暖温带–北亚热带过渡带落叶阔叶林群落不同径级系统发育结构的变化

群落的系统发育结构能够有效地反映各种生态过程对群落组成的影响,通过研究群落系统发育结构能推断出其形成的生态过程,对于揭示群落动态具有重要意义。作者将宝天曼1 ha落叶阔叶林样地分为10 m×10 m、20m×20 m、25 m×25 m三个尺度的样方,将样地内乔木个体划分为小径级(1 cm≤DBH5 cm)、中径级(5 cm≤DBH10 cm)、大径级(DBH≥10 cm)三个径级,通过比较各个阶段系统发育结构的变化,来分析其群落系统发育结构的生态过程。不同零模型的比较发现,宝天曼落叶阔叶林群落的净系统发育亲缘关系指数(net relatedness index,NRI)和最近种间亲缘关系指数(net nearest taxa index,NTI)值都随着研究尺度和径级的增加而降低,表明该群落在不同时空尺度上都表现出群落系统发育结构发散,而且系统发育密度制约对大径级个体的系统发育结构的影响大于小径级个体。上述结果说明密度制约是地处暖温带–亚热带过渡带的宝天曼落叶阔叶林群落物种多样性维持的重要机制。     

不同程度人为干扰对古田山森林群落谱系结构的影响

群落谱系结构包含群落发育的历史信息,能从新的角度反映群落形成的生态过程.作者在浙江古田山自然保护区亚热带常绿阔叶林中选择了人为干扰强度不同的4种群落类型,以20 m×20 m为研究尺度探讨了不同干扰程度对群落谱系结构的影响.结果表明,人工林(类型Ⅰ)谱系结构发散;但间伐林(类型Ⅱ)、自然恢复林(类型Ⅲ)以及自然老龄林(类型Ⅳ)谱系结构聚集,且以类型Ⅱ和Ⅳ聚集度最高.进一步分析不同径级谱系结构发现,在中小径级(DBH≤5 cm和5 cm10 cm时,除了类型Ⅳ,其他3种群落都是谱系结构发散,这反映了在恢复早期种子扩散对这些林型群落构建影响较大:而皆伐后的演替和间伐增加了群落生境异质性,生境过滤作用增强,使类型Ⅱ、Ⅲ群落中小径级谱系结构表现为聚集;类型Ⅳ群落不同径级谱系结构均表现为聚集,可能与其稳定的生境过滤作用有关.     

后河自然保护区珍稀植物群落谱系结构的时空变化

群落中所有物种对的亲缘关系程度构成群落的谱系结构。研究群落的谱系结构可以有效地揭示环境过滤、竞争排斥、中性过程三大生态过程对群落构建的相对重要性。本文以湖北后河自然保护区1hm。固定样地的珍稀植物群落为研究对象,分别研究了5m×5m、10m×10m、20m×20m、30m×30m、40m×40m、50m×50m6个空间尺度和在10m×10m、20m×20m、30m×30m、40m×40m、50m×50m5个空间尺度下5cm≤DBH〈10cm、10cm≤DBH〈15cm、15cm≤DBH〈20cm、DBH≥20cm4个径级对亚热带常绿落叶阔叶混交林群落谱系结构的影响。结果发现：随着空间尺度的增加,谱系结构逐渐趋向聚集。随着径级的增大,群落谱系聚集程度越来越小。但当DBHI〉20cm时,群落谱系聚集度较高。在25m。的尺度上群落谱系结构表现为随机,而在100m^2及更大的尺度上群落谱系结构都表现为聚集,说明在亚热带常绿阔叶落叶混交林的群落构建过程中,小尺度上中性过程可能起主导作用,而大尺度上生态位过程可能更重要。     

山西霍山植物群落谱系结构的空间格局

以山西霍山七里峪植物群落为研究对象,用R语言分别对9个海拔梯度(1 200~2 000m)、5个空间尺度(100、400、900、1 600和2 500m2)和5个空间尺度下划分的6个径级(Ⅰ.DBH5cm、Ⅱ.5cm≤DBH10cm、Ⅲ.10cm≤DBH15cm、Ⅳ.15cm≤DBH20cm、Ⅴ.20cm≤DBH25cm、Ⅵ.DBH≥25cm)的植物群落谱系结构及其在不同研究方向上的变化规律进行分析,探讨其群落构建成因。结果显示:(1)在所有海拔梯度上,霍山七里峪植物群落都表现出一定的谱系结构,在不同海拔梯度上,群落谱系结构表现出一定的差异性,且在中低海拔群落的谱系结构是发散的,在较高海拔群落的谱系结构是聚集的。(2)5个空间尺度下研究区植物群落都具有谱系结构,且随着空间尺度的增加,谱系聚集程度越来越大。(3)不同径级下的群落都有一定的谱系结构,随着径级的增大,谱系聚集程度逐渐降低,趋向于发散结构,但在Ⅵ径级时群落聚集程度较Ⅳ、Ⅴ径级的高。研究表明,山西霍山七里峪植物群落在不同海拔梯度、不同空间尺度和不同径级下都表现出显著的谱系结构,与中性理论所预测的谱系随机并不相符,证明生态位理论在霍山植物群落构建过程中的作用更加重要。     

云冷杉天然次生林死木分布格局及空间关联性

为揭示天然次生林群落演替规律,以吉林省汪清林业局金沟岭林场的云冷杉天然次生林为对象,采用相邻网格法调查样地(100 m×100 m)内每株林木(DBH≥1 cm)的基本特征及坐标位置,研究死木的分布格局及空间关联性。结果表明: 死木的径级分布呈左偏单峰山状分布,其中枯倒木呈多峰山状分布;各树种的死木株数与该树种的总株数没有必然联系;树种死木株数与树种混交度之间存在显著负指数关系;死木主要在0～8 m尺度上呈聚集分布,随着尺度的增大,逐渐转变为随机分布或均匀分布,以随机分布为主;中(10 cm≤DBH＜20 cm)、小径级(1 cm≤DBH＜10 cm)死木在8 m以下的小尺度上的聚集分布是造成死木总体在小尺度上呈聚集分布的主要原因。不同径级死木与不同径级活立木的空间关联性差异较大,死木与幼树(1 cm≤DBH＜5 cm)的关系较为明显,尤其是大径级死木与幼树在2～25 m尺度上呈显著正关联性;死木与小树(5 cm≤DBH＜15 cm)没有明显的关联性;中、小径级死木与中树(15 cm≤DBH＜25 cm)在0～3 m尺度上呈正关联性,与大树(DBH≥25 cm)分别在9、11～14 m以及15、42～45 m尺度上呈负关联性。树种在生物学特性、径级分布和空间布局上的差异影响着死木的株数和径级分布;混交程度低的树种可能出现较多的死木;死木空间分布格局随林木径级和研究尺度的大小产生变化;死木与活立木的空间关联性在不同径级和不同尺度上呈现出明显差异。     

西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群点格局分析

基于4 hm2色季拉山长期监测样地调查资料,采用成对相关函数点格局方法,分析西藏色季拉山冷杉林群落优势种急尖长苞冷杉种群活立木不同生长阶段和不同大小死亡木的空间格局及它们之间的空间关联性.结果表明:急尖长苞冷杉种群活立木径级分布连续,呈倒“J”型,为增长型种群.小树在小尺度(0～7 m)上呈显著聚集分布,随着龄级和研究尺度的增加,冷杉种群聚集强度逐渐减弱,最终趋向于均匀或随机分布格局.小树与大树、中树与大树在小尺度(0～35和0～30 m)上呈负关联,在大尺度(45～100和80～100 m)上呈正关联,且个体间龄级相差越大,其关联性越强.冷杉死亡所释放的空间不足以影响大树对小树的距离制约,大径级死亡木与小树在小尺度(0～34和5～27 m)上具有负关联性,在大尺度(49～100和73～100 m)上具有正关联性.自疏作用和Janzen-Connell假说中的距离制约效应可能是色季拉山急尖长苞冷杉种群空间格局形成的重要原因.     

物种多度和径级尺度对于评价群落系统发育结构的影响: 以尖峰岭热带山地雨林为例

研究不同径级尺度群落系统发育多样性有助于了解不同年龄模式下物种的亲缘关系及其群落系统发育结构; 但是关于物种多度对群落系统发育结构影响的研究较少。以海南尖峰岭热带山地雨林群落为例, 首先在不同径级尺度比较物种多度加权与否分别对4个广泛采用的系统发育指数的影响, 继而利用其中2个经过标准化处理的系统发育多样性指数: 净种间亲缘关系指数(net relatedness index, NRI)和净最近种间亲缘关系指数(nearest taxon index, NTI), 结合群落的生境类型来量度不同局域生境条件下不同径级尺度木本植物系统发育关系。结果发现: (1)未考虑物种多度加权的系统发育平均成对距离(mean pairwise distance, MPD)指数比考虑物种多度加权的MPD指数显著地高估了群落整体系统发育多样性, 且这种现象在小径级尺度(1 cm≤DBH<5 cm)最为明显。因此, 在森林监测样地中对于中、小径级群落系统发育结构研究中建议考虑物种多度信息。(2) 从群落组成整体系统发育结构来看, 尖峰岭热带山地雨林在几乎所有径级尺度和生境下均倾向于系统发育发散, 且随着径级的递增发散程度趋于明显(NRI<0)。(3)从群落组成局部系统发育结构来看, 尖峰岭热带山地雨林在中、小径级倾向于系统发育聚集(NTI>0), 而在大径级(DBH≥15 cm)则倾向于系统发育发散(NTI<0)。总之, 研究群落系统发育结构时应考虑物种多度的影响以及径级尺度效应。     

山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥植物群落谱系结构特征

分析植物群落谱系结构,可以探究乔木层、灌木层和草本层物种对环境变化的响应情况。以山西陵川南方红豆杉自然保护区鹅耳枥群落为研究对象,采用样方法,分别从不同径级和不同坡向对鹅耳枥群落净谱系亲缘关系指数(Net relatedness index,NRI)和净最近种间亲缘关系指数(Nearest taxon index,NTI)进行研究,探讨了鹅耳枥群落沿着径级梯度形成群落谱系结构特征,进而分析了鹅耳枥群落构建的历史进程。结果表明:(1)该保护区鹅耳枥群落乔木层(26种)、灌木层(32种)和草本层(39种)谱系结构树可分为5个类群、5个类群和4个类群;乔木层(86.67%的样地,下同)和灌木层(73.33%)物种群落谱系结构呈谱系发散格局(NRI0,NTI0),但草本层(86.67%)物种群落谱系结构呈谱系聚集格局(NRI0,NTI0)。(2)鹅耳枥群落乔木层中,DBH在Ⅰ级至Ⅱ级间,NRI指数随着DBH的增大而减小,NTI指数随着DBH的增大而增大;在Ⅱ级至Ⅴ级之间,随着植物DBH增大NRI指数和NTI指数值均呈下降趋势;而且在不同DBH水平上群落NRI和NTI指数均差异显著(P0.05),说明随着径级的增大,群落谱系结构由谱系聚集变为谱系发散。(3)灌木层物种谱系结构在阴坡和阳坡均呈聚集型,乔木层阴坡物种的谱系结构呈发散型(NRI0,NTI0),乔木层阳坡和草本层阴阳坡群落均无法判定群落谱系结构是聚集还是发散。     

荒漠绿洲过渡带柽柳种群结构与空间格局动态

在塔克拉玛干沙漠北缘荒漠绿洲过渡带设置1 hm2研究样地,应用相邻格子法进行每木调查,从径级结构、空间分布格局、生命表、存活曲线和时间序列等方面研究柽柳种群结构与空间格局动态及其形成机理。结果表明:荒漠绿洲过渡带柽柳群落结构简单、物种稀少,多为单优群落。柽柳种群径级与高度结构均呈纺锤型,属衰退型种群;存活数、期望寿命(ex)随径级增加而降低,存活曲线接近DeeveyⅡ型,小径级死亡率、消失率与高度级失稳率较高,未来小径级、大径级灌木数量分别随时间推移减少与显著增多,更新资源匮乏使种群走向衰败。柽柳种群空间格局总体上为聚集分布,幼苗、小径级灌木为聚集分布,中、大径级灌木则为随机分布;不同径级的空间格局随尺度变化明显不同,小径级与大径级灌木分别在3 m、13 m和17—36 m尺度内呈随机分布,其他尺度均呈聚集分布,而中等径级灌木在研究尺度内呈随机分布,这是其繁殖特性、种内竞争、生境异质性与生态适应的结果。小径级与中等径级灌木、小径级与大径级灌木空间关联性分别在≥9 m、7—47 m空间尺度上相互排斥,致使幼小径级生长发育受抑而影响种群稳定。种群多度分布与环境的多元统计分析表明土壤水分、氮素是限制柽柳种群生长、分布和造成种群更新困难、衰退的主要因子。     

宝天曼国家级自然保护区落叶阔叶林密度制约效应对树木存活的影响

密度制约对物种共存起着重要作用。随着密度制约效应研究的深入, 亲缘关系较近的物种间表现出的密度制约效应逐渐被人们认识。本研究基于2009和2014年对宝天曼1 ha落叶阔叶林样地的2次调查数据, 利用广义线性混合模型分析了重要值排名前11位的物种不同邻域尺度的密度制约效应对不同径级(小径级(1 cm ≤ DBH < 5 cm)、中径级(5 cm ≤ DBH < 10 cm)、大径级(DBH ≥ 10 cm))目标个体存活的影响。研究表明: (1) 5年间样地中DBH ≥ 1 cm的所有个体的年均死亡率和增员率分别为5.85%和0.27%; (2)有5个物种的个体存活率与同种邻体个体数及同种邻体胸高断面积显著负相关; (3)小径级个体的存活在5 m的邻域范围内受同种密度制约和谱系密度制约的影响都很显著; 中径级个体在3个尺度上受到的密度制约和谱系密度制约的影响都不大; 大径级个体在7.5 m、10 m邻域范围内受谱系密度制约影响显著。结果表明, 同种密度制约和谱系密度制约效应对宝天曼落叶阔叶林不同生长阶段的树木个体影响不同。     

Disturbance regime changes the trait distribution,phylogenetic structure and community assembly of tropical rain forests

A rapidly increasing effort to merge functional community ecology and phylogenetic biology has increased our understanding of community assembly. However, studies using both phylogenetic‐ and trait‐based methods have been mainly conducted in old‐growth forests, with fewer studies in human‐disturbed communities, which play an increasingly important role in providing ecosystem services as primary forests are degraded. We used data from 18 1‐ha plots in tropical old‐growth forests and secondary forests with different disturbance histories (logging and shifting cultivation) and vegetation types (tropical lowland and montane forests) on Hainan Island, southern China. The distributions of 11 functional traits were compared among these six forest types. We used a null model approach to assess the effects of disturbance regimes on variation in response and effect traits and community phylogenetic structure across different stem sizes (saplings, treelets, and adult trees) and spatial scales (10–50 m). We found significant differences in the distribution of functional traits in highly disturbed lowland sites versus other forest types. Many individuals in highly disturbed lowland sites were deciduous, spiny, with non‐fleshy fruits and seeds dispersed passively or by wind, and low SLA. The response traits of coexisting species were clustered in all sites except for highly disturbed lowland sites where evenness was evident. There were different distributions of effect traits for saplings and treelets among different forest types but adult trees showed stronger clustering of trait values with increasing spatial scale among all forest types. Phylogenetic clustering predominated across all size classes and spatial scales in the highly disturbed lowland sites, and evenness in other forest types. High disturbance can lead to abiotic filtering, generating a community dominated by closely related species with disturbance‐adapted traits, where biotic interactions play a relatively minor role. In lightly disturbed and old growth forests, multiple processes simultaneously drive the community assembly, but biotic processes dominate at the fine scale.     

西双版纳热带雨林树种多样性的尺度效应

基于西双版纳20hm2森林动态监测样地内直径≥1cm的树种资料,分析了该样地树种香农多样性指数和辛普森多样性指数及其方差和变异系数在7个取样尺度(5m×5m、10m×10m、20m×20m、25m×25m、50m×50m、100m×100m、200m×250m)的变化规律,结果表明:(1)香农指数-面积曲线在尺度100m×100m有一个峰值,而辛普森指数-面积曲线在尺度为20m×20m有一个峰值。(2)香农指数和辛普森指数的方差随尺度的增加而减小,其中香农指数的方差在尺度100m×100m上最小,辛普森指数在尺度20m×20m方差最小,表明香农多样性指数在100m×100m的尺度上所获得的多样性信息比较可靠,而辛普森指数在20m×20m的尺度上所获得信息比较可靠。(3)多样性指数的方差和变异系数远大于随机模型拟合的数值,说明样地内树种不是随机分布。     

Assembly mechanisms shaping tropical litter ant communities

Community ecology seeks to unravel the mechanisms that allow species to coexist in space. Some of the contending mechanisms may generate tractable signatures in the amount of trait and phylogenetic dispersion among co‐existing species. When a community presents a pattern with reduced trait or phylogenetic dispersion, mechanisms based on ecological filters are brought into consideration. On the other hand, limiting similarity mechanisms such as competitive exclusion are proposed when communities present patterns of trait or phylogenetic even‐dispersion. The strength of these mechanisms likely varies with the spatial scale of an observed sample. I surveyed species‐rich tropical litter ant communities in a spatially nested design that allowed me to explore the spatial scales, fine (0.25 m²), intermediate (9 m²), and broad (361 m²) at which these mechanisms act. I then assessed the relationship between observed ant communities and potential species pools ranging in size, from plot, site, and island‐wide areas. Patterns of phylogenetic dispersion within ant communities suggested that ant communities were composed of species that were more closely related than expected by a random sampling of phylogenetic pools. The magnitude of phylogenetic ‘clustering’ increased with the size of the species pool but was similar among communities assembled from different spatial scales. Patterns of dispersion of one ecological trait (i.e. body size) within ant communities also showed clustering of body sizes, and most communities were composed of ant species that were smaller than expected by a random sampling of trait pools. Trait clustering increased with the size of the species pool but decreased at broad spatial scales. Together, these results suggest that ecological filters, not interspecific interactions, are structuring tropical ant communities, favoring clades with small worker sizes. The larger dependency on the size of regional pools than on the spatial scale suggests that environmental heterogeneity is greater among than within the study sites.     

Using Plant Functional Traits and Phylogenies to Understand Patterns of Plant Community Assembly in a Seasonal Tropical Forest in Lao PDR

Plant functional traits reflect different evolutionary responses to environmental variation, and among extant species determine the outcomes of interactions between plants and their environment, including other plant species. Thus, combining phylogenetic and trait-based information can be a powerful approach for understanding community assembly processes across a range of spatial scales. We used this approach to investigate tree community composition at Phou Khao Khouay National Park (18°14’-18°32’N; 102°38’- 102°59’E), Laos, where several distinct forest types occur in close proximity. The aim of our study was to examine patterns of plant community assembly across the strong environmental gradients evident at our site. We hypothesized that differences in tree community composition were being driven by an underlying gradient in soil conditions. Thus, we predicted that environmental filtering would predominate at the site and that the filtering would be strongest on sandier soil with low pH, as these are the conditions least favorable to plant growth. We surveyed eleven 0.25 ha (50x50 m) plots for all trees above 10 cm dbh (1221 individual trees, including 47 families, 70 genera and 123 species) and sampled soils in each plot. For each species in the community, we measured 11 commonly studied plant functional traits covering both the leaf and wood economic spectrum traits and we reconstructed a phylogenetic tree for 115 of the species in the community using rbcL and matK sequences downloaded from Genebank (other species were not available). Finally we compared the distribution of trait values and species at two scales (among plots and 10x10m subplots) to examine trait and phylogenetic community structures. Although there was strong evidence that an underlying soil gradient was determining patterns of species composition at the site, our results did not support the hypothesis that the environmental filtering dominated community assembly processes. For the measured plant functional traits there was no consistent pattern of trait dispersion across the site, either when traits were considered individually or when combined in a multivariate analysis. However, there was a significant correlation between the degree of phylogenetic dispersion and the first principle component axis (PCA1) for the soil parameters. Moreover, the more phylogenetically clustered plots were on sandier soils with lower pH. Hence, we suggest that the community assembly processes across our site may reflect the influence of more conserved traits that we did not measure. Nevertheless, our results are equivocal and other interpretations are possible. Our study illustrates some difficulties in combining trait and phylogenetic approaches that may result from the complexities of integrating spatial and evolutionary processes that vary at different scales.     

热带森林树种多度和丰富度空间分布特征研究

用巴拿马50 hm2森林动态监测样地内直径≥1 cm的树种资料,分析了该样地树种多度(个体数)和丰富度(物种数)及其方差和变异系数在6个取样尺度(5 m×5 m,10 m×10 m,20 m×20 m,25 m×25 m,50 m×50 m,100 m×100 m)的变化规律.结果显示:(1)由于多度的可加性,不同取样尺度在样地内树种多度的变化表现出一致性;随取样尺度的增加,多度方差呈线性增加,而变异系数呈线性减小.(2)丰富度随取样尺度的变化较为复杂,随取样尺度的增加,丰富度方差呈非线性变化,在取样尺度为25 m×25 m时方差最大;变异系数随取样尺度的增加而呈线性减小.研究表明,大尺度的多度值可以由小尺度的多度值通过外推法估计,而丰富度却不能,在生物多样性的保护和管理中不能简单地从一个取样尺度的生物丰富度推测另一个取样尺度丰富度.     

不同林龄阔叶红松林林下簇毛槭的性比格局及雌雄个体的空间分布

为探讨不同发育阶段林分下的雌雄异株植物与性别相关的性比格局和空间分布, 以5.2 ha的中龄林和1.0 ha的老龄林固定监测样地内簇毛槭(Acer barbinerve)雌、雄植株的定位观测数据为基础, 对比分析了长白山不同林龄的阔叶红松林中的已花簇毛槭的性比格局、空间分布及其与环境因子间的关系。研究结果表明: 中龄林和老龄林中雌树的胸径均显著大于雄树, 总体上性比极显著偏离1:1。随着树木的生长, 性比由偏雄性转变为不再偏离1:1, 这可能是因为雄树始花胸径较小所致。O-ring单变量点格局分析显示中龄林样地中的雌树和雄树符合异质性泊松分布, 老龄林样地中的雌树和雄树均完全随机分布。O-ring双变量点格局分析显示, 在随机标签假设下, 中龄林中的雌树和雄树在1-4 m尺度上空间负相关, 在4-100 m尺度上空间独立, 老龄林中的雌树和雄树在所有尺度上空间独立。簇毛槭在中龄林和老龄林中不同的空间分布格局说明中龄林中簇毛槭分布的斑块性相对明显, 随着林分的发育, 郁闭度较高的老龄林样地中环境异质性降低, 环境因子对簇毛槭分布的影响减弱。典范冗余分析(redundancy analysis, RDA)表明在中龄林中, 林分密度只能解释3.73%的雌树分布的变异, 与雄树分布的相关性不显著, 叶面积指数和非生物因子对雌树和雄树的影响均较弱; 老龄林中簇毛槭的分布与生物因子和非生物因子的相关性均不显著。     

密度制约对宝天曼落叶阔叶林锐齿栎死亡前后分布格局的影响

为了在温带和亚热带的过渡带中验证森林树木死亡是否受密度制约的影响, 我们在宝天曼国家级自然保护区选择1个100 m×100 m的暖温带落叶阔叶林样地, 用双变量函数g(r)(the pair-correlation function)研究了锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)死亡前(活树和枯木统称为死亡前树木)和死亡后(活树为死亡后树木)的分布格局。把样地中的锐齿栎分为幼树(1 cm ≤ DBH<10 cm)、小树(10 cm ≤ DBH<20 cm)和成年树(DBH≥20 cm)3个不同的生长阶段来研究密度制约对空间分布格局的影响机制。结果表明: (1)死亡前锐齿栎在r>5 m尺度呈聚集分布, 死亡后幼树(1 cm≤DBH<10 cm)和成年树(DBH≥20 cm)在1-25 m尺度呈现随机分布, 死亡后小树(10 cm≤DBH< 20 cm)在r<1.5 m和2.5-4.5 m的尺度为随机分布, 在r>5 m的尺度呈聚集分布; (2)采用随机标签零模型和案例-对照设计的方法, 排除生境异质性影响后, 将幼树和小树的分布格局作为案例, 将成年树的分布格局作为对照, 并代表生境异质性的作用, 通过小径级树木与成年树分布格局的对比发现, 密度制约效应对死亡前后的锐齿栎分布格局均具有影响; (3)幼树和小树在成年树周围的分布死亡前为显著聚集分布格局, 死亡后剩余树木的聚集强度下降; 随着与成年树之间距离的增加, 死亡后的幼树(仅包括现存的活树)逐渐向随机分布格局演替。本研究初步表明锐齿栎空间格局受生境异质性的影响并呈现出显著的聚集效应, 排除生境异质性影响后, 锐齿栎死亡前后的空间格局受到密度制约的影响, 这一结果为Janzen-Connell假说提供了支持。