长白山苔原带凋落物生态化学计量特征及其对模拟氮沉降的响应

长白山苔原是我国乃至欧亚大陆东部独有的高山苔原,根据前人调查植被以灌木苔原为主要类型。在全球变暖背景下,近30年来,长白山岳桦林下的草本植物侵入苔原带,原生灌木苔原分化为灌木苔原、灌草苔原和草本苔原,形成了灌木、灌草混合和草本3种不同类型的凋落物,凋落物数量和质量发生显著改变。与此同时长白山苔原氮沉降量也在逐年增加,导致了土壤中氮的累积,势必影响凋落物的分解。凋落物作为连接植物和土壤的纽带,其分解过程中碳（C）、氮（N）、磷（P）等化学组分和化学计量比的变化直接和间接影响着土壤养分有效性和植物养分利用策略。为揭示氮沉降增加对长白山苔原带不同类型凋落物化学组分及生态化学计量特征早期变化的影响,开展了为期8个月的模拟氮沉降室内凋落物分解实验。在苔原带采集灌木优势种牛皮杜鹃和草本优势种小叶章的凋落物带回实验室,模拟灌木牛皮杜鹃群落、灌草混合的牛皮杜鹃-小叶章群落和草本小叶章群落的3种不同类型凋落物,设置三个施氮处理：对照（CK,0 g N m^-2 a^-1）、低氮（LN,10 g N m^-2 a^-1）、高氮（HN,20 g N m^-2 a^-1）。研究表明：（1）不施氮处理时,3种凋落物的C、P均呈释放状态,木质素（Li）呈先累积再略有降解趋势;牛皮杜鹃凋落物的N元素富集而其余两种凋落物N元素呈释放状态;灌草混合和草本凋落物比原生的灌木凋落物C和N元素释放快、Li累积少;而灌木凋落物的P释放略快于灌草和草本凋落物。3种植被类型凋落物的C/N、C/P、Li/N大小表现为：牛皮杜鹃凋落物>牛皮杜鹃-小叶章混生群落凋落物>小叶章凋落物;N/P表现为：小叶章凋落物>牛皮杜鹃凋落物>牛皮杜鹃-小叶章混生群落凋落物。（2）氮沉降促进3种类型凋落物分解过程中C、N和P化学组分的释放,且氮浓度越高促进作用越显著。在牛皮杜鹃凋落物分解过程中,氮素添加到达某一阈值后,其C/N、C/P、N/P、Li/N的降幅最大,后续若再增加氮素,其对化学计量比的影响均会减弱;本实验中的氮素添加量增加促进了小叶章凋落物的C/N、Li/N下降。（3）草本植物入侵引起凋落物类型的变化带来凋落物分解加快,将导致长白山苔原带养分循环的变化;氮沉降增加对小叶章凋落物化学组分的释放及C/N、Li/N的下降更为促进,小叶章凋落物内难分解化合物减少,分解受到促进。高氮沉降加快了小叶章凋落物与土壤、草本植物之间的养分循环。因此,随着未来苔原带氮沉降量的增加,将更有利于小叶章在与牛皮杜鹃的竞争中获胜,使苔原带呈现草甸化趋势。     

模拟氮沉降对长白山苔原灌草混合群落中植物光合特性的影响

由于草本植物持续上侵长白山灌木苔原,形成了强烈的灌草群落种间竞争。本研究以牛皮杜鹃-小叶章群落（Comm.Rhododendron aureum-Deyeuxia purpurea）为对象,根据小叶章的入侵程度设置4种盖度差异显著的样方（无、轻度、中度、重度入侵）,并设3个施氮水平（自然状态、添加11.8 kgN·hm^-2·a^-1及添加23.6 kgN·hm^-2·a^-1）,进行原位氮沉降模拟实验,监测灌木牛皮杜鹃和草本植物小叶章光合特性的差异和变化趋势,研究小叶章入侵苔原带的内在生理机制。结果显示：（1）小叶章净光合速率大于牛皮杜鹃,小叶章盖度越高、其叶绿素含量越高,而牛皮杜鹃叶绿素含量降低,随着小叶章入侵程度的增加,其净光合速率增强;（2）施氮可以提高牛皮杜鹃和小叶章的叶绿素含量和净光合速率,促进植物生长,但小叶章的增幅更大,从而增强了小叶章的竞争优势;（3）施氮和小叶章入侵具有复合作用,小叶章盖度越大,对其施氮导致小叶章净光合速率与叶绿素含量的增幅越大,而牛皮杜鹃的增幅减小。所以小叶章的成功入侵可能与其具有较高的净光合速率有关,并且施氮有利于提高小叶章的净光合速率,随着氮沉降的继续增加,更有利于小叶章的生长并提高其竞争力。     

增温对苔原土壤和典型植物叶片碳、氮、磷化学计量学特征的影响

为探讨苔原植被对气候变暖的响应模式, 采用开顶箱增温法, 研究了3个生长季增温对长白山苔原3种代表植物——牛皮杜鹃(Rhododendron aureum)、笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和东亚仙女木(Dryas octopetala var. asiatica)的叶片及土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其比值的影响。结果表明: 增温使土壤N和P的含量分别增加5.88%和4.83%, C含量降低13.19%; 增温和对照(不增温)条件下, 植物叶片的C、N、P含量及其比值在生长季有明显的变化。增温使笃斯越桔和东亚仙女木叶片的P含量分别增加10.34%和12.87%, 牛皮杜鹃则降低了16.26%, 增温并没有明显改变3种植物叶片的C、N含量, 但牛皮杜鹃和东亚仙女木叶片的C:N值在增温条件下呈现增加趋势。增温使土壤可利用的N、P含量增加。增温对3种植物的C:N值, 牛皮杜鹃、笃斯越桔的P含量, 以及东亚仙女木的C:P值都产生了显著的影响。结果表明增温增加了长白山苔原P元素对植物生长的限制, 且3种植物叶片的C、N、P化学计量学特性对增温的响应模式和尺度没有表现出一致性。     

模拟氮沉降对长白山苔原灌草混合群落中植物光合特性的影响

由于草本植物持续上侵长白山灌木苔原,形成了强烈的灌草群落种间竞争。本研究以牛皮杜鹃-小叶章群落(Comm. Rhododendron aureum-Deyeuxia purpurea)为对象,根据小叶章的入侵程度设置4种盖度差异显著的样方(无、轻度、中度、重度入侵),并设3个施氮水平(自然状态、添加11.8 kgN·hm~(-2)·a~(-1)及添加23.6kgN·hm~(-2)·a~(-1)),进行原位氮沉降模拟实验,监测灌木牛皮杜鹃和草本植物小叶章光合特性的差异和变化趋势,研究小叶章入侵苔原带的内在生理机制。结果显示:(1)小叶章净光合速率大于牛皮杜鹃,小叶章盖度越高、其叶绿素含量越高,而牛皮杜鹃叶绿素含量降低,随着小叶章入侵程度的增加,其净光合速率增强;(2)施氮可以提高牛皮杜鹃和小叶章的叶绿素含量和净光合速率,促进植物生长,但小叶章的增幅更大,从而增强了小叶章的竞争优势;(3)施氮和小叶章入侵具有复合作用,小叶章盖度越大,对其施氮导致小叶章净光合速率与叶绿素含量的增幅越大,而牛皮杜鹃的增幅减小。所以小叶章的成功入侵可能与其具有较高的净光合速率有关,并且施氮有利于提高小叶章的净光合速率,随着氮沉降的继续增加,更有利于小叶章的生长并提高其竞争力。     

长白山苔原草本植物入侵与土壤环境的关系

在对长白山高山苔原西坡样带内132个样方进行植被调查和土壤取样分析的基础上,应用冗余分析(RDA)和典型相关分析方法,探讨了草本植物入侵苔原带程度与苔原土理化性质及环境之间的关系。研究表明,长白山苔原带西坡草本入侵程度区域差异明显,可分为5个不同的入侵等级;海拔、坡度、全钾含量、粘粒含量、有机质含量等10种土壤环境因子与草本植物入侵程度明显相关。RDA分析表明土壤环境因子能解释93%的植物物种多度信息,影响草本植物入侵的主要土壤因子是有机质含量,粘粒含量和坡度;第一对典型变量说明有机质含量与牛皮杜鹃多度正相关,与大白花地榆多度负相关,粘粒含量则相反;第二对典型变量说明海拔、速效氮含量与笃斯越桔、长白老鹳草多度呈负相关。长白山苔原带西坡草本植物在空间分布上是离散的,呈斑块状。可见,草本植物入侵,对生境是有所选择的。土壤有机质含量与灌木多度呈正相关,说明在草本入侵过程中,土壤有机质含量会减少;或者有机质含量减少的地方,灌木生长退化,草本由此开始侵入定植。     

封面图说

<正>长白山高山苔原带——长白山火山锥体的中上部,是长白山植物分布海拔最高最寒冷的地带。这里气候恶劣,土壤瘠薄,植物群落结构简单,层次单调。这里无高大乔木,仅有矮小的灌木、多年生的草本植物、地衣、苔藓等。高山的强烈日光照射,使这里的植物都呈现生长期较短,花期集中的特点。主要植物有牛皮杜鹃、笃斯越桔、长白景天等。很多植物是第四纪冰川后遗留下来的极地植物,为欧亚大陆东部独有的高山苔原带植物,研究和保护好这些植物尤     

长白山西坡小叶章侵入苔原带过程及影响

长白山西坡岳桦林带的草本植物(以小叶章为代表)侵入了苔原带,形成了独特的植物入侵现象。在光谱及影像分析的基础上,结合GPS(Global Positional System)定位技术,并依据小叶章与牛皮杜鹃的光谱差异及其反演的NDVI(Normalized Difference Vegetation Index)植被指数,揭示小叶章侵入苔原带的过程;通过对不同侵入时间、强度的斑块进行群落调查及土壤测试,探究小叶章侵入苔原带的生态后果。结果显示小叶章侵入苔原带始于20世纪80年代后期,由低海拔向高海拔推进,进入21世纪后逐渐形成了稳定的以小叶章为优势物种的植物群落结构。目前,低海拔处的小叶章斑块经过多年扩张已连接成片,而高海拔处的斑块正处于扩张的初期阶段。从生物多样性变化可以看出,小叶章侵入苔原带导致植物群落多样性升高和物种数量的增加,苔原带原有的灌木数量明显减少,草本植物逐渐增多。植被的改变影响了土壤的理化性质,C/N比下降,土壤腐殖质含量和全氮含量下降,但速效氮和土壤持水能力上升,土壤养分的高效利用又进一步推动了小叶章的侵入。小叶章侵入苔原带已经造成了严重的生态后果。     

长白山苔原带植被变化与土壤微生物、酶活性及土壤肥力的相关性

全球变暖背景下长白山苔原带多种草本植物入侵,植被显著发生变化。本研究通过测试苔原植被不同变化阶段的土壤微生物、土壤酶活性和土壤肥力,分析苔原带植被变化带来的土壤中微生物群落结构、酶活性的变化,研究土壤中微生物群落结构、酶活性对土壤肥力的影响,以及土壤肥力的变化对苔原带植被变化的可能作用。研究表明:(1)苔原带植被从类型Ⅰ(稳定型,草本植物相对盖度5%)到类型Ⅴ(强烈变化型,草本植物相对盖度70%)的植被变化过程中,土壤微生物、土壤酶活性随之相应变化。其中,从类型I到类型Ⅳ(变化型,草本植物相对盖度为30%~70%)的植被变化过程中,土壤微生物PLFAs及酶活性持续增加;但从类型Ⅳ到类型V的植被变化过程中,土壤微生物PLFAs减少,酶活性降低;(2)苔原土微生物PLFAs(及酶活性)变化引起土壤肥力明显变化,土壤微生物PLFAs(及酶活性)增加,土壤有机质分解加快,速效养分增加;(3)鉴于土壤肥力提高有利于草本植被入侵,推断土壤微生物及酶活性和植被变化之间存在一个由正反馈向负反馈的转化过程,土壤微生物和土壤酶活性变化是长白山苔原植被变化的重要影响因子。     

增温对长白山苔原植物叶片和土壤矿质元素含量的影响

温度变化会影响植物对养分的吸收以及自身养分含量变化,尤其对长期处于低温条件下的苔原植物。采用开顶箱增温法,研究了1个生长季增温对长白山苔原3种代表植物——牛皮杜鹃(Rhododendron aureum Pall)、笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和东亚仙女木(Dryas octopetala var.asiatica)叶片及土壤矿质元素钾(K)、铝(Al)、铜(Cu)、铁(Fe)、镁(Mg)、锰(Mn)、锌(Zn)和钙(Ga)含量的影响。结果表明:1)增温明显改变了土壤矿质元素含量,使土壤Fe、Al和K含量分别增加0.44%、2.76%和4.88%,而Cu、Mg、Mn、Zn和Ga含量分别降低2.63%、5.07%、7.46%、21.95%和15.60%;2)整个生长季,增温使牛皮杜鹃叶K含量增加8.17%,且具有明显的月变化,其叶Mg和Mn含量也分别比对照组高66.39%和14.73%;3)与对照相比,增温使笃斯越桔叶K、Al和Zn含量分别增加15.24%、5.45%和87.45%,生长季不同月份,其叶K、Al、Mg、Mn、Zn和Ga含量差异明显;4)增温并没有明显改变东亚仙女木叶片各矿质元素含量,但其叶K、Cu和Ga含量具有明显月波动。因此,不同物种矿质元素含量变化对增温的响应方式不同,增温对苔原植物的影响也存在一定的物种差异性。     

高山带雪斑对牛皮杜鹃群落生产力的影响

研究了长白山高山带雪斑牛皮杜鹃(Rhododendron aureum)群落的生产力特征及其同微生境条件的关系,以阐明寒冷条件下碳蓄积特征.结合土壤温度连续观测,测定了雪斑不同部位的群落生产力以及土壤养分特征.牛皮杜鹃群落的积雪时间超过240d,土壤温度在-1～0℃的时间长达150d,是非雪斑地段的3倍以上.尽管雪斑的热量条件不如周围优越,但是群落生产力相对高出很多.雪斑中心的牛皮杜鹃群落近3a的现存量(1707g/m2)是边缘无雪地段(288g/ m2)的6倍.雪斑中心的土壤养分水平比周围高,雪斑同时为植物提供了极端低温条件下的避难场所.苔原生态系统生产力的维持依赖于寒冷季节的相对温暖环境,而不是生长季节的热量水平.     

Rhododendron aureum Georgi formed a special soil microbial community and competed with above‐ground plants on the tundra of the Changbai Mountain,China

Rhododendron aureum Georgi is a perennial evergreen dwarf shrub that grows at all elevations within the alpine tundra of northern China. Previous research has investigated the plant communities of R. aureum; however, little information is available regarding interspecific competition and underground soil microbial community composition. The objective of our study was to determine whether the presence of R. aureum creates a unique soil microbiome and to investigate the relationship between R. aureum and other plant species. Our study site ranged from 1,800 to 2,600 m above sea level on the northern slope of the Changbai Mountain. The results show that the soil from sites with an R. aureum community had a higher abundance of nitrogen‐fixing bacteria and a higher resistance to pathogens than soils from sites without R. aureum. We emphasize that R. aureum promotes a unique soil microbial community structure that is distinct from those associated with other plants. Elevation and microbial biomass were the main influencing factors for plant community structure. Analysis of interspecific relationships reveals that R. aureum is negatively associated with most other dominant shrubs and herbs, suggesting interspecific competition. It is necessary to focus on other dominant species if protection and restoration of the R. aureum competition is to occur. In the future, more is needed to prove whether R. aureum decreases species diversity in the tundra ecosystems of Changbai Mountain.     

长白山南坡苔原植被的特殊性及坡向间差异性分析

以长白山苔原带南坡植被为对象,通过植被调查,与北坡和西坡植被进行比较,研究长白山苔原植被因坡向差异导致的不同植被变化模式。结果显示：（1）长白山苔原南坡植被中灌木处于优势地位,与北坡、西坡情况一致。但在物种组成上,各坡向差异明显,为中度不相似水平;（2）在生物多样性、多度、盖度等群落特征上,南坡与西坡的差异较大、与北坡相似性较强;（3）在物种多样性的空间分布上,南坡与北坡相同,即随海拔升高呈单峰变化且峰值出现在中部,与西坡物种多样性随海拔升高呈单调递减的趋势完全不同。表明不同群落抗干扰能力以及所受干扰程度存在差异,北坡处于演替中后期,较为稳定,抗干扰能力更强。南坡因受干扰强度较小,植被处于较稳定状态;（4）长白山苔原各坡向植被变化差异较大。南坡和北坡的植被相对稳定,与西坡草本植物强烈上侵明显不同。长白山苔原带植被的坡向差异源于各坡向的本底差异、环境差异以及对全球气候变化的差异性响应,是火山、强风干扰下植被演替与响应气候变化的植被变化共同作用的结果。     

长白山南坡苔原植被的特殊性及坡向间差异性分析

以长白山苔原带南坡植被为对象,通过植被调查,与北坡和西坡植被进行比较,研究长白山苔原植被因坡向差异导致的不同植被变化模式。结果显示:(1)长白山苔原南坡植被中灌木处于优势地位,与北坡、西坡情况一致。但在物种组成上,各坡向差异明显,为中度不相似水平;(2)在生物多样性、多度、盖度等群落特征上,南坡与西坡的差异较大、与北坡相似性较强;(3)在物种多样性的空间分布上,南坡与北坡相同,即随海拔升高呈单峰变化且峰值出现在中部,与西坡物种多样性随海拔升高呈单调递减的趋势完全不同。表明不同群落抗干扰能力以及所受干扰程度存在差异,北坡处于演替中后期,较为稳定,抗干扰能力更强。南坡因受干扰强度较小,植被处于较稳定状态;(4)长白山苔原各坡向植被变化差异较大。南坡和北坡的植被相对稳定,与西坡草本植物强烈上侵明显不同。长白山苔原带植被的坡向差异源于各坡向的本底差异、环境差异以及对全球气候变化的差异性响应,是火山、强风干扰下植被演替与响应气候变化的植被变化共同作用的结果。     

陕南秦巴山区厚朴群落土壤肥力评价

以秦巴山区7个厚朴群落为对象,分析土壤养分含量的变化规律,同时对各群落土壤肥力进行评价,以期为该区土壤肥力的提高和厚朴群落配置模式的筛选提供理论依据和实践指导。结果表明,秦巴山区厚朴群落间土壤养分含量差异显著;除全磷和全钾外,随土层深度的增加,土壤有机质、全氮、碱解氮、速效磷和速效钾含量逐渐减小。厚朴群落土壤肥力综合指数从大到小依次为:4a凹叶厚朴(1.054)2a凹叶厚朴(0.882)山茱萸-凹叶厚朴混交林(0.673)7a尖叶厚朴(-0.243)7a凹叶厚朴(-0.713)杜仲-凹叶厚朴(-0.812)11a凹叶厚朴(-0.840)。因此随着林龄的增大,厚朴群落土壤肥力有下降的趋势。结合厚朴群落土壤养分差异分析和厚朴群落土壤肥力评价结果,得出山茱萸-凹叶厚朴混交林的土壤肥力相对较好,为该区植被恢复的最佳营造模式。     

Interactions between Carbon and Nitrogen Mineralization and Soil Organic Matter Chemistry in Arctic Tundra Soils

We used long-term laboratory incubations and chemical fractionation to characterize the mineralization dynamics of organic soils from tussock, shrub, and wet meadow tundra communities, to determine the relationship between soil organic matter (SOM) decomposition and chemistry, and to quantify the relative proportions of carbon (C) and nitrogen (N) in tundra SOM that are biologically available for decomposition. In all soils but shrub, we found little decline in respiration rates over 1 year, although soils respired approximately a tenth to a third of total soil C. The lack of decline in respiration rates despite large C losses indicates that the quantity of organic matter available was not controlling respiration and thus suggests that something else was limiting microbial activity. To determine the nature of the respired C, we analyzed soil chemistry before and after the incubation using a peat fractionation scheme. Despite the large losses of soil C, SOM chemistry was relatively unchanged after the incubation. The decomposition dynamics we observed suggest that tundra SOM, which is largely plant detritus, fits within existing concepts of the litter decay continuum. The lack of changes in organic matter chemistry indicates that this material had already decomposed to the point where the breakdown of labile constituents was tied to lignin decomposition. N mineralization was correlated with C mineralization in our study, but shrub soil mineralized more and tussock soil less N than would have been predicted by this correlation. Our results suggest that a large proportion of tundra SOM is potentially mineralizable, despite the fact that decomposition was dependent on lignin breakdown, and that the historical accumulation of organic matter in tundra soils is the result of field conditions unfavorable to decomposition and not the result of fundamental chemical limitations to decomposition. Our study also suggests that the anticipated increases in shrub dominance may substantially alter the dynamics of SOM decomposition in the tundra. Received 31 January 2002; accepted 16 July 2002.     

Variable sensitivity of plant communities in Iceland to experimental warming

Facing an increased threat of rapid climate change in cold‐climate regions, it is important to understand the sensitivity of plant communities both in terms of degree and direction of community change. We studied responses to 3–5 years of moderate experimental warming by open‐top chambers in two widespread but contrasting tundra communities in Iceland. In a species‐poor and nutrient‐deficient moss heath, dominated by Racomitrium lanuginosum, mean daily air temperatures at surface were 1–2°C higher in the warmed plots than the controls whereas soil temperatures tended to be lower in the warmed plots throughout the season. In a species‐rich dwarf shrub heath on relatively rich soils at a cooler site, dominated by Betula nana and R. lanuginosum, temperature changes were in the same direction although more moderate. In the moss heath, there were no detectable community changes while significant changes were detected in the dwarf shrub heath: the abundance of deciduous and evergreen dwarf shrubs significantly increased (>50%), bryophytes decreased (18%) and canopy height increased (100%). Contrary to some other studies of tundra communities, we detected no changes in species richness or other diversity measures in either community and the abundance of lichens did not change. It is concluded that the sensitivity of Icelandic tundra communities to climate warming varies greatly depending on initial conditions in terms of species diversity, dominant species, soil and climatic conditions as well as land‐use history.