中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义

通过光学显微镜和扫描电镜对国产杜鹃花属Rhododendron6个亚属48种4变种植物的叶表皮特征进行观察,结果表明叶表皮的鳞片、腺体、表皮毛的有无和气孔器的类型具有一定的系统学意义。光学显微镜下可见：叶表皮细胞形状为多边形、不规则形,垂周壁式样为较平直、浅波状和波状．气孔器普遍存在于下表皮,上表皮未见气孔器分布,其类型均为无规则形。杜鹃亚属subgen．Rhododendron叶表皮具有鳞片,在扫描电镜下可见气孔器散生于指状突起之间,有别于无鳞类杜鹃花。常绿杜鹃亚属subgen．Hymenanthes和映山红亚属subgen．Tsutsusi有多种不同叶表皮类型;除了凯里杜鹃R．westlandii和弯蒴杜鹃R．henryi形态较特殊之外,马银花亚属subgen．Azaleastrum的马银花组sect．Azaleastrum和长蕊杜鹃组sect．Choniastrum微形态区别不明显。羊踯躅亚属subgen．Pentanthera的羊踯躅R．molle叶表皮有表皮毛,无腺体,气孔器密生,外拱盖形状不对称,外围有多层波形条纹突起可与其他亚属区分：而叶状苞亚属subgen．Therorhodion的叶状苞杜鹃R．redowskianum保卫细胞有明显的T型加厚,与其他亚属种类明显不同,与分子系统发育研究得到的“叶状苞亚属是杜鹃花属的基部类群”的结果吻合。本研究还依据叶表皮微形态特征讨论了一些近缘种类的关系。     

32种杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性研究

为探索杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性规律,该文对常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)、杜鹃亚属(subgen. Rhododendron)及马银花亚属(subgen. Azaleastrum)、映山红亚属(subgen. Tsutsusi)和羊踯躅亚属(subgen. Pentanthera)的亚属间杂交进行了研究,共涉及杜鹃花属植物5亚属15亚组32种,杂交组合118个。结果表明:(1)杜鹃花属植物的亚属间杂交存在明显的生殖障碍,其可育性水平与亚属及其类群组合有关,高、中、低与不育比例为2∶16∶8∶92,可育比例仅20.0%,杜鹃亚属与马银花亚属等4个亚属级组合杂交未显现可育性。(2)亲本杂交组合方式对亚属间杂交有不同程度的影响,一些类群组合有明显的向性。以杜鹃亚属做母本与常绿杜鹃亚属的云锦杜鹃亚组杂交的可育组合比高于反交,且在有关大王杜鹃、粘毛杜鹃、露珠杜鹃和马缨花的杂交中也是如此,但与银叶杜鹃亚组杂交正好相反;另外,12对单向可育组合,分布于常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属等4类亚属级杂交组合中。(3)杜鹃花属的亚属间杂交不亲和与败育现象明显,不可育组合百分率占80%,不能坐果是败育的主要表征,所有可育组合的绿苗率比值和单位种子数比值无一例达到相应母本的自然授粉水平。(4)双亲系统分类上的关系对亚属间可交配性具有重要影响并与可育程度一致,染色体倍性也有一定的作用。(5)有关研究为探索和认识杜鹃花属植物亚属间进化遗传联系提供了新的证据和思考,银叶杜鹃亚组可能是解释常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属进化遗传联系的重要类群,杜鹃亚属的多鳞杜鹃可能与常绿杜鹃亚属具有广泛的血亲关系,其中多鳞杜鹃与岷江杜鹃彼此为生态相邻种并有可能在长期的演化过程中有遗传渗透,百合花杜鹃和毛肋杜鹃分别与映山红亚属、腺果杜鹃与马银花亚属,越峰杜鹃和繁花杜鹃分别与映山红亚属,大白杜鹃与羊踯躅亚属间的联系均需要深入研究。     

基于ITS序列探讨杜鹃花属马银花组的系统发育

以杜鹃花属叶状苞亚属Rhododendron　subg. Therorhodion (Maxim.) Gray 的叶状苞杜鹃R. redowskianum Maxim.为外类群,使用PAUP4.0b8软件对马银花亚属sub g. Azaleastrum Planch.的马银花组sect. Azaleastrum (Planch.) Maxim. 7种1 变种和长蕊杜鹃组sect. Choniastrum Planch. 2种及2个相关的单型亚属（异蕊杜鹃 亚属subg. Mumeazalea Max     

杜鹃花属植物的可育性研究进展

结合作者近年来的工作, 总结了国内外有关杜鹃花属(Rhododendron)植物可育性研究的成果和进展, 旨在为相关研究者和技术人员提供参考。(1)杜鹃花属的杜鹃亚属(subgen. Rhododendron)和羊踯躅亚属(subgen. Pentanthera)中存在多倍化现象, 甚至存在同一物种有多种倍性。(2)在自然授粉条件下, 除了常见种内杂交及自交情形外, 常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes)、杜鹃亚属和映山红亚属(subgen. Tsutsusi)内种间杂交十分普遍, 也有跨亚组之间的自然杂交案例。(3)杜鹃花属植物中自交亲和(self compatibility, SC)与自交不亲和(self incompatibility, SI)现象并存, 云锦杜鹃亚组(subsect. Fortunea)兼具自交败育到高可育性的所有类型, 而在映山红亚属与马银花亚属(subgen. Azaleastrum)中自交不亲和现象则更为常见。通常自交被认为是杜鹃花物种的被动适应, 但对于一些在极端气候条件下分布的局域种而言, 则可能是一种主动响应。(4)不同分类等级(亚属、组和亚组)间的人工杂交研究表明, 杂交亲和性或可育性与双亲的系统发育关系及染色体倍性具有明显的关联, 并反映在发育阶段和各项亲和力指标的变化之中。常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属间的远缘杂交相对比较容易, 常绿杜鹃亚属与映山红亚属间、映山红亚属与杜鹃亚属的正反交、映山红亚属与羊踯躅亚属的正交以及常绿杜鹃亚属与羊踯躅亚属的正交、马银花亚属与杜鹃亚属正交等也有亲和的案例。(5)自交不亲和亲本的介入可大幅度增加种间杂交的不育比率, 并导致其由双向可育到单向不育再到双向不育方向发展。     

基于ITS序列探讨杜鹃属的亚属和组间系统关系

首次报道了15种杜鹃属(Rhododendron)植物、1种杜香属(Ledum)植物和Cassiope fastigiata的内转录间隔区(ITS) (包括5.8S)序列.加上从GenBank下载的13种杜鹃属植物和Bajiaria racemosa的ITS序列,以C. fastigiata和B. racemosa为外类群,用最大简约法对杜鹃属的亚属和组间的系统关系进行了分析.结果表明: 1)杜鹃属是一个单系类群,叶状苞亚属为杜鹃属的基部类群; 2)杜香属确应归并到杜鹃属中,且与有鳞杜鹃亚属有较近的亲缘关系; 3)有鳞杜鹃亚属和杜香构成一个单系分支,该分支是其余无鳞杜鹃花的姐妹群; 4)由无鳞杜鹃花组成的一个分支的内部支持率较低,其中常绿杜鹃亚属和映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群,而羊踯躅亚属和马银花亚属均为多系类群; 5)在马银花亚属中,长蕊杜鹃组和马银花组均分别得到强烈支持,马银花组与异蕊杜鹃亚属可能构成姐妹群关系,异蕊杜鹃亚属和马银花组组成的一个分支可能与映山红亚属构成姐妹群关系.     

基于ITS序列探讨杜鹃属的亚属和组间系统关系

首次报道了 15种杜鹃属 (Rhododendron)植物、1种杜香属 (Ledum)植物和Cassiopefastigiata的内转录间隔区(ITS) (包括 5 .8S)序列。加上从GenBank下载的 13种杜鹃属植物和Bajiariaracemosa的ITS序列 ,以C .fastigiata和B .racemosa为外类群 ,用最大简约法对杜鹃属的亚属和组间的系统关系进行了分析。结果表明 :1)杜鹃属是一个单系类群 ,叶状苞亚属为杜鹃属的基部类群 ;2 )杜香属确应归并到杜鹃属中 ,且与有鳞杜鹃亚属有较近的亲缘关系 ;3)有鳞杜鹃亚属和杜香构成一个单系分支 ,该分支是其余无鳞杜鹃花的姐妹群 ;4 )由无鳞杜鹃花组成的一个分支的内部支持率较低 ,其中常绿杜鹃亚属和映山红亚属均为内部支持率很高的单系类群 ,而羊踯躅亚属和马银花亚属均为多系类群 ;5 )在马银花亚属中 ,长蕊杜鹃组和马银花组均分别得到强烈支持 ,马银花组与异蕊杜鹃亚属可能构成姐妹群关系 ,异蕊杜鹃亚属和马银花组组成的一个分支可能与映山红亚属构成姐妹群关系。     

杜鹃花属植物种间可交配性及其特点

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种和共计91个可育组合及109个不育组合的杂交结果为依据,通过杂交可育指标频度分析,初步揭示该属植物种间可交配性的分布规律。结果表明:(1)根据育性等级频度的研究,可得到种间可交配性排序结果,即亚属级:常绿杜鹃亚属内杂交杜鹃亚属内杂交常绿杜鹃亚属×杜鹃亚属杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×映山红亚属常绿杜鹃亚属×羊踯躅亚属常绿杜鹃亚属×马银花亚属杜鹃亚属×羊踯躅亚属;亚组级:银叶杜鹃亚组×同亚属的其他亚组云锦杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×银叶杜鹃亚组银叶杜鹃亚组×杜鹃亚属各组三花杜鹃亚组内杂交云锦杜鹃亚组×同亚属其他亚组云锦杜鹃亚组×杜鹃亚属各组常绿杜鹃亚属的其他亚组×杜鹃亚属各组。(2)种间可交配性与亲本间的亲缘关系及染色体倍性有明显的关联,与分类系统中所反映的类群亲缘关系契合,原始的杜鹃花属植物类群如常绿杜鹃亚属可能比较进化类群具有更广泛的可交配性。(3)坐果率、绿苗率、绿苗系数和单位可育种子数量及其等级频度能从不同的侧面反映杜鹃花属植物杂交可育性数量特征,但也分别存在某些局限性,建立综合评价方案和可育性等级频度指标十分重要。     

32种杜鹃花属植物在迁地保育条件下的自交研究

迁地保育条件下的杜鹃花属植物自交可育性一直缺乏系统的比较研究,该文对5亚属13亚组32种杜鹃花属植物的自交进行了数据采集与分析,初步揭示了迁地保育条件下杜鹃花属植物自交育性特征。结果表明:(1)自交可育与不育是杜鹃花属植物有性生殖中的两个并存现象,自交能育型种类或多于不育型。在受试的32种杜鹃花中,自交不育型10种、弱可育型5种、可育型7种、高可育型10种,其中27种的自交育性为首次报道,涵盖包括杜鹃亚属杜鹃组(sect.Rhododendron)和马银花亚属(subgen.Azaleastrum)及常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)中银叶杜鹃亚组(subsect.Argyrophylla)等5个亚组在内的未被研究的类群。(2)通过与自然授粉有关育性指标的比较,发现不同种类的自交可育性指标有大幅度降低及增高这两类截然不同的现象,从而提出了自交可能是部分杜鹃花属植物的适应策略,或者对不利环境及其媒介条件的主动响应。(3)在云锦杜鹃亚组(subsect.Fortunea)这个被认为最原始的杜鹃花类群中,具备从自交不育到高可育的所有类型,并可能由此奠定整个杜鹃花属的遗传基础,而类群与种类分布的不同区域气候环境长期直接的或通过影响传粉媒介间接的作用,则可能是最终塑造该属植物自交育性多样化的外部动力。(4)该文还依据有关自交的研究结果,对杜鹃花属植物的迁地保育、育种、相关学科发展进行了讨论,并认为后合子期败育的理论不能完美地解释自交不能坐果的现象,而多倍体似不会导致自交不育。     

国产杜鹃花属马银花亚属(杜鹃花科)五个新异名

将杜鹃花属马银花亚属Rhododendron subgen. Azaleastrum的凯里杜鹃R. kailiense Fang &; M. Y. He和线萼杜鹃R. linearicupulare Tam处理为南海杜鹃R. westlandii Hemsl.的异名, 鹿角杜鹃R. latoucheae Franch.处理为西施花R. ellipticum Maxim.的异名, R. esquirolii Lévl.处理为长蕊杜鹃R. stamineum Franch.的异名, 山荷桃R. championae Hook. var. ovatifolium Tam处理为刺毛杜鹃R. championae的异名, 并作了相应的讨论。     

杜鹃花属植物花粉形态及其分类学意义

利用扫描电子显微镜对5个亚属20种杜鹃花属植物的花粉形态进行了观察和比较研究,其中大部分(16种)为首次报道。杜鹃花属花粉均为四合花粉,呈正四面体排列。四合体为圆角三角形,连接紧密。单粒花粉为球形或近球形,具三沟孔。在扫描电镜下,除了杜鹃亚属的百合杜鹃、羊踯躅亚属的羊踯躅以及马银花亚属的马银花组具有明显的纹饰特征之外,其它类群的形态特征相互重叠,不足以作为现有亚属的分类依据。花粉粒具不同的外壁纹饰,可为分类研究提供孢粉学方面的证据,但应慎重应用花粉形态对杜鹃花属植物特定种进行分类鉴定。     

基于ITS序列分析探讨杜鹃属映山红亚属的组间关系

以叶状苞亚属的叶状苞杜鹃为外类群,以杜鹃属映山红亚属（subg.Tsutsusi)2组12种杜鹃和羊踯躅亚属（subg.Pentanthera）3种4种杜鹃的ITS区（包括5.8S rDNA)的序列了系统学分析。3个亚属的ITS区序长度范围为642－645bp。排序后ITS区的序列长度为653个位点,gap做缺失处理时,变异位点和信息位点分别占6．58％和3．68％。运用PAUP4．0软件分析,获得15个最简树,步长为75,一致性指数（CI）和维持性指数（RI）值分别为0．9333和0．9515,利用15个最简约树获取严格一致树,结果表明：1）映山红亚属为一单系类群,其内部支持率为81％;2）不支持将R.ashiroi独立成假映山红组,也不支持将R.tashiroi并入映山红组,而支持将R.tashiroi并入轮生叶组中的观点;3）支持将R.tsusiophyllum并入映山红组中的观点;4）大字杜鹃的系统位置还需进一步的研究。     

杜鹃属的系统发育与进化

本文以形态学为基础,结合一些新的有关资料,如解剖学、细胞学、化学等方面的证据讨论了杜鹃属的系统发育与进化问题,认为常绿杜鹃亚属在本属系统发育中处于原始地位,其中的云锦杜鹃亚组、耳叶杜鹃亚组、大叶杜鹃亚组和杯毛杜鹃亚组等4个亚组是原始类群,也即是其祖先的直接后裔。本属的原始祖先是具常绿习性,各部无毛(也无鳞片),花部不定数,具复合三叶隙构造的乔木,即类似现存原始类群的植物,它们生长于白垩纪至早第三纪古北大陆南缘,大约在我国西南部的热带山区森林环境中。随着地史的变迁,杜鹃属在漫长的进化过程中平行进化和发展为两个进化枝,一枝分化成各部被鳞片的热带附生类群或高山类群(包括4个亚属),另一枝演变为多少被毛的温带林下的半常绿至落叶类群(3个亚属),有鳞的髯花杜鹃组及落叶的日本马银组和落叶杜鹃组是两个进化枝演化上的高级类群。     

Pollen morphology of Rhododendron subgen. Tsutsusi and its systematic implications

Eighty-four pollen samples were obtained for 80 taxa, of which, 13 species and one variety are from sect. Brachycalyx Sweet, 58 species and two varieties from sect. Tsutsusi Sweet, and six species from subgen. Pentanthera (G. Don) Pojarkova, respectively. Pollen morphology of all samples was observed using LM and SEM. Pollen grains are revealed to be spheroidal and tetrahedral with tricolporate apertures. Pollen sizes of sub-gen. Tsutsusi (Sweet) Pojarkova range from 37.67 μm to 61.06 μm, and the exine sculptures are more or less compactly granulated. Pollen sizes are significantly different between sect. Brachycalyx and sect. Tsutsusi of subgen. Tsutsusi. Rhododendron tashiroi Maxim. of sect. Tsusiopsis Sleumer shows a close affinity to sect. Brachycalyx. Pollen size and exine are consistent with general morphology in differentiating species in sect. Tsutsusi. Rhododendron huadingense B. Y. Ding & Y. Y. Fang, once placed as a member of sect. Brachycalyx, should be considered as a species in subgen. Pentanthera.     

Micromorphology of fruits and seeds of Iranian Geranium (Geraniaceae), and its systematic significance

The fruit and seed micromorphology of 22 species of Geranium, representing the eight sections of the genus represented in Iran (G. sectt. Dissecta, Geranium, and Tuberosa of subgen. Geranium; sectt. Batrachioidea, Divaricata, Lucida, Ruberta and Trilopha of subgen. Robertium), have been examined by scanning electron microscopy (SEM). Macro‐ and micromorphological characters, including fruit and seed shape, size, color, hair type and density, mericarp ornamentations, hilum position, seed coat pattern, epidermal cell shape, and anticlinal and periclinal cell walls, are presented. Two microsculpturing patterns are recognized on the mericarp surface: reticulate and pusticulate. The micromorphology of the seed coat showed four distinctive cell patterns. The seed epidermis is constructed either of polygonal, elongated polygonal, or square to rectangular cells. The polygonal type is the most common among the studied species, but the variation in testa cell characters, their size and shape, may provide further information and useful diagnostic characters at specific and infraspecific rank. The shape and color of the seeds are, however, of little systematic value. Fruit characters were found to be important for separating taxa at infrageneric rank and our results show that the species can be separated into subgenera and sections based on fruit morphology.     

Application of embryo rescue after interspecific crosses in the genus Rhododendron

Interspecific hybridization between evergreen pot azalea (Tsutsusi) cultivars and genotypes of other Rhododendron subgenera or sections (Rhododendron, Hymenanthes, Pentanthera, Vireya) is significantly hampered by many prezygotic and postzygotic barriers. The objective of our work was to overcome spontaneous abortion and lack of endosperm formation and to increase germination rates by establishing an embryo rescue protocol. The optimal germination medium for immature Rhododendron seeds was a basal medium supplemented with 145 μM GA₃. This medium induced germination of fertilized ovules after several sexual combinations of subgenera. Its use was clearly more efficient than in vivo sowing. The direction of the cross significantly influenced the occurrence of abortion, germination and albinism. The obtained seedlings were multiplied on Woody Plant Medium + 4.5 μM 2iP, and rooted afterwards. Finally, about 9% of the germinated ovules resulted in vigorously growing seedlings that were successfully acclimatized.     

杜鹃花属的子叶形态分类

通过对杜鹃花属中4个亚厲104种或变种的广叶形态观察发现:1、杜鹃花属中4个亚属间的子叶形态差异较大,杜鹃花鳞片的有无从子叶上就可以清楚地看出。2、常绿无鳞杜鹃亚属Subgenus Hymenanthes(BL)K.Koch的子叶边缘多只腺体状毛或白、棕色单毛,极少无毛。背面多为暗紫红色或为灰白及灰绿色,叶片多具侧脉少数仅具中脉;有鳞杜鹃亚屈SubgenusRhododendron的子叶边缘无毛或仅少数有白色单毛,背面基部或边缘具可数片,背面多为灰绿色极少暗紫色,叶片多具中脉少有侧脉;映山红亚属Subgeuus Tsutsusi(Sweet)Pojar-kova的子叶边缘无毛或仅一种有毛,背面灰绿色,具侧脉;马银花亚属Subgentis AzaleaslrumPlanch.的子叶近圆形,边缘无毛,具侧脉3-4对,背面白绿色。 有关杜鹃花属子叶形态研究,国外虽有报道,但仅涉及少数种类,最多的也不超过35种,其中野生种仅有7种,其代表性显然是不够的。在国内,有关杜鹃花属于叶形态分类方面的研究目前尚未见报道。杜鹃花是久负盛誉的世界名花,云南是杜鹃花的分布中心之一。观察杜鹃花和子叶形态并进行分类,不仅为杜鹃花的系统发育及杜鹃花属的分类提供佐证而且为杜鹃花的育种提供一个早期的鉴定指标。