湖泊蓝藻水华发生机理研究进展

蓝藻水华是富营养化湖泊常见的生态灾害,通过产生毒素、死亡分解时使水体缺氧和破坏正常的食物网威胁到饮用水安全、公众健康和景观,会造成严重的经济损失和社会问题,揭示其发生机理是进行防治的基础。综述了蓝藻水华发生机理的主要假说和证据,主要分为环境因子(营养盐、氮磷比、温度、微量元素、浮游动物牧食、水文和气象条件等)和生理生态特性(伪空泡、胶质鞘、CO2浓缩机制、适应低光强、贮藏营养物质、防晒、产毒素和固氮等)两个方面;评述了主要新理论,展望了今后的研究。到目前为止的研究表明寻找一两个关键因子并不能阐明蓝藻水华的发生机理。现存的理论或假说尽管已经在蓝藻水华的防治实践中产生重要作用,但仍然未能清楚地阐释其发生的客观规律。认为蓝藻水华是在各种环境因子(外因)的耦合驱动下,水华蓝藻由于其独特的生理生态特性(内因),产生巨大的生物量而在浮游植物群落中占绝对优势,在合适的水文气象条件下集聚于水表而形成。因此水华机理的研究应同时关注水华蓝藻的生理生态学规律和蓝藻水华发生的各种环境条件。不同环境因子协同影响水华蓝藻的不同生理生态特性的表达,从而影响水华的发生过程,将可能是以后研究的重点。蓝藻水华机理的研究在微观方面正趋向于应用分子生物学手段分析蓝藻生理过程,宏观方面则将广泛应用遥感遥测技术观测全湖蓝藻的变化规律。今后加强对水华蓝藻生理生态特性的基因表达与调控和环境多因子耦合作用于蓝藻水华过程的研究将有重要意义。蓝藻水华的机理研究包括现象、过程和原因3个层次的问题,通过大量的现象和过程的研究,不断揭示其发生过程中水华蓝藻的群落演替、种群发展、细胞活性和分子机理等变化规律,才能找到其发生的真正原因,为其防治提供理论依据和更好的治理措施。在蓝藻水华防治方面,控制营养盐和生态修复可能将是今后很长时间内最根本最有效和最具操作性的方法。     

微囊藻气囊尺寸与gvpA/gvpC基因的关系

我国是世界上湖泊富营养化最严重的国家之一。太湖、巢湖、滇池等大型浅水湖泊由于富营养化导致蓝藻水华连年爆发, 水质日趋恶化,丧失了原有的功能, 制约着地区经济发展。水华一般是指藻类过量繁殖形成的水体表面聚集物1。在我国, 微囊藻(Microcystis)和某些蓝藻是造成水华的最为常见的种类2。蓝藻水华可产生异味物质、腐烂发臭, 还可产生毒素危害人类健康。       

浮游动物诱发藻类群体的形成

从研究蓝藻水华形成机理的需要出发,综述了浮游动物的牧食压力对藻类群体形成的诱发作用。指出诱发藻类群体形成的化合物来自牧食性浮游动物对藻类的有效牧食,是藻类群体形成的重要原因之一,而这些诱发性的化合物并不是有关生物体的组成成分,是种间相互作用的结果。藻类群体的形成方式有源于一个母细胞的分裂和业已存在的单细胞的聚合两种方式,栅藻的诱发性群体可能是来自一个母细胞的分裂,而在其它藻类的诱发性群体形成如铜绿微囊藻则可能是业已存在的单细胞的聚合。由于藻类形成群体后能显著降低浮游动物对其牧食速率,因此,这种诱发性群体形成的现象,可以解释为藻类对变化的牧食压力的一种有效的反牧食防御策略,也是两者协同进化的结果。浮游动物对藻类群体形成的重要作用,在研究模拟蓝藻群体及水华形成值得借鉴应用。作者还提出推测,水华蓝藻的群体形成,可能就是在富营养化条件下藻类快速生长,加上浮游动物的牧食压力共同作用下联合驱动的结果,而这种群体形成很可能在积累到一定程度后,结合特定的气象水文等理化因子,就会聚集于水表“爆发”出肉眼可见的水华。因此,开展浮游动物牧食作用对水华蓝藻早期群体形成诱发效应的研究不仅能加深对水华形成的全面认识,而且对于进一步认识藻类的诱发性反牧食防御适应机制、揭示生态系统中生物之间的复杂关系也具有重要的理论意义。     

淡水湖泊浮游藻类对富营养化和气候变暖的响应

水体富营养化和气候变暖是淡水生态系统面临的两大威胁。文章分别阐述了富营养化和气候变暖对淡水湖泊浮游藻类直接和间接效应, 并总结气候变暖可能通过影响水体理化性质、水生植物组成、食物链结构从而直接或间接改变浮游藻类生物量或群落结构。作者重点分析了气候变暖下湖泊生态系统蓝藻水华暴发机制, 比较了不同湖泊蓝藻对气候变暖和富营养化响应的异同点, 发现气候变暖和富营养化对湖泊生态系统影响存在相似性, 表现在均促进湖泊由清水-浊水稳态转变、增加蓝藻水华发生频率和强度。然而二者对湖泊浮游藻类影响的相对重要性取决于分层型湖泊和混合型湖泊的差异性、不同营养型湖泊和不同类群蓝藻组成差异性。作者认为, 开展气候变暖和富营养化下, 湖泊浮游藻类功能群响应研究亟待进行。     

微囊藻群体形成影响因子及机理

富营养化导致的湖泊、水库蓝藻水华带来了一系列环境和生态问题。微囊藻群体形成,在水体表面的聚集是形成水华的重要策略之一。微囊藻群体形成有效抵御了草食性动物摄食、病毒、细菌的侵害,耐受不良环境因子(紫外辐射、高光强、重金属等)能力显著增强。文章探讨了野外微囊藻群体占优势的机制并综述了影响微囊藻群体形成的外源因子及作用机理,包括非生物因子(营养、温度、光照、重金属、微囊藻毒素、乙醛酸)、生物因子(草食性动物、细菌、鱼类、藻类)。基于现有研究,本综述还对未来研究进行展望:(1)非生物因子与生物因子协同效应对藻类形态影响研究; (2)人类活动对浮游藻类形态及动态的影响研究;(3)藻类形态对沉水植物的响应在未来淡水生态系统修复中的应用; (4)促进藻类群体形成的胞外多糖分泌在未来工业生产中的作用。     

蓝藻毒素的类型及其产毒基因

水体富营养化及蓝藻水华的频繁发生,严重破坏水域生态系统,有毒水华蓝藻产生的藻毒素,污染水体且危害水生动物和人类健康。本文综述了水华蓝藻的次级代谢产物藻毒素及藻毒素合成基因的国内外研究进展,介绍了蓝藻毒素的类型、不同毒素毒性机理、产毒基因以及利用产毒基因进行产毒蓝藻的分子生物学检测等,并对研究中存在的问题和未来的研究方向进行了展望,目的是为建立有毒水华蓝藻的预警机制、科学评价产毒蓝藻及其藻毒素的生态、环境危害及生态环境治理提供理论和技术支撑。     

蓝藻毒素对底栖动物的毒理学研究进展

近年,由于人类活动加剧,大量氮磷等营养物质流入湖泊等缓流水体,导致水体富营养化。而由此引起有害蓝藻水华的频繁爆发,使生态环境和人类健康受到严重威胁。相关研究表明,蓝藻水华的爆发不仅能够使水体水质恶化,其中一些产毒藻类还会产生大量蓝藻毒素,对水生生物产生重要影响。底栖动物作为水体生态系统的重要组成部分,在食物网中有重要作用,同时其中的许多种类又与人类息息相关,因此关于水华蓝藻毒素对淡水底栖动物的毒理学研究具有重要意义。在介绍蓝藻毒素概况的基础上,综述了蓝藻毒素的致毒机理和对底栖动物的影响,展望了研究方向。     

蓝藻群体颗粒驱动元素地球化学循环研究进展

在天然淡水和半咸水水体中,水华蓝藻常以群体颗粒的形态存在。在蓝藻群体颗粒中聚集着大量异养细菌,和蓝藻共同构成了具有独特生态功能的基本单元。与蓝藻单体细胞相比,蓝藻群体颗粒呈现出许多独有的特性,如内部丰富的有机质、急剧的氧化还原梯度、密切的种间互作关系等等。这些特质使得蓝藻群体颗粒在水体中成为元素地球化学循环的反应热点。同时,在蓝藻群体颗粒中也存在着远比单细胞藻类-浮游细菌之间更为密切的种间互作。本综述围绕蓝藻群体颗粒的这些特点,结合当前的研究进展,重点阐述蓝藻群体颗粒中的生物、生理、化学过程,讨论其驱动宏观生态现象的微观机制。未来蓝藻群体颗粒组学研究和多组学微生态数据库的构建或成为探索蓝藻群体颗粒中生命过程及揭示蓝藻水华暴发机制的突破口之一。     

书讯

《水华蓝藻生物学》一书由藻类学家胡鸿钧研究员编著,已于2011年4月下旬由科学出版社出版。这是国内第一部有关水华蓝藻的综合性参考书。该书共分为9章,较系统地论述了水华蓝藻的形态、细胞结构、分类、生态、毒素种类、毒性、毒理、分子生物学的研究概况以及蓝藻水华发生机理。共收录整理了国内外已报道的水华蓝藻26     

书讯

《水华蓝藻生物学》一书由藻类学家胡鸿钧研究员编著,已于2011年4月下旬由科学出版社出版。这是国内第一部有关水华蓝藻的综合性参考书。该书共分为9章,较系统地论述了水华蓝藻的形态、细胞结构、分类、生态、毒素种类、毒性、毒理、分子生物学的研究概况以及蓝藻水华发生机理。共收录整理了国内外已报道的水华蓝藻26     

Molecular detection of potentially toxic cyanobacteria and their associated bacteria in lake water column and sediment

We investigated the molecular diversity of cyanobacteria and bacteria during a water bloom in a lake with a long history of toxic cyanobacterial blooms (Lake Kastoria, Greece). We also tested the hypothesis whether bloom-forming cyanobacteria are preserved in the lake’s sediment 2 years after the bloom. The dominant cyanobacteria during the bloom included the potentially toxin-producing Microcystis aeruginosa and several other Chroococcales forms closely related to the genus Microcystis. This suggests that the use of cyanobacterial-specific primers seems to be very informative in describing the cyanobacteria during the water blooms. The bacterial community showed high diversity, consisting mostly of singleton and doubleton phylotypes. The majority of the phylotypes were typical lake bacteria including some potential pathogens and toxin metabolising bacteria, suggesting that the dominant toxic cyanobacteria did not have any significant effect on the bacterial community structure. In the sediment, 2 years after the water bloom, no bloom-forming cyanobacteria were retrieved, suggesting that they cannot be preserved in the sediment. Similar to the water column, sediment bacterial diversity was also high, consisting mostly of yet-uncultured bacteria that are related to environments where organic matter degradation takes place.     

Targeted deep sequencing reveals high diversity and variable dominance of bloom-forming cyanobacteria in eutrophic lakes

Cyanobacterial blooms in eutrophic lakes are severe environmental problems worldwide. To characterize the spatiotemporal heterogeneity of cyanobacterial blooms, a high-throughput method is necessary for the specific detection of cyanobacteria. In this study, the cyanobacterial composition of three eutrophic waters in China (Taihu Lake, Dongqian Lake, and Dongzhen Reservoir) was determined by pyrosequencing the cpcBA intergenic spacer (cpcBA-IGS) of cyanobacteria. A total of 2585 OTUs were obtained from the normalized cpcBA-IGS sequence dataset at a distance of 0.05. The 238 most abundant OTUs contained 92% of the total sequences and were classified into six cyanobacterial groups. The water samples of Taihu Lake were dominated by Microcystis, mixed Nostocales species, Synechococcus, and unclassified cyanobacteria. Besides, all the samples from Taihu Lake were clustered together in the dendrogram based on shared abundant OTUs. The cyanobacterial diversity in Dongqian Lake was dramatically decreased after sediment dredging and Synechococcus became exclusively dominant in this lake. The genus Synechococcus was also dominant in the surface water of Dongzhen Reservoir, while phylogenetically diverse cyanobacteria coexisted at a depth of 10 m in this reservoir. In summary, targeted deep sequencing based on cpcBA-IGS revealed a large diversity of bloom-forming cyanobacteria in eutrophic lakes and spatiotemporal changes in the composition of cyanobacterial communities. The genus Microcystis was the most abundant bloom-forming cyanobacteria in eutrophic lakes, while Synechococcus could be exclusively dominant under appropriate environmental conditions.     

太湖梅梁湾水华蓝藻复苏过程的研究

采用在底泥表面设置藻类细胞捕捉器的方法,测定其中的色素含量变化,并与水柱和底泥中的色素含量变化相比较.结果表明,藻类复苏与底泥环境中的温度、光照、溶解氧、氧化还原电位均有密切关系,叶绿素a、b和藻蓝素所表征的总藻类、绿藻以及蓝藻的上浮率分别为59.84%、76.83%和466.98%,3种藻的上浮量分别占相应浮游藻类最大生物量的7.18%、3.71%和9.33%.蓝藻复苏对太湖水华的形成具有很重要的意义.     

蓝藻胞外多聚物生物合成、群体形成与微囊藻水华

有毒微囊藻水华在太湖、巢湖和滇池等饮用水源地频繁暴发, 对居民健康和水产养殖等构成严重威胁, 亟需开发新技术加以有效控制和利用。在水华暴发时, 蓝藻大量分泌胞外多聚物而形成细胞群体, 是蓝藻水华发生的关键和前提。蓝藻群体中胶质状胞外多聚物由胞外多糖、蛋白质和其他生物大分子组成, 对其结构、功能和生物合成途径研究了解仍然有限。生物信息学和比较基因组学分析发现微囊藻和其他多种蓝藻中编码大量的具有称之为PEP-CTERM结构域的潜在胞外蛋白质, 这些潜在的蛋白质可能通过特殊的分选系统分泌到细胞表面, 与胞外多糖相互作用形成结构更复杂的胞外多聚物, 介导细胞群体的形成和水华发生。亟需建立微囊藻遗传操作技术, 深入揭示胞外多聚物生物合成和群体形成的分子机制, 寻找控制蓝藻胞外多聚物的组装和分泌及群体形成的关键靶点, 将有助于揭示蓝藻水华形成机理及开发新型控藻技术。     

不同无机碳转运基因型蓝藻对环境CO2变化的响应

为了探究不同无机碳(Ci)转运基因型蓝藻与湖泊水体pH变化的关系,文章优化了水体中不同无机碳转运基因型蓝藻相对丰度的检测方法,测定了太湖、滇池及武汉市18个湖泊中具有不同无机碳(Ci)转运基因型蓝藻的相对丰度,并结合水体pH进行分析。结果发现,在所有湖泊中均存在bicA株、sbtA株及bicA+sbtA株,其中sbtA株分布最为广泛;随着水体中pH升高, sbtA株优势度随之增加。为了进一步解析不同Ci转运基因型蓝藻对CO₂浓度变化的响应,研究了室内纯培养条件下bicA株、sbtA株及bicA+sbtA株分别在高浓度(1000 ppm)和低浓度(100 ppm)CO₂下的竞争。结果显示,在低Ci水平下sbtA株具有明显竞争优势,而在高Ci水平下bicA株占据了优势地位。上述研究表明随着CO₂浓度的上升,水华蓝藻中bicA株会具有竞争优势。大气CO₂浓度上升可能会显著影响水华蓝藻的群落组成。     

铜绿微囊藻对紫外辐射的生理代谢响应

采用紫外(UV)滤膜过滤日光UV以及紫外灯添加UV的方法,研究了UV辐射对铜绿微囊藻Microcystis aeruginosa单细胞藻株PCC7806和群体藻XW01生长及生理代谢的影响。结果显示,在室内条件下低剂量UV辐射可促进群体微囊藻XW01生长;室外条件下与滤除了UV的光照相比,含有UV的完全日光更有利于微囊藻生长;而相同的UV辐射强度均导致单细胞株死亡,群体株显示了较强的UV抗性;日光中的UV可促进XW01合成抗氧化相关的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)、促进胞外多糖的产生并形成较大的群体、促进UV屏障物质类菌孢素氨基酸(MAAs)和伪枝藻素(Scy)积累。这些生理代谢的改变,消除了阳光辐射中UV对微囊藻的伤害。研究的结果提示,自然条件下阳光中的UV有助于群体微囊藻生长。     

冬季太湖表层底泥产毒蓝藻群落结构和种群丰度

应用荧光定量PCR对冬季太湖不同湖区底泥表面有毒微囊藻和总微囊藻种群丰度进行调查,同时基于PCR-DGGE技术对底泥中有毒微囊藻群落结构进行分析。结果表明:微囊藻在太湖底泥表面分布广泛,所有采样点都检测到有毒微囊藻存在,且不同湖区有毒微囊藻和总微囊藻种群丰度存在显著差异,有毒微囊藻和微囊藻基因型丰度范围分别为1.23×10⁴-3.75×10⁶拷贝数/g干重和2.56×10⁴-1.07×10⁷ 拷贝数/g干重,有毒微囊藻与微囊种群丰度的比例为4.8％-35.2％;DGGE指纹图谱显示,冬季太湖不同湖区表层底泥中有毒微囊藻群落结构相似性较高,相似性系数为70.2％-96.0％。虽然不同湖区基因型组成存在差异,但所有样品中占优势的基因型是一致的。同时发现,优势基因型所占的比例与样品的香农多样性指数呈负相关。序列分析表明,mcyA序列长度为291bp,序列相似性超过97％。综合定量PCR结果和底泥中叶绿素a和藻蓝素浓度的测定结果,可以得出2010年冬季太湖蓝藻越冬主要集中在梅梁湾、竺山湾、贡湖湾和湖心。通过建立荧光定量PCR分析方法,为研究湖泊底泥中蓝藻种群丰度动态变化奠定了基础。     

Isolation of viable cell mass from frozen <Emphasis Type="Italic">Microcystis viridis</Emphasis> bloom containing microcystin-RR

Cyanobacterial species commonly occur in the phytoplankton of freshwater lakes and sometimes develop as toxin-producing blooms. Microcystis is one of the most common genera of freshwater cyanobacteria and is often the dominating phytoplankton of eutrophic lakes all over the world. In eutrophic lakes, large amounts of Microcystis may overwinter in the sediment and re-inoculate the water column in spring. In most cases, the overwintering pelagic population—if it exists—is small, and its role in re-inoculation has not been clear yet. In December 2005, we found large amounts of Microcystis on the surface, frozen in the ice cover in a eutrophic pond (Pond Hármashegy, Hungary). We identified the Microcystis species and investigated the viability and the toxicity of the frozen cells. The dominant species in the bloom samples was Microcystis viridis. Viability tests showed that the colonies isolated from the ice cover were composed of living cells. The isolated strain was found toxic, we analyzed the microcystin composition in the frozen planktonic Microcystis mass; in the investigated samples microcystin-RR was the main cyanotoxin.     

The effect of environmental parameters and cyanobacterial blooms on phytoplankton dynamics of a Portuguese temperate Lake

The increasing occurrence of cyanobacterial blooms in freshwaters is of great concern due to the ability of many cyanobacteria to produce cyanotoxins. In the present work, the eutrophied Vela Lake (Central Portugal), used for recreational purposes and as a water source for agriculture, was monitored every fortnight between 2000 and 2001. Phytoplankton diversity and densities were measured and correlated to environmental parameters. A seasonal phytoplanktonic succession was observed and it was mainly correlated with conductivity, temperature, total suspended solids and nutrients availability (particularly phosphorus). Diatoms were dominant during winter months (inferior temperatures and higher nutrients availability) followed by green algae in early spring and then cyanobacteria from late spring until early autumn (less nutrient availability and higher temperatures). A massive cyanobacterial bloom of Aphanizomenon flos-aquae occurred early in May 2001 and was preceded by the lowest nitrogen levels measured in the water during all the study period. At the time of this bloom senescence, dissolved oxygen was severely depleted and a massive death of ichthyofauna was recorded. A Microcystis aeruginosa bloom was also detected in July 2001 and it occurred following a rapid decrease in abundance of green algae and diatoms. By considering not only the environmental parameters but also the occurrence of cyanobacterial blooms as explanatory variables in a canonical correspondence analysis, the variance explained for the phytoplanktonic assemblage during the study period was increased in about 7% achieving a total of 61.0%, indicating a correlation that may be due to the known competitive advantage and/or allelopathy of the bloom-forming cyanobacteria towards microalgae.