有机酸在植物对重金属耐性和解毒机制中的作用

植物对重金属的耐受和解毒机制可分为外部排斥和内部耐受两大类。该文综述了有机酸作为一类金属配位体, 在植物对重金属的这两大类机制中的重要作用。在重金属的外部排斥过程中, 植物根系分泌有机酸, 与金属离子形成稳定的金属配位体复合物, 改变重金属的移动性和生物可利用性, 阻止金属离子进入植物体内或避免其在根部敏感位点累积。此外, 有机酸还可与进入植物体内的金属离子螯合, 使其转化为无毒或毒性较小的结合形态, 缓解重金属的毒害效应, 实现植物对重金属的内部耐受。     

有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制

酸性土壤上铝毒是限制作物产量的一个重要障碍因子。具有螯合能力的有机酸在植物铝的外部排斥机制和内部耐受机制均具有重要作用。在铝的外部排斥解毒过程中,植物通过根系分泌有机酸进入根际,如柠檬酸、草酸、苹果酸等与铝形成稳定的复合体,阻止铝进入共质体,从而达到植物体外解除铝毒害效应的目的,且分泌的有机酸对铝的胁迫诱导表现出高度的专一性,分泌的关键点位于根尖。不同的物种间分泌的有机酸种类、分泌的模式及生理机理存在差异。在铝积累型植物的内部解毒过程中,有机酸与铝形成稳定的化合物,降低植物体内铝离子的生理活性,从而降低细胞内铝离子的毒害效应,如绣球花中铝与柠檬酸形成1:1的复合体,荞麦内铝与草酸形成1:3的复合体。本文就有机酸在植物忍耐和积累铝中的作用及生理机制作一简要综述。     

有机酸在植物解铝毒中的作用及生理机制

酸性土壤上铝毒是限制作物产量的一个重要障碍因子,具有螯合能力的有机酸在植物铝的外部排斥机制和内部耐受机制均具有重要作用,在铝的外部排斥解毒过程中,植物通过根系分泌有机酸进入根际,如柠檬酸,草酸,苹果酸等与铝形成稳定的复合体,阻止铝进入共质体,从而达到植物体外解除铝毒害效应的目的,且分泌的有机酸对铝的胁迫诱导表现出高度的专一性,分泌的关键点位于根尖,不同的物种间分泌的有机酸种类,分泌的模式及生理机理存在差异,在铝积累型植物的内部解毒过程中,有机酸与铝形成稳定的化合物,降低植物体内铝离子的生理活性,从而降低细胞内铝离子的毒害效应,如绣球花中铝与柠檬酸形成1：1的复合体,荞麦内铝与草酸形成1：3的复合体,本文就有机酸在植物忍耐和积累铝中的作用及生理机制作一简要综述。     

锰对植物毒害及植物耐锰机理研究进展

含锰矿渣的排放造成了严重的土壤锰污染。揭示锰毒害和植物的耐锰机制对于污染土壤治理具有重要意义。研究表明,高浓度的Mn2＋能够抑制根系Ca2＋、Fe2＋和Mg2＋等元素的吸收及活性,引起氧化性胁迫导致氧化损伤,使叶绿素和Rubisco含量下降、叶绿体超微结构破坏和光合速率降低。而锰超累积植物则具有多种解毒或耐性机制,如区域化、有机酸螯合、外排作用、抗氧化作用和离子交互作用等。根系主要通过有机酸的螯合作用促进植物对Mn^2＋的转运解毒,同时能够将过量的Mn^2＋区域化在根细胞壁中;叶片可通过酚类物质或有机酸螯合Mn^2＋,并将其区域化在叶片表皮细胞和叶肉细胞的液泡中（或通过表皮毛将Mn^2＋排出体外）。其中,金属转运蛋白在植物对Mn^2＋的吸收、转运、累积和解毒过程中发挥着重要作用。     

锰毒及植物耐性机理研究进展

综述了近些年国内外关于锰毒及植物耐锰机理的研究成果,并指出了存在的问题和发展前景。锰毒是酸性土壤上限制作物产量的重要因子,国内外针对锰毒及植物耐受机制进行了相关研究,但进展较为缓慢。锰对植物的毒害效应体现在不同的细胞组织及生理生化水平上,不同植物耐受锰的机理也存在差异性,但大都集中在有机酸的螯合解毒、内部积累、外部排斥及氧化等方面。某些锰胁迫所诱导的基因也被筛选出来,并且部分生物学功能得以鉴定。此外,锰与其他营养元素间的协同或拮抗作用也得以阐述,伴随锰超富积植物-商陆在中国的发现,对锰毒及植物耐性机理的深入研究和探讨,将会对植物修复技术的开展产生理论和实践意义。     

高等植物重金属耐性与超积累特性及其分子机理研究

由于重金属污染日益严重, 重金属在土壤_植物系统中的行为引起了人们的高度重视。高等植物对重金 属的耐性与积累性, 已经成为污染生态学研究的热点。近年来, 由于分子生态学等学科的发展, 有关植物对重金属的解毒和耐性机理、重金属离子富集机制的研究取得了较大进展。高等植物对重金属的耐性和积累在种间和基因型之间存在很大差异。根系是重金 属等土壤污染物进入植物的门户。根系分泌物改变重金属的生物有效性和毒性, 并在植物吸收重金属的过程中发挥重要作用。土壤中的大部分重金属离子都是通过金属转运蛋白进入根细胞, 并在植物体内进一步转运至液泡贮存。在重金属胁迫条件下植物螯合肽 (PC) 的合成是植物对胁迫的一种适应性反应。耐性基因型合成较多的PC, 谷胱甘肽 (GSH) 是合成PC的前体, 重金属与PC螯合并转移至液泡中贮存, 从而达到解毒效果。金属硫蛋白 (MTs) 与PC一样, 可以与重金属离子螯合, 从而降低重金属离子的毒性。该文从分子水平上论述了根系分泌物、金属转运蛋白、MTs、PC、GSH在重金属耐性及超积累性中的作用, 评述了近 10年来这方面的研究进展, 并在此基础上提出存在的问题和今后研究的重点。     

锰对植物毒害及植物耐锰机理研究进展

含锰矿渣的排放造成了严重的土壤锰污染。揭示锰毒害和植物的耐锰机制对于污染土壤治理具有重要意义。研究表明, 高浓度的Mn²⁺能够抑制根系Ca²⁺、Fe²⁺和Mg²⁺等元素的吸收及活性, 引起氧化性胁迫导致氧化损伤, 使叶绿素和Rubisco含量下降、叶绿体超微结构破坏和光合速率降低。而锰超累积植物则具有多种解毒或耐性机制, 如区域化、有机酸螯合、外排作用、抗氧化作用和离子交互作用等。根系主要通过有机酸的螯合作用促进植物对Mn²⁺的转运解毒, 同时能够将过量的Mn²⁺区域化在根细胞壁中; 叶片可通过酚类物质或有机酸螯合Mn²⁺, 并将其区域化在叶片表皮细胞和叶肉细胞的液泡中(或通过表皮毛将Mn²⁺排出体外)。其中, 金属转运蛋白在植物对Mn²⁺的吸收、转运、累积和解毒过程中发挥着重要作用。     

植物对重金属耐性的分子生态机理

植物适应重金属元素胁迫的机制包括阻止和控制重金属的吸收、体内螯合解毒、体内区室化分隔以及代谢平衡等。近年来,随着分子生物学技术在生态学研究中的深入应用,控制这些过程的分子生态机理逐渐被揭示出来。菌根、根系分泌物以及细胞膜是控制重金属进入植物根系细胞的主要生理单元。外生菌根能显著提高寄主植物的重金属耐性,根系分泌物通过改变根际pH、改变金属物质的氧化还原状态和形成络合物等机理减少植物对重金属的吸收。目前,控制菌根和根系分泌物重金属抗性的分子生态机理还不清楚。但细胞膜跨膜转运器已得到深入研究,相关金属离子转运器被鉴定和分离,一些控制基因如铁锌控制运转相关蛋白(ZIP)类、自然抵抗相关巨噬细胞蛋白(Nramp)类、P_1B-type ATPase类基因已被发现和克隆。金属硫蛋白(MTs)、植物螯合素(PCs)、有机酸及氨基酸等是植物体内主要的螯合物质,它们通过螯合作用固定金属离子,降低其生物毒性或改变其移动性。与MTs合成相关的MT-like基因已经被克隆,PCs合成必需的植物螯合素合酶(PCS), 即γ-Glu-Cys二肽转肽酶(γ-ECS) 的编码基因已经被克隆,控制麦根酸合成的氨基酸尼克烟酰胺(NA)在重金属耐性中的作用和分子机理也被揭示出来。ATP 结合转运器(ABC)和阳离子扩散促进器(CDF) 是植物体内两种主要膜转运器,通过它们和其它跨膜方式,重金属被分隔贮藏于液泡内。控制这些蛋白转运器合成的基因也已经被克隆,在植物中的表达证实其与重金属的体内运输和平衡有关。热休克蛋白(HSP)等蛋白类物质的产生是一种重要的体内平衡机制,其分子机理有待进一步研究。重金属耐性植物在这些环节产生了相关响应基因或功能蛋白质,分子克隆和转基因技术又使它们在污染治理上得到了初步的应用。     

植物对重金属锌耐性机理的研究进展

Zn是植物必需的营养元素,同时也是一种常见的有毒重金属元素.由于长期的环境选择和适应进化,植物相应对Zn~(2+)产生了耐性,可减轻或避免Zn~(2+)的毒害.植物对锌耐性机制有:菌根和细胞膜对Zn~(2+)吸收的阻止和控制,其中控制Zn~(2+)的细胞膜跨膜转运器主要有(ZIP)类、阳离子扩散促进器(CDF)类和B-type ATPase (HMA)类;金属硫蛋白(MTs)、植物螯合素(PCs)和有机酸等Zn~(2+)螯合物质的体内螯合解毒;体内区室化分隔以及通过抗氧化系统和渗透调节物质的代谢调节等.本文从生理和分子水平上综述了植物对Zn~(2+)耐性机理的研究进展,并在此基础上提出目前存在的问题和今后研究的重点领域,为该领域的相关研究提供资料和借鉴.     

植物对重金属的吸收和分布

植物修复是利用植物来清除污染土壤中重金属的一项技术。该技术成功与否取决于植 物从土壤中吸取金属以及向地上部运输金属的能力。植物对金属的吸收主要取决于自由态离子活度。许多螯合剂能诱导植物对重金属的吸收。金属离子在液泡中的区域化分布是植物耐 重金属的主要原因。同时,细胞内的金属硫蛋白、植物螯合肽等蛋白质以及有机酸、氨基酸等在金属贮存和解毒方面也起重要作用。本文还论述了重金属在植物体内运输的生理及分子 方面的研究进展。     

Dualities in plant tolerance to pollutants and their uptake and translocation to the upper plant parts

There is a duality in plant tolerance to pollutants and its response to the pollutants’ stress.On the one hand some plants, (hyper)tolerant to heavy metals, are able to hyperaccumulate these metals in shoots, which could be beneficial for phytoremediation purposes to clean-up soil and water. On the other hand tolerant food crops, exposed to heavy metals in their growth medium, may be dangerous as carriers of toxic metals in the food chain leading to food toxicity. There is an additional duality in plant tolerance to heavy metals and that is in food crops that are tolerant and/or hyperaccumulators, which could be used on one hand for phytoremediation, under controlled conditions and on the other hand for food fortification with essential metals.Similarly, plants are also exposed to a large number of xenobiotic organic pollutants. Because they generally cannot avoid these compounds, plants take up, translocate, metabolize and detoxify many of them. There is a large variability in tolerance (defence) mechanisms against organic pollutants among plant species. This includes production of reductants but also scavenger molecules like ascorbate and glutathione and expression of the P-450 defence system, and superfamilies of the enzymes glutathione- and glucosyl-transferases. Again, with view to organic pollutants, plant detoxification mechanisms might well protect the plant itself, but produce compounds with some deleterious potential for other organisms.In this review we discuss these dualities on the basis of examples of agricultural and ‘wild’ species exposed to metal contaminants (mainly Cd) and organic pollutants. Differences in uptake and translocation of various pollutants and their consequences will be considered. We will separately outline the effects of the organic and non-organic pollutants on the internal metabolism and the detoxification mechanisms and try to indicate the differences between both types of pollutants. Finally the consequences and solutions of these dualities in plant tolerance to pollutants will be discussed.     

根分泌作用与植物对金属毒害的抗性

在金属污染进入体内之前将其有效性和毒性降低是植物的主要抗金属机制之一,根系是金属等土壤污染物进入植物的门户,它能分泌有机酸、氨基酸,糖、生长物质等根分泌物与根际环境,根分泌物在植物吸收金属的过程中影响很大,它们可以通过改变根球环境的ＰＨ、Ｅｈ等物理、化学性质而影响根系对金属的吸收;通过螯合、络合,沉淀等作用将金属污染物滞留于根外;通过改变根际微生的组织,活性和分泌作用而改变根际环境中金属的数量和活     

Application of hairy roots for phytoremediation: what makes them an interesting tool for this purpose?

In recent years, hairy roots (HRs) have been successfully used as research tools for screening the potentialities of different plant species to tolerate, accumulate, and/or remove environmental pollutants, such as PCBs, TNT, pharmaceuticals, textile dyes, phenolics, heavy metals, and radionuclides. This is in part due to several advantages of this plant model system and the fact that roots have evolved specific mechanisms to deal with pollutants because they are the first organs to have contact with them. In addition, by using HRs some metabolic pathways and enzymatic catalyzed reactions involved in pollutants detoxification can be elucidated as well as the mechanisms of uptake, transformation, conjugation, and compartmentation of pollutants in vacuoles and/or cell walls, which are important detoxification sites in plants. Plant roots also stimulate the degradation of contaminants by the release of root exudates and oxido-reductive enzymes, such as peroxidases (Px) and laccases, that are associated with the removal of some organic pollutants. HRs are also considered good alternatives as enzyme sources for remediation purposes. Furthermore, application of genetic engineering methods and development of microbe-assisted phytoremediation are feasible strategies to enhance plant capabilities to tolerate, accumulate, and/or metabolize pollutants and, hence, to create or find an appropriate plant system for environmental cleanup. The present review highlights current knowledge, recent progress, areas which need to be explored, and future perspectives related to the application and improvement of the efficiency of HRs for phytoremediation research.     

Plant responses to metal toxicity

Metal toxicity for living organisms involves oxidative and/or genotoxic mechanisms. Plant protection against metal toxicity occurs, at least in part, through control of root metal uptake and of long distance metal transport. Inside cells, proteins such as ferritins and metallothioneins, and glutathion-derived peptides named phytochelatins, participate in excess metal storage and detoxification. Low molecular weight organic molecules, mainly organic acids and amino acids and their derivatives, also play an important role in plant metal homeostasis. When these systems are overloaded, oxidative stress defense mechanisms are activated. Molecular and cellular knowledge of these processes will be necessary to improve plant metal resistance. Occurrence of naturally tolerant plants which hyperaccumulate metals provides helpful tools for this research.     

根际圈在污染土壤修复中的作用与机理分析

根际圈以植物根系为中心聚集了大量的生命物质及其分泌物,构成了极为独特的“生态修复单元”。本文叙述了根在根际圈污染土壤修复中的生理生态作用,富集、固定重金属,吸收、降解有机污染物等功能;菌根真菌对根际圈内重金属的吸收、屏障及螯合作用,对有机污染物的降解作用;根际圈内细菌对重金属的吸附与固定,对有机污染物的降解作用以及根际圈真菌和细菌的联合修复作用等,同时对可能存在的机理进行了分析,认为根际圈对污染土壤的修复作用是植物修复的重要组成部分和主要理论基础之一,并指出利用重金属超富集植物修复重金属污染土壤具有广阔的应用前景;筛选对水溶性有机污染物高吸收富集及其根 发泌能力强的特异植物,同时接种利于有机污染物降解的专性或非专性真菌和细菌可能会成为有机污染土壤植物修复研究的重要方向之一。     

Plant Hairy Roots for Remediation of Aqueous Pollutants

Significant progress has been made in recent years in enhancing the ability of plants to tolerate, remove, and degrade pollutants. Plant root remediation of contaminated soils and groundwater shows great potential for future development due to its environmental compatibility and cost-effectiveness. Hairy roots are disease manifestations developed by plants that are wounded and infected by Agrobacterium rhizogenes. The application of transgenic hairy roots in phytoremediation has been suggested mainly because of their biochemical resemblance to the roots of the plant from which they are derived. The application of genetic engineering has greatly augmented removal rates of hazardous pollutants. In addition, the rhizospheric bacteria that live on or around plant hairy roots also lead to improved tolerance to normally phytotoxic chemicals and increased removal of pollutants. This paper provides a broad overview of the evidence supporting the suitability and prospects of hairy roots in phytoremediation of organic pollutants and heavy metals.