分方法参照前人工作。结果表明:这30种杜鹃叶片叶背表皮形态特征在电子显微镜下表现出明显的多样性,如有鳞类杜鹃具有鳞片而其他类群则无,叶表面有或无表皮毛,表皮毛排列稀疏或密生,气孔器未见或偶见,散生于乳突状或非乳突状突起之间,或角质层增厚气孔器下陷,内、外拱盖表面粗糙或光滑,气孔器周围有或无间断的条形突起,突起呈环状或羽状等,但在同一亚属或亚组中又呈现出或多或少的一致性。研究讨论表明,叶背表皮显微形态特征在杜鹃属植物的属下系统分类中具有重要的研究价值。     

中国杜鹃花属火红杜鹃亚组的研究

火红杜鹃亚组是杜鹃花属中常绿杜鹃亚属的一个较大的亚组,含27种、8亚种和24变种。本 文根据形态特征、种的亲缘关系和地理分布,将所有的种分为4个植物群,并讨论了它们的演化。其中最后的一群即植物群D在形态演化上有较为进化的特征。本亚组植物的现代分布中心在中国西南部的横断山区。     

23种常绿杜鹃亚属植物种间杂交的可育性研究

该文对常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)的12个亚组23种杜鹃花的64个杂交组合进行了研究,包括云锦杜鹃亚组(subsect. Fortunea)、银叶杜鹃亚组(subsect. Argyrophylla)及同亚属的其他10个亚组[杯毛杜鹃亚组(subsect. Falconera)、弯果杜鹃亚组(subsec. Campylocarpa)、麻花杜鹃亚组(subsect. Maculifera)、粘毛杜鹃亚组(subsect. Glischra)、露珠杜鹃亚组(subsect. Irrorata)、大理杜鹃亚组(subsect. Taliensia)、树形杜鹃亚组(subsect. Arborea)、蜜腺杜鹃亚组(subsect. Thomsonia)、星毛杜鹃亚组(subsect. Parishia)、火红杜鹃亚组(subsect. Neriiflora)]。结果表明:(1)常绿杜鹃亚属内的异种杂交具有很高的可育性,在64个杂交组合中可育与高可育组合56个(占87.5%),无弱可育等级。(2)不亲和与败育组合8个,不能坐果(Cab)、不能结实(Sab)和结实不发芽(Sng)之比为3∶1∶4,并与杂交双亲的亲缘有一定关联,初步推断同时存在前合子期不亲和(pre-zygotic incompatibility)与后合子期败育(post-zygotic abortion)的情形。(3)与相应的自然授粉比较,常绿杜鹃亚属内杂交会不同程度地导致可育性降低,但有15个组内与组间杂交组合表现了某种"超亲和"现象,尽管不能完全排除人工杂交对于结实与可育性的加强作用。(4)常绿杜鹃亚属内不同种类间杂交,存在双向可育与单向不育(unilateral sterility)现象,但未见双向不育情况。     

野生杜鹃花迁地保护适应性评价

通过半定量评价法 ,对四川都江堰中国杜鹃园内引种的来自各地的、分属杜鹃属 7亚属、 35组 (或亚组 )的 131种杜鹃花的适应能力和对各生态因子的耐性进行了研究。结果表明 :很适应的占 2 5 % ,适应的占 5 2 % ,欠适应的占 15 % ,不适应的占 8%。常绿杜鹃亚属、杜鹃亚属的多数种类或主要分布于常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、寒温性针叶林中的杜鹃类群 ,很适应或适应中国杜鹃园的生境 ;而主要分布于高山灌丛、高山草甸上和低海拔松 -栎林中的杜鹃类群 ,表现为欠适应或不适应当地的生境条件。从上述证据中我们认为中国杜鹃园地址的选择基本上满足了杜鹃花的迁地保护需要。     

中国杜鹃花属植物地理分布型及其成因的探讨

依据植物分类学和地理学研究成果,尤其是从中国东部到西端喜玛拉雅杜鹃花类群分布及其现代与历史环境变化和规律,在已有的3个亚属级分布型的基础上,尝试建立了由7组和49亚组构成的11个杜鹃花属组与亚组级分布型体系。研究结果表明,该分布型体系展示了我国杜鹃花属植物类群在我国东部到西端的4个基本地理单元的分布面貌,尤其是展示了以杜鹃花亚属和常绿杜鹃亚属为主的不同大小、不同性质与不同进化程度的亚组级单位在上述分布体系中的位置与数量分布,从而揭示了我国东西向地形阶地由低到高和新生代以来生物地史由较稳定区到巨变区延展变化对杜鹃花属类群分布格局带来的巨大影响。指出,我国杜鹃花属植物的组与亚组级中的大类群、较广布群、原始群和常绿杜鹃类群的分布区或集中分布区偏向狭义横断山及其以东;反之,小类群、狭域与特有群、进化类群和有鳞类群的分布区或分布重心偏向(狭义)横断山及其以西。川西山地、狭义横断山、喜玛拉雅山既是杜鹃花属植物的集中分布区,也是某些类群扩散、迁移的地理屏障,对我国现代杜鹃花分布区及其分布格局的形成具有重要影响;东西向的地理环境变化是我国杜鹃花植物属下类群及其分布型变化的主轴。     

杜鹃花属植物花粉形态及其分类学意义

利用扫描电子显微镜对5个亚属20种杜鹃花属植物的花粉形态进行了观察和比较研究,其中大部分(16种)为首次报道。杜鹃花属花粉均为四合花粉,呈正四面体排列。四合体为圆角三角形,连接紧密。单粒花粉为球形或近球形,具三沟孔。在扫描电镜下,除了杜鹃亚属的百合杜鹃、羊踯躅亚属的羊踯躅以及马银花亚属的马银花组具有明显的纹饰特征之外,其它类群的形态特征相互重叠,不足以作为现有亚属的分类依据。花粉粒具不同的外壁纹饰,可为分类研究提供孢粉学方面的证据,但应慎重应用花粉形态对杜鹃花属植物特定种进行分类鉴定。     

Leaf epidermal features of Rhododendron (Ericaceae)from China and their systematic significance

Rhododendron is the largest genus within the subfamily Rhododendroideae, which has about 1000 known species in the world and more than 500 species in China. Since the genus was established by Linnaeus, its infrageneric relationships have been well studied by many taxonomists on the basis of morphological characters and molecular data. In 1996, Chamberlain et al. proposed a new system of Rhododendron with eight subgenera, i.e., Azaleastrum, Candidastrum, Hymenanthes, Mumeazalea, Pentanthera, Rhododendron, Therorhodion, and Tsutsusi. In this paper, micromorphological characters of leaf epidermis in 4 varieties, 48 species, 6 subgenera of Rhododendron from China were examined using light microscopy (LM) and scanning electron microscopy (SEM). Leaf epidermal features are described and micromorphological types are distinguished here according to morphological characters such as scale, gland, foliar trichome and stomatal apparatus of leaf epidermis. It is shown that the leaf epidermal cells are usually irregular or polygonal in shape. The patterns of anticlinal walls are straight, arched or undulate. The stomatal apparatuses are anomocytic and are usually found on abaxial, not adaxial, epidermis. The results also show that: (1) the lepidote rhododendron (i.e., subgen. Rhododendron), which has both scales and papillae on leaf epidermis, differs distinctly from the elepidote rhododendron; (2) three types of leaf epidermis are identified in subgen. Hymenanthes (i.e., R. fortunei-type, R. chihsinianum-type and R. simiarum-type), whereas four in subgen. Tsutsusi (i.e., R. mariesii-type, R. simsii-type, R. mariae-type and R. flosculum-type); (3) except for R. westlandii and R. henryi, the species of subgen. Azaleastrum show similar morphological characters, i.e., dense stomatal apparatuses surrounded by ringed or discontinuous striates; (4) R. molle of subgen. Pentanthera differs from the species of other subgenera on morphological characters such as foliar trichomes, dense stomatal apparatuses with asymmetrical outer stomatal rims surrounded by undulate-striates, and no gland; (5) only R. redowskianum is found with distinct T-pieces at the polar region of guard cells in Rhododendron. The results support the conclusion inferred from molecular systematic studies that subgen. Therorhodion is the basal clade of Rhododendron. Finally, the relationships between the closely related species are also discussed on the basis of leaf epidermal features.     

中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义

通过光学显微镜和扫描电镜对国产杜鹃花属Rhododendron6个亚属48种4变种植物的叶表皮特征进行观察,结果表明叶表皮的鳞片、腺体、表皮毛的有无和气孔器的类型具有一定的系统学意义。光学显微镜下可见：叶表皮细胞形状为多边形、不规则形,垂周壁式样为较平直、浅波状和波状．气孔器普遍存在于下表皮,上表皮未见气孔器分布,其类型均为无规则形。杜鹃亚属subgen．Rhododendron叶表皮具有鳞片,在扫描电镜下可见气孔器散生于指状突起之间,有别于无鳞类杜鹃花。常绿杜鹃亚属subgen．Hymenanthes和映山红亚属subgen．Tsutsusi有多种不同叶表皮类型;除了凯里杜鹃R．westlandii和弯蒴杜鹃R．henryi形态较特殊之外,马银花亚属subgen．Azaleastrum的马银花组sect．Azaleastrum和长蕊杜鹃组sect．Choniastrum微形态区别不明显。羊踯躅亚属subgen．Pentanthera的羊踯躅R．molle叶表皮有表皮毛,无腺体,气孔器密生,外拱盖形状不对称,外围有多层波形条纹突起可与其他亚属区分：而叶状苞亚属subgen．Therorhodion的叶状苞杜鹃R．redowskianum保卫细胞有明显的T型加厚,与其他亚属种类明显不同,与分子系统发育研究得到的“叶状苞亚属是杜鹃花属的基部类群”的结果吻合。本研究还依据叶表皮微形态特征讨论了一些近缘种类的关系。     

中国-喜玛拉雅特有属——蓝钟花属的分类修订

Cyananthus Wallich ex Bentham, the only genus of Campanulaceae with superior ovary, is revised to clarify infrageneric relationships and phylogeny of the genus. Evidence obtained from the comparative gross morphology, anatomy, palynology, and karyomorpho-logy recommends a new infrageneric classification of the genus, recognizing 23 species, belonging to two subgenera, four sections and four subsections. One subgenus(Subgen. Mi-cranthus), one section(Sect. Suffruticulosi) and two subsections(Subsect. Flavi and Sub-sect. Lichiangenses)are described as new taxa. New combinations at sectional (Sect. Annui) and subsectional(Subsect. Stenolobi) ranks are also proposed. The genus Cyananthus is strictly distributed in the high mountains of China(Xizang, Yunnan and Sichuan), extending to Bhutan, Nepal and India (Kumaon-Garhwal, Assam and Sikkim), with altitudinal ranges from 2500 ~ 5300 m. It is observed that 13 species are endemic to SW China and only three species are endemic to the Himalayas( two species in Ne     

杜鹃花属的子叶形态分类

通过对杜鹃花属中4个亚厲104种或变种的广叶形态观察发现:1、杜鹃花属中4个亚属间的子叶形态差异较大,杜鹃花鳞片的有无从子叶上就可以清楚地看出。2、常绿无鳞杜鹃亚属Subgenus Hymenanthes(BL)K.Koch的子叶边缘多只腺体状毛或白、棕色单毛,极少无毛。背面多为暗紫红色或为灰白及灰绿色,叶片多具侧脉少数仅具中脉;有鳞杜鹃亚屈SubgenusRhododendron的子叶边缘无毛或仅少数有白色单毛,背面基部或边缘具可数片,背面多为灰绿色极少暗紫色,叶片多具中脉少有侧脉;映山红亚属Subgeuus Tsutsusi(Sweet)Pojar-kova的子叶边缘无毛或仅一种有毛,背面灰绿色,具侧脉;马银花亚属Subgentis AzaleaslrumPlanch.的子叶近圆形,边缘无毛,具侧脉3-4对,背面白绿色。 有关杜鹃花属子叶形态研究,国外虽有报道,但仅涉及少数种类,最多的也不超过35种,其中野生种仅有7种,其代表性显然是不够的。在国内,有关杜鹃花属于叶形态分类方面的研究目前尚未见报道。杜鹃花是久负盛誉的世界名花,云南是杜鹃花的分布中心之一。观察杜鹃花和子叶形态并进行分类,不仅为杜鹃花的系统发育及杜鹃花属的分类提供佐证而且为杜鹃花的育种提供一个早期的鉴定指标。     

The altitudinal and geographical distributions of flower types in Rhododendron section Vireya, especially in the Papuasian species, and the& significance

Most species of Rhododendron section Vireya from Papuasia can be assigned to well-marked flower types, 127 species being placed in five of these types. It is suggested that two of the main types may be pollinated mainly by birds, one by sphingid moths and one by butterflies. Above 3000 m red-flowered species greatly predominate over those with other colours in Papuasia, and also through much of Malesia; the relationship between ornithophily and this correlation is discussed. The distribution of flower types within supraspecific taxa suggests that some rearrangement of the latter may be necessary; some flower types are demonstrably polyphyletic. It is shown that in west Malesia species with flower colour other than red, not or slightly zygomorphic flowers and relatively longer corolla lobes are commoner than within Papuasia; it appears that section Viveya is, florally at least, most specialized in this latter area. Flower type and pollinators in section Vireya are related to those in the rest of the genus, and it is suggested that the adoption of ornithophily has been an important factor in the success of the Ericaceae as a whole in tropical montane areas.     

Phylogeny and biogeography of Rhododendron subsection Pontica, a group with a tertiary relict distribution

Rhododendron subgenus Hymenanthes subsection Pontica is exceptional among Tertiary relict groups in having a high proportion of species (4 of 11) native to SW Eurasia. A phylogeny based on cpDNA matK and trnL-F indicated that multiple Pontica lineages colonised each of SW Eurasia, SE North America, and NE Asia, with little or no speciation within regions thereafter. Therefore, multiple (3-4) Pontica lineages survived the Quaternary in SW Eurasia, in contrast to other Tertiary relict genera. Pontica comprises two major clades, one of which is wholly Eurasian, and paraphyletic with respect to at least some of the remaining 200 species of subgenus Hymenanthes, which are all distributed in SE Asia. The other clade has species from W and SE North America, SW Eurasia, and NE Asia. According to synonymous matK substitution data, the two clades diverged 9-6 million years ago (mya), whereas most divergence within them happened 5-3 mya. Although the phylogeny indicates probable trans-Atlantic migration for one of two America-Eurasia disjunctions in Pontica, the timing supports migration via Beringia for both.