两个水稻骨干恢复系重要农艺性状的遗传基础研究

水稻骨干恢复系是指在杂交稻育种中广泛应用的一类恢复系。探明骨干恢复系的遗传基础,发掘其重要农艺性状基因/QTL,对分子标记辅助选择水稻恢复系育种具有重要应用价值。本研究以生产上广泛应用的三系骨干恢复系成恢727和两系骨干恢复系9311为亲本,培育了具有250个系的重组自交系群体。分别在2015年三亚和2016年合肥两个环境下进行了9个重要农艺性状表型和SSR分子标记基因型鉴定,用SAS9.2分析表型数据,用QTL Ici Mapping v4.1进行QTL定位分析。在三亚和合肥两个环境下共检测到39个QTL,三亚检测到16个,分布于第1、2、4、7、8、10、11和12染色体上;合肥检测24个,分布于第1、2、3、7、8、9、10和12染色体上。其中qPH1-1在三亚和合肥两个环境下都能检测到,加性效应分别为-1.75和-2.46。在检测到的39个QTL中,有24个QTL的增效等位基因来自恢复系成恢727,15个QTL的增效等位基因来自9311。共计有26个QTL曾被前人定位,13个属于尚未见文献报道的新QTL。另外,在RM279~RM521、RM336~RM3534、RM25~RM547、RM553~RM160、RM222~RM271区段内检测到5个多效性QTL位点。其中RM25~RM547位点与已经克隆的基因Ghd8位置相近。RM553~RM160位点是一个新的多效性位点,分别控制每穗实粒数、单株产量和结实率,而且效应和表型变异贡献率都较大。其余3个位点在前人的研究中分别有所报道,但其多效性则是在本研究中首次发现。在本研究新发掘到的QTL中,控制穗数的QTL qPN12-1,控制穗长的QTL qPL1-2和qPL10-1,控制总粒数的QTL qSNP2-1和qSNP10-1,控制结实率的QTL qSF3-1,控制千粒重QTL qTGW7-1和控制产量的QTL qGY1-1效应均比较大,解释的表型遗传变异比例也较高。本研究的结果将会为相关性状QTL的精细定位、克隆和育种应用奠定基础。     

两种供氮水平下水稻生长后期相关性状的QTL定位

以特青为母本与Lemont杂交,然后用特青为轮回亲本回交,建立特青背景下的染色体片段置换系（CSSL）群体。在正常和低氮条件下分别在生长后期对株高（PH）、单株穗数（PN）、叶绿素含量（CC）、地上部干物重（SDW）和单株籽粒产量（YD）等性状进行了QTL分析,共检测到31个QTL。其中在正常供氮水平下控制PH、PN、CC、SDW和YD的QTL数目均为3个;在低氮水平下检测到5、4、5和2个影响PH、PN、CC和SDW的QTL,在低氮水平下没有检测到控制YD的位点。大部分QTL集中在第2、3、7、11和12染色体上,影响不同性状或在两种供氮水平下影响同一性状的QTL在染色体上成串或成簇分布。其中RM30-RM439、RM18-RM478、RM309-RM270、RM235-RM17等区域同时检测到控制两个以上性状的QTL,表现出明显的一因多效现象。推测仅在低氮水平下检测到的QTL可能跟水稻对低氮胁迫耐性有一定的关联。     

云南元江普通野生稻穗颈维管束和穗部性状的QTL分析

以云南元江普通野生稻为供体亲本,籼稻品种特青为轮回亲本构建高代回交群体,用SSR标记构建连锁图谱,在第1、2、3、4、7和10染色体上定位到7个控制穗颈大维管束数的QTL,在第1、2、3、4和8染色体上定位到5个控制穗颈小维管束数的QTL,在第11和12以外的10条染色体上,共定位到15个控制穗一、二次枝梗数和穗颖花数QTL。来自野生稻的等位基因大多表现负效,能显著减少群体的穗颈维管束数、枝梗数和颖花数,说明从野生稻演化成栽培稻的过程中,可能淘汰了一些对产量不利的QTL,保留了有利的QTL。相当一部分控制穗颈维管束数、枝梗数及颖花数的QTL在染色体上成簇分布或紧密连锁,且加性效应的方向一致,从理论上解释了这些性状表型显著相关的遗传基础,同时也说明在人工选择或自然选择下,这些性状可能存在平行进化或协同进化的关系。     

普通野生稻中增产相关QTL的发掘

普通野生稻(Oryza Rufipogon)是重要的遗传资源,发掘其优良等位基因将对水稻遗传改良产生重要影响。文章从以珍汕97为轮回亲本,普通野生稻为供体的BC2F1群体中选择一个与珍汕97表型明显不同的单株BC2F1-15,经过连续自交获得回交重组自交系BC2F5群体。均匀分布于12条染色体的126个多态性SSR(Simplesequence repeats)标记基因型分析,发现BC2F1-15单株在30%的标记位点为杂合基因型;利用该群体共检测到4个抽穗期、3个株高、4个每穗颖花数、2个千粒重和1个单株产量QTL。在第7染色体RM481-RM2区间,检测到抽穗期、每穗颖花数和产量QTL,野生稻等位基因表现增效作用;其他3个每穗颖花数QTL位点,野生稻等位基因也均具有增效作用。结果表明野生稻携带有增产相关的等位基因,这些有利等位基因无疑是水稻遗传改良可资利用的新资源。     

直播水稻茎鞘非结构碳水化合物积累与转运的遗传剖析

为了揭示水稻（Oryza sativa）茎鞘非结构碳水化合物（nonstructural carbohydrate, NSC）积累与转运的遗传基础, 在大田直播条件下, 利用来源于Lemont/特青的重组自交系群体, 对5个相关性状进行了QTL定位。始穗期和成熟期共检测到3个茎鞘NSC含量QTL, 分别位于第1、9和12染色体上, 贡献率分别为13%、7%和7%, 增效等位基因均来自特青。检测到的2个NSC转运率QTL均位于第12染色体上, 贡献率分别为8%和14%。检测到的结实率和千粒重QTL分别为3个和4个, 3个结实率QTL的贡献率分别为9%、24%和6%, 4个千粒重QTL的贡献率分别为14%、11%、12%和13%。进一步的分析表明,来自Lemont的等位基因降低成熟期茎鞘NSC含量的同时却能提高NSC转运率、结实率和千粒重, 而来自特青的等位基因对NSC转运率和结实率均有增效作用, 这为性状间表型相关提供了重要的遗传解释。     

水稻低温发芽性QTL的分子标记定位

利用1个粳／籼交来源的重组自交系群体,采用纸卷法在15℃低温条件下进行发芽试验,在发芽培养的6～14d中每天观测统计1次发芽率(％)。结合一张含有198个DNA标记的连锁图谱,用复合区间作图法定位水稻低温发芽性QTL。共检测到7个主效应QTL,分别位于水稻1、3、5、6和8号染色体上,单个QTL对性状的贡献率为5％～16％。其中,位于3号染色体标记区间RM148-RM85的qLTG-3-2和位于8号染色体标记区间RM223-RM210的qLTG-8-1对性状的贡献率最大,分别达16％和14％。QTL qLTG-3-2在发芽培养6～10d中表达,其效应由强渐弱,对性状的贡献率由发芽培养6d时的16．4％逐渐降低为发芽11d时的5．1％;而QTL qLTG-8-1则在发芽培养9～14d中起作用,其效应值由小逐渐增大,对性状的贡献率由发芽9d时的8．6％逐渐上升为发芽13～14d的14％。尽管这2个QTL加性效应的大小在低温发芽过程中按一定趋势变化,但加性效应的方向始终是一致的。QTL qLTG-3-2的增效基因来源于亲本特青,而QTL qLTG-8-1的增效基因来自于亲本Lemont。这2个QTL的增效等位基因有望作为分子标记辅助育种的操作对象,用于水稻品种低温发芽性的遗传改良。     

粳稻穗部结构性状的QTL分析

利用温带粳稻‘沈农265’和‘丽江新团黑谷’构建的重组自交系群体,在沈阳和哈尔滨两地对15个穗部结构性状进行了QTL分析。共检测到61个相关QTL,其中沈阳检测到的38个QTL在第1、4、6、11和12号染色体上形成了sir-QTL簇;而在哈尔滨检测到的31个QTL也在第3、9和10号染色体上形成了QTL簇。仅有8个QTL是在两地同时被检测到的,分别是控制一次枝梗数#＇．jqPBN4、控制穗长的qPL6和qPL9、控制一次枝梗实粒数的qGNPB4、控制一次枝梗颖花数的qTSNPBJ、控制结实率的qPSSIO、以及控制着粒密度qSD3和qSD9。其中,qPBN4（最高表型贡献率43．2％）、qPL9（最高表型贡献率63．2％）、qGNPB4（最高表型贡献率30．9％）和qSD9（最高表型贡献率42．9％）是主效QTL。通过进一步的分析发现控制穗长qPL9和控制着粒密度qSD94于DEPl所在区间。同时控制一次枝梗数和一次枝梗实粒数的位于第4号染色体长臂端的穗部结构主效QTL,qPBN4qGNPB4极富研究与应用价值。     

小麦-冰草衍生后代 3558-2 穗部相关性状的遗传分析和QTL定位

从普通小麦Fukuho与冰草(Agropyron cristatum,2n=4x=28,PPPP)Z559的衍生系中发现3558-2具有小穗数、小穗粒数和穗粒数多的优异性状.为了揭示衍生系3558-2优异性状的遗传特征,本研究对其与小麦品种京4841间的282个F2单株的穗长、小穗数、小穗粒数、穗粒数等穗部相关性状进行了遗传分析和QTL定位.主基因+多基因混合遗传模型分析结果显示小麦穗部相关性状都符合数量性状特征.利用单标记分析将穗部相关性状的QTL主要定位于小麦1 A染色体上,同时发现在小麦的2A、5B和5D染色体上也有QTL分布.通过加密标记重点构建了1 A染色体短臂的遗传连锁图,利用复合区间作图法解析了小麦1AS染色体上的穗部相关性状的QTL效应,发现在1A染色体上存在与穗长、小穗数、小穗粒数和穗粒数相关的重要QTL各1个,解释变异度分别为14.41%、5.15%、14.84%和10.87%.本研究发现在3558-2的1 AS染色体上成簇分布着涉及穗长、小穗教、小穗粒数和穗粒数重要性状的QTL,这一结果对指导进一步研究与利用3558-2具有重要意义.     

直播水稻茎鞘非结构碳水化合物积累与转运的遗传剖析

为了揭示水稻(Oryza sativa)茎鞘非结构碳水化合物(nonstructural carbohydrate, NSC)积累与转运的遗传基础, 在大田直播条件下, 利用来源于Lemont/特青的重组自交系群体, 对5个相关性状进行了QTL定位。始穗期和成熟期共检测到3个茎鞘NSC含量QTL, 分别位于第1、9和12染色体上, 贡献率分别为13%、7%和7%, 增效等位基因均来自特青。检测到的2个NSC转运率QTL均位于第12染色体上, 贡献率分别为8%和14%。检测到的结实率和千粒重QTL分别为3个和4个, 3个结实率QTL的贡献率分别为9%、24%和6%, 4个千粒重QTL的贡献率分别为14%、11%、12%和13%。进一步的分析表明,来自Lemont的等位基因降低成熟期茎鞘NSC含量的同时却能提高NSC转运率、结实率和千粒重, 而来自特青的等位基因对NSC转运率和结实率均有增效作用, 这为性状间表型相关提供了重要的遗传解释。     

水稻幼苗活力性状的低温反应数量性状基因座检测

以籼粳交“密阳23/吉冷1号”的F2：3代200个家系作为作图群体,在12℃冷水胁迫下,进行苗高、苗鲜重和苗干重等水稻幼苗活力性状的低温反应鉴定,并利用由SSR标记构建的分子连锁图谱为基础,对冷水胁迫下苗高、苗鲜重和苗干重以及它们的低温反应指数进行了数量性状基因座（QTLs）检测。研究结果表明,低温胁迫下上述幼苗活力性状在F3家系群中均表现为接近正态的连续分布,表现为由多基因控制的数量性状;在第1、2、7、8和12染色体上,检测到与幼苗活力性状的低温反应相关的QTL共12个,对表型变异的贡献率范围为5．2％-17．9％,其中位于第2染色体RM262-RM263区间和第12染色体RM270-RM17区间的与低温下苗高相关的qCSH2和qCSH12,以及位于第12染色体RM19-RM270区间和第1染色体RM129-RM9区间的分别控制低温下苗干重及其低温反应指数的qSDW12和qCSDW1对表型变异的贡献率较大,分别为16．6％、17．9％、15．9％和16．2％。其增效等位基因均来自吉冷1号,前两者均表现为加性效应,后两者分别表现为显性和超显性。     

Identification of Related QTLs at Late Developmental Stage in Rice (Oryza sativa L.) Under Two Nitrogen Levels

QTL underlying related traits at the late developmental stage under two different nitrogen levels were investigated in rice using a population of chromosome segment substitution lines (CSSL) derived from a cross between Teqing and Lemont. A total of 31 QTLs referring 5 traits, that is, plant height (PH), panicle number per plant (PN), chlorophyll content (CC), shoot dry weight (SDW) and grain yield per plant (YD), were detected. Under normal N level, 3 QTLs were detected for each trait, while under low N level, 5,4, 5 and 2 QTLs were detected for PH, PN, CC and SDW respectively. Most of the QTLs were located on chromosome 2, 3, 7, 11 and 12. QTLs controlling different traits or the same trait under different N levels were mapped on the same or adjacent intervals, forming several clusters in rice chromosomes. More than two traits were controlled by QTLs on one of four intervals (RM30-RM439, RM18-RM478, RM309-RM270, and RM235-RM17), suggesting that there were some pleiotropic effects. It was supposed that some QTLs only detected at low N level might be associated with the ability to tolerate the low N stress in rice.     

水稻耐亚铁毒QTLs的定位

亚铁毒是潜育性水稻土中限制水稻产量的主要因子。利用龙杂8503／IR64的F2和等价的F3群体,在营养液中培养来定位耐亚铁毒的QTLs。通过构建101SSR标记的遗传连锁图谱来确定耐亚铁毒QTLs的位置和特性。借助叶片棕色斑点指数、株高和最大根长3个性状,利用营养液在水稻苗期来评价F2单株、F3群体和亲本龙杂8503、IR64,共检测到叶片棕色斑点指数、株高和最大根长的QTLs20个,分布在水稻的10条染色体上,表明这些性状受多基因控制。控制叶片棕色斑点指数的QTLs分别定位在第1染色体的RM315-RM212、第2染色体的RM6-RM240和第4染色体的RM252-RM451之间。与前人的研究结果比较发现：1）位于第4染色体RM252-RM451之间的控制叶片棕色斑点指数的QTL与水稻功能图谱上控制叶绿素含量减少的QTL的位置一致。另一个位于第1染色体的RM315-RM212之间的控制叶片棕色斑点指数的QTL与水稻功能图谱上位于C178-R2635之间控制叶绿素含量的QTL连锁。2）位于第2染色体RM6-RM240之间的第3个控制叶片棕色斑点指数的QTL与位于RZ58-CD0686的控制钾吸收的QTL连锁。     

Mapping QTLs for Plant Phenology and Production Traits Using Indica Rice (Oryza sativa L.) Lines Adapted to Rainfed Environment

Drought is a major abiotic stress limiting rice production and yield stability in rainfed ecosystems. Identifying quantitative trait loci (QTL) for rice yield and yield components under water limited environments will help to develop drought resilient cultivars using marker assisted breeding (MAB) strategy. A total of 232 recombinant inbred lines of IR62266/Norungan were used to map QTLs for plant phenology and production traits under rainfed condition in target population of environments. A total of 79 QTLs for plant phenology and production traits with phenotypic variation ranging from 4.4 to 72.8% were detected under non-stress and drought stress conditions across two locations. Consistent QTLs for phenology and production traits were detected across experiments and water regimes. The QTL region, RM204-RM197-RM217 on chromosome 6 was linked to days to 50% flowering and grain yield per plant under both rainfed and irrigated conditions. The same genomic region, RM585-RM204-RM197 was also linked to harvest index under rainfed condition with positive alleles from Norungan, a local landrace. QTLs for plant production and drought resistance traits co-located near RM585-RM204-RM197-RM217 region on chromosome 6 in several rice genotypes. Thus with further fine mapping, this region may be useful as a candidate QTL for MAB, map-based cloning of genes and functional genomics studies for rainfed rice improvement.     

水稻产量库相关穗部性状的遗传分析

收人李源于珍汕97/明恢63的重组系群体中与产量库容有关的10个穗部性状的表现型数据。总体上,每穗颖花数与每穗二次枝梗数、每个二次枝梗上的颖花数、颖花密度有更大的相关性。对所研究的10个性状,两年间共检测到53个QTLs。约43.4%的QTLs能在两年同时检测到。5个染色体区域（第1染色体上G359-RG532和C567-C86-RG236,第2染色体上R712-RM29,第6染色体上P-RG424,第10染色体上C148-RM258）分别对多个穗部性状表现出效应。结果显示相关性状的QTLs大致定位在相似的染色体区域,这表明基因的多效性或紧密连锁是穗部性状间相关的遗传基因。在检测到的大量2位点互作对中,约18.2%在两年都能被检测到。不同性状的共同互作对的比例为8.7%～32.6%。在两年都能检测到2位点组合中,约26.7%的组合同时影响着多个性状,表现出多效效应。结果表明每个性状都由数个QTL、基因型与环境互作、大量的上位性互作所控制。     

Quantitative trait loci for rice yield-related traits using recombinant inbred lines derived from two diverse cultivars

The thousand-grain weight and spikelets per panicle directly contribute to rice yield. Heading date and plant height also greatly influence the yield. Dissection of genetic bases of yield-related traits would provide tools for yield improvement. In this study, quantitative trait loci (QTL) mapping for spikelets per panicle, thousand-grain weight, heading date and plant height was performed using recombinant inbred lines derived from a cross between two diverse cultivars, Nanyangzhan and Chuan7. In total, 20 QTLs were identified for four traits. They were located to 11 chromosomes except on chromosome 4. Seven and five QTLs were detected for thousand-grain weight and spikelets per panicle, respectively. Four QTLs were identified for both heading date and plant height. About half the QTLs were commonly detected in both years, 2006 and 2007. Six QTLs are being reported for the first time. Two QTL clusters were identified in regions flanked by RM22065 and RM5720 on chromosome 7 and by RM502 and RM264 on chromosome 8, respectively. The parent, Nanyangzhan with heavy thousand-grain weight, carried alleles with increased effects on all seven thousand-grain weight QTL, which explained why there was no transgressive segregation for thousand-grain weight in the population. In contrast, Chuan7 with more spikelets per panicle carried positive alleles at all five spikelets per panicle QTL except qspp5. Further work on distinction between pleiotropic QTL and linked QTL is needed in two yield-related QTL clusters.     

穗颈维管性状与产量相关性状的遗传分析

穗颈维管性状是实现"源"合成的同化物输送至籽粒中的唯一通道。本研究利用来源于籼稻93-11(受体)和粳稻日本晴(供体)构建的染色体片段代换系群体,调查穗颈维管性状与穗部产量性状。结果表明,大部分穗颈维管性状与穗部产量性状呈显著相关;7个穗颈维管性状共检测到42个QTL,其中16个位点日本晴等位基因起增效作用;6个穗部产量性状共检测到45个QTL,其中14个位点日本晴等位基因起增效作用。综合分析穗颈维管性状与产量性状的QTL定位区间,发现有6个同时调控穗颈维管性状和穗部产量性状的QTL簇,结合已有报道与候选基因序列分析,推测一因多效基因Ghd7和IPA1可能分别调控第7染色体9 Mb和第8染色体25 Mb的QTL簇。这些结果表明了水稻穗颈维管性状和产量性状既存在不同的遗传基础,也存在共同的遗传机制。挖掘更多控制"流"的QTL与同时调控"流"和"库"的一因多效基因可为水稻聚合育种、品种改良提供十分重要的理论与实践意义。     

籼稻稻米碾磨与外观品质性状的QTL定位

文章利用籼籼交组合特青/IRBB衍生的重组自交系群体, 在2个环境下对稻米碾磨品质和外观品质进行QTL定位。共计检测到控制稻米碾磨品质的QTL 12个和控制外观品质的QTL 18个, 包括糙米率8个、精米率2个、整精米率2个、粒长7个、粒宽5个和长宽比6个, 这些QTL分布于除第4和12染色体外的其他10条染色体上。其中, 第3染色体涵盖粒形基因GS3的区域对粒长、长宽比、糙米率和整精米率具有较大效应, 其献率分别为56.71%、42.23%、10.05%和4.91%; 第5染色体涵盖粒宽基因GW5的区域对粒宽、长宽比、糙米率和精米率具有较大效应, 表型变异贡献率分别为59.51%、36.68%、19.51%和4.56%。此外, 第6染色体涵盖直链淀粉含量基因Wx的区域对糙米率和精米率具有较小效应。GS3和GW5对糙米率和粒形具有重要作用。