Funktion und entwicklung der flügel der federmotten (Lepidoptera,Pterophoridae)

Zusammenfassung Der Flügelbau der spreiten- aund federflügeligen Pterophoriden wird dargestellt und im Hinblick auf das Ruhe- und Fluchtverhalten gegenüber typischen Feindreizen in Zusammenhang mit der Flügelhaltung, Flügel-Faltungstypen, Tracht und typischen Biotopen untersucht.Flügelruhehaltung und -faltung der Pterophoriden weichen grundsätzlich von der der übrigen Nachtfalter ab, wie ein Vergleich mit Ephestia (Pyralidae) und einer Noctuide darlegt. Die Flügelfaltung wird als Voraussetzung für die Herausbildung der familienspezifischen Duftschuppen auf den Adern der Hinterflügel-Unterseite angesehen.Die Struktur der Federflügel lä\t sich vergleichend morphologisch auf die Faltung zurückführen, die nach der unterschiedlichen Anordnung des Geäders zweimal unabhängig voneinander zur Aufspaltung der Flügel geführt hat.Die Flügelfaltung ist starker ausgeprägt bei Arten, die in schütterer Vegetation leben. Bei Arten aus dichterer Vegetation sind zumeist die Vorderflngel nicht mehr faltbar. Die Hinterflügel-Faltung wird dagegen nie ganz aufgegeben, wahrscheinlich wegen ihrer zusätzlichen Funktion als Verdunstungsschutz für den Drüsen-schuppenbereich. Fehlende Vorderflngel-Faltung ist in der Regel korreliert mit deutlicher optisch zergliedernder Zeichnung. Das Vorkommen einer Sichtzeichnung ist stets streng gebunden an die in der Ruhe exponierten Flächen.Unabhängig von Anzeichen einer Faltung hat sich der Trend der Federbildung weiterentwickelt. Die Ursache kann in Material- und Energieersparnis gesehen werden, nachdem die Untersuchung von Norberg (1972) keinerlei flugtechnische Anhaltspunkte ergeben hat. Spalttiefen and phylogenetisches Alter der Federbildung sind nicht korreliert.Die Pterophoriden sind in der Lage, mechanische Reize nach Art and Stärke unterschiedlich zu beantworten; sie reagieren auf leichte Beriihrungsreize mit sofortiger Flucht, auf Erschütterungen mit scheinbar passivem Sitzenbleiben, das durch Balancier- und Festhalteaktivitäten gekennzeichnet ist.Abstehende Flügel und Hinterbeine, gepaart mit stets vorhandener Fluchtbereitschaft bei Berührungsreizen, charakterisieren die Pterophoriden als Schnellstarter, eingerollte bzw. gefaltete Flügel, Tarnfärbung und stures Ruheverhalten bei Erschütterungen als phytomimetisch. Ihre Gestalt lä\t sich somit als Kompromi\ aus Schutzanpassungen gegenüber zweierlei Räubergruppen — Arthropoden bzw. Singvögeln — erklären. Die Entstehung der Federflügligkeit kann als Ergebnis eines Prozesses erklärt werden, der von mehreren ineinandergreifenden Selektionsfaktoren beeinflu\t wurde.

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Function and development of the wings in plume moths (Lepidoptera, Pterophoridae)

Summary Wing structure in Pterophorids with normal and lobed wings is analyzed with reference to resting and flight behaviour evoked by predator induced stimuli and related to the resting position of the wings, the modes of wing folding, wing marking and typical biotopes.The resting position and folding of the wings in Pterophorids are basically different from those in other moths, as is shown by comparison with Ephestia (Pyralidae) and a noctuid moth. Folding of the wings is a precondition for the development of the family-specific scent scales on the veins on the underside of the hind wings.On the basis of comparative morphology it seems likely that the structure of lobed wings derives from wing folding. The different venation of the plumate lobes indicates that folding has led to cleft wings on two independent occasions.Wing folding is more pronounced in species that live in sparsely vegetated areas. In species indigeneous to areas of abundant vegetation, forewings are generally no longer foldable. Folding of the hind wings, however, is always at least partly realized in these species, as a protection against volatility for the scent scale area. The absence of folding in the forewings is generally associated with conspicuous disruptive pattern. Adaptive coloration is strictly confined to parts that are exposed while the insect is in the resting position.The trend towards wing lobation has continued independently of signs of folding. Economy of material and energy is suggested as the main reason, as the investigation by Norberg (1972) has shown no special flight characteristics. There is no correlation between phyletic time of origin of lobes and depth of fissures.The Pterophorids are able to give different responses to mechanical stimuli according to mode and intensity; slight tactile stimuli evoke immediate flight, while agitation induces apparently passive immobility characterized in fact by active clinging and balancing.Outstretched wings and hindlegs combined with constant readiness to react to tactile stimuli characterize the Pterophorids as quick starters, while rolled or folded wings, concealment coloration and stubborn maintenance of the resting position characterize them as phytomimetic creatures. Thus their appearance can be interpreted as a compromise of protective adaptation evolved to avoid two different groups of predators - arthropods and birds. The development of lobed wings in the pterophorid plume moths can be assumed to be the result of a process influenced by several interacting selective factors.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Vergleichende faunistik und ökologie der dorylaimiden der umgebung erlangens (nematoda,dorylaimida)

Zusammenfassung Im Zeitraum von knapp 2 Jahren wurden 14 verschiedene Biotope der Umgebung Erlangens auf ihre Dorylaimidenfauna hin untersucht. Die 14 Einzelbiotope konnten auf Grund ihres Dorylaimidenbestandes zu den Überbegriffen Moosboden, Nadelwaldboden, Laubwaldboden, Kulturboden und Wiesenboden zusammengefaßt werden. Es ergaben sick signifikante Unterschiede ihrer Dorylaimidenbesiedlung. Die größte Besiedlungsdichte wiesen die Wiesenböden auf, es folgen die Laubwaldböden, die Nadelwaldboden und die Kulturböden. Es zeigte rich, daß mit Hilfe von Charakterarten und Leitformen unter den Dorylaimiden keine Beschreibung eines Biotops möglich ist, da die ubiquitären Vertreter zu zahlreich Bind und für die in einem oder in wenigen Biotopen vorkommenden Arten in der Literatur die verschiedensten Böden als Lebensstätte beschrieben werden. Eine gewisse Möglichkeit der Charakterisierung eines Biotops ergibt sich durch die Erfassung der für einen bestimmten Biotop, z. B. Moosboden oder Nadelwaldboden, wichtigen Artenkombination, die auf Grund zoocönologischer Charakteristika der vorkommenden Arten erfaßt wurde und die für ein beschränktes Untersuchungsgebiet Geltung besitzt.Insgesamt wurden 50 Dorylaimiden- und 7 Enoplidenarten im Untersuchungsgebiet nachgewiesen. Neben den im Untersuchungsgebiet weniger häufig vorkommenden Arten wurden folgende, allgemein seltenere Arten aufgefunden: Tripyla affinis, Dorylaimus tenuicaudatus, Eudorylaimus rhopalocercus und Nygolaimus hartingii. Neu für Deutschland waxen: Eudorylaimus brevis, Eudorylaimus modestus, Eudorylaimus rugosus und Alaimus parvus.

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Summary Fourteen different biotopes in the surroundings of Erlangen (Franconia, Germany) were checked during two years for their dorylaims (Nematoda, Dorylaimida). Based on the dorylaims of these biotopes, it was possible to comprise them to the following units: moss-soil, softwood forest-soil, hardwood forest-soil, wiesenboden and arable land. Significant differences were found regarding the population of the dorylaims. The highest numbers were found in wiesenboden followed by hardwood forest-soil, softwood forest-soil and arable land.It was shown that it is impossible to characterize a soil type by means of certain characteristic and leading species of dorylaims, because the ubiquitous species are too numerous. If there are some species found which seem to be characteristic for this biotope, they had been often described in completely different biotopes. However, there is a certain possibility of describing a biotope in the checked area, e.g. moss-soil or softwood forest-soil, by help of the typical species combination resulting from the zoocoenological characteristica of the species of this biotope.Altogether 50 species of the Dorylaimida and 7 of the Enoplida were found. Besides the species being less abundant in the checked area the following normally less common species were found: Tripyla affinis, Dorylaimus tenuicaudatus, Eudorylaimus rhopalocercus and Nygolaimus hartingii. Species new for Germany are: Eudorylaimus brevis, Eudorylaimus modestus, Eudorylaimus rugosus and Alaimus parvus.

     

Feinstruktur der Tarsal-Drüse vonSiro duricovius (Joseph) (Opiliones,Sironidae)

Zusammenfassung Alle Arten der Sironidae tragen als sekundäres männliches Geschlechtsmerkmal ein epidermales Drüsenorgan im letzten Tarsalglied des 4. Laufbeines. Das Sekret tritt dort dorsal, exponiert auf einer kanülenartigen Apophyse, dem Adenostyl, nach außen.BeiSiro duricorius (Joseph, 1868) besteht das komplexe Drüsenorgan aus zahlreichen funktionellen Einheiten, deren Sekret einem gemeinsamen Kanal zugeführt wird; er öffnet sich auf dem Adenostyl. Jede funktionelle Drüseneinheit umfaßt 5 Zellen: 3 Drüsenzellen (DZ, Dreiergruppe), 1 Hüllzelle (HZ), 1 Kanalzelle (KZ). Die Sekrete werden in ein gemeinsames Reservoir abgegeben.HZ verknüpft manschettenartig die DZ mit der KZ. Eine Randeinfaltung am Apex der DZ gewährleistet innige Verfalzung von diesen mit der HZ.DZ und HZ sind mit gut entwickeltem Mikrovillisaum ausgestattet; beide Zelltypen sezernieren.Der ableitende Kanal der GZ besteht aus 2 Abschnitten: ein distaler schwammig-fibrillärer und ein proximaler massiver; beide Teile werden von nur einer Zelle (KZ) begleitet. Der basale Teil mündet in den Hauptkanal, der zum Adenostyl zieht.Neben diesem komplexen Drüsenorgan liegt ein ähnlich gebautes, aber kleineres ventral im Tarsus; sein Sammelkanal zieht zum Kanal der Hauptdrüse.Isolierte funktionelle Einheiten sind in der Tarsenepidermis weit verstreut; sie leiten ihr Sekret unmittelbar auf die Tarsusoberfläche.Die DZ produzieren nach elektronenoptischer Evidenz ein Protein. Das Sekret der HZ läßt sich bisher nicht zuordnen; es ist von dem der DZ verschieden.

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Ultrastructure of the tarsal gland ofSiro duricorius (Joseph)

Summary All species of Sironidae possess as a secondary male sex character an epidermal gland organ in the last tarsal joint of the fourth leg. The glandular secretion emanates from a conical apophysis, the adenostyl, which is located dorsally on the joint.InSiro duricorius (Joseph, 1868) the complex organ consists of numerous functional units, the secretion of which flows into the common channel opening on the adenostyl.Every gland unit contains 5 cells: 3 gland cells (DZ), 1 enveloping cell (HZ), 1 duct cell (KZ). The enveloping cell connects the gland cells with the duct cell like a sleeve. A marginal fold of the gland cell apex provides tight connection of gland cells and enveloping cell.Gland cells and enveloping cell are equipped with microvilli, and both cell types secrete in a common reservoir.The duct of the duct cell is divided into two parts: 1) a distal fibrillaceous-spongy one and 2) a proximal massive one. Both are accompanied only by a single duct cell.Besides this complex gland organ a similar one is located in the ventral part of the tarsus. Its collecting channel opens into the channel of the main gland.Isolated functional gland units are scattered over the epidermis of the tarsus; their secretion flows immediately on the tarsal surface.The gland cells proper produce a protein, the fact is indicated by the electronmicrographs. The secretion of the enveloping cell is a different one, but at this time cannot be attached to a chemical group.

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Abkürzungen A Adenostyl - aSe austretendes Sekret - C Kutikulin - Cu Kutikula - dK distaler Kanal - DK Kern der Drüsenzelle - DZ Drüsenzelle - ER rauhes endoplasmatischesm, Retikulum - G Golgi-Apparat - HK Kern der Hüllzelle - HZ Hüllzelle - K Kralle des Tarsus - Ke Kern - KK Kern der Kanalzelle - KZ Kanalzelle - M Mikrovilli - Mi Mitochondrium - pK proximaler Kanal - R Randeinfaltung der DZ - Re extrazelluläres Reservoir - Ri Ribosomen - Se Sekret - SK zentraler Sammelkanal - T Mikrotubuli - Va Vakuole - Va₁-Va₆ Vakuolen mit Sekret unterschiedlichen Reifegrades     

Der älteste Vertreter der Meropeidae (Mecoptera,Insecta)

A new genus and species of the Meropeidae (Mecoptera, Insecta) from the Middle Jurassic of Siberia (Russia) is described:Boreomerope antiqua gen. et sp. nov. It is the first known fossil of the family, and it shows some plesiomorphic characters as compared to the Recent meropeids. The systematic position ofBoreomerope is discussed.     

Die Temperaturabhängigkeit der Embryogenese und der embryonalen Diapause von Ephemerella ignita (Poda) (Insecta,Ephemeroptera)

Summary The effect of temperature on the duration of embryogenesis, especially on the embryonic diapause of Ephemerella ignita, was investigated in the natural environment and in laboratory experiments. Morphogenesis is blocked by diapause in developmental stage 10 (embryo nearly fully developed, pigmented eye anlagen, no dorsal closure). Diapause is terminated within 12 months only at comparatively low temperatures (from 1° C to the range of 13.3 to 16.0° C). Comparatively high temperatures (7.2 and 13.3° C) in the days preceding developmental stage 10 cause an extension of diapause. Stage 4 (polar germ anlage) is less sensitive than later stages to the diapause terminating effects of low temperatures.Postdiapause development to hatching takes place at temperatures 4.9 to 24.1° C. The developmental time is shortest at temperatures between 19.2 and 24.1° C. The calculated lower temperature limit for development is 3.9° C.Diapause is obligatory with only few exceptions. In field studies egg hibernation was found in nearly all cases. There is a discussion on the importance of these findings for the explanation of the varying developmental cycles of Ephemerella ignita described by different authors.

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Die Temperaturabhängigkeit der Embryogenese und der embryonalen Diapause von Ephemerella ignita (Poda) (Insecta, Ephemeroptera)

Zusammenfassung Die Temperaturabhängigkeit der Embryogenese, insbesondere der embryonalen Diapause von Ephemerella ignita wurde im Freiland und experimentell im Laboratorium untersucht.Die Diapause tritt im Entwicklungsstadium 10 (fast vollständig entwickelter Embryo mit pigmentierten Augenanlagen, jedoch ohne Rückenschluß) als Morphogeneseblockierung ein und kann nur bei relativ niedrigen Temperaturen (ca. +1 bis 13<16° C) innerhalb 12 Monaten beendet werden. Die Diapausedauer steigt mit der Temperatur. Die Diapauseintensität kann mit Annäherung an das Entwicklungsstadium 10 durch relativ hohe Temperaturen (7,2°, 13,3° C) verstärkt werden, die Sensibilität für die Diapause beendigende Wirkung der niedrigen Temperaturen ist im Entwicklungsstadium 4 noch geringer als später. Postdiapauseentwicklung bis zum Schlüpfen der Larven findet zwischen 4,9 und 24,1°C statt. Das Temperaturoptimum liegt zwischen 19,2 und 24,1° C. Die theoretische untere Grenztemperatur ist +3,9° C.Die Diapause war in fast allen Fällen obligat, die Freilanduntersuchungen ergaben allgemein Eiüberwinterung. Die Bedeutung dieser Ergebnisse für die Erklärung der von verschiedenen Autoren beschriebenen unterschiedlichen Entwicklungszyklen von Ephemerella ignita wird diskutiert.

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Herrn Dr. H.-H. Bergmann danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Einfluß der Temperatur auf den Atmungsstoffwechsel der Puppen vonFormica polyctena (Hymenoptera,Insecta)

The influence of temperature on the respiratory processes of pupae of males, females and workers of the red wood antFormica polyctena Foerst. has been investigated by means of the Warburg technique. At temperatures between 16° and 32° C oxygen consumption values increase more or less along a straight line. Q₁₀-values are reduced correspondingly, and in sexuals values reach below 1.0 at temperatures above 32° or 34° C. The curve then bends down. Between 16° and 20° C, Q₁₀-values are above 5. They are higher in sexuals than in workers. In addition to inactivation of enzymes at high temperatures, diffusion of oxygen is considered to limit respiration with increasing temperatures. The relation of metabolism versus body size of different castes has been analyzed using a double logarithmic plot. In sexual forms and workers weight proportionality of metabolism could be established. Respiratory quotients of different castes decline with decreasing temperature; they reach a maximum at the optimal temperature for development, i. e. 28° C. The highest respiratory quotients as well as the most pronounced declines have been observed in workers. Undercooling leads to respiratory quotients close to 0.5, revealing uncomplete oxidation at low temperatures. It is concluded that the activity of decarboxylases is strongly inhibited.     

Eine Neubeschreibung der GattungEoeugnathus Brough, 1939 (Actinopterygii; Halecomorphi) aus der alpinen Mitteltrias Graubündens (Schweiz)

Kurzfassung  Die Strahlenflosser-GattungEoeugnathus Brough, 1939 (Actinopterygii) (alpine Mitteltrias, Ladin) wird anhand neuer Funde aus der Prosanto-Formation Graubündens (Ost-Schweiz) detailliert beschrieben und ihre systematische Stellung innerhalb der Subdivision Halecomorphi neu bewertet. Die morphologischen Untersuchungen ergeben, dass die derzeitige Zuordnung vonEoeugnathus zu den Para-semionotidae unsicher ist, dass hingegen aber eine deutliche Beziehungen zu den Vertretern der Halecomorphi Section B (Grande & Bemis 1998) besteht.      

Variabiliteit der bastaardsplitsing (Variabilit?t der Bastardspaltung)

Ohne Zusammenfassung     

Die Wirbeltierfährtenfundstelle Borgholzhausen (Teutoburger Wald, NW-Deutschland) aus der Oolith-Zone (Unterer Muschelkalk, Mitteltrias)

At a new Middle Triassic vertebrate track site, Borgholzhausen sports field in the central Teutoburger Wald (NW Germany), 36 superimposed track horizons were discovered in the Graue Zwischenmittel beds of the Oolith Member (Lower Muschelkalk Formation, Bithynian substage, Middle Triassic). The track-bearings beds consist of micritic laminites with a variety of sediment surface marks. They document extensive tidal flat facies along the northern margin of the Rhenish Massif. The track inventory consists ofRhynchosauroides peabodyi (Faber) andProcolophonichnium haarmuehlensis (Holst, Smit &; Veenstra), as well as scratch marks, drag marks, and an unidentified tetrapod track. TheR. peabodyi ichnofacies is associated with the moist carbonates of intertidal ponds. The tracks in this facies show a variety of preservational types and were left by reptiles such as prolacertilians.P. haarmuehlensis, on the other hand, was produced by small terrestrial reptiles, and theP. haarmuehlensis ichnofacies originated in the partially dry intertidal to supratidal carbonates. Borgholzhausen sports field and other new localities indicate that tracks of both ichnotaxa are widespread in several stratigraphic units of the Lower and Middle Muschelkalk along the northern margin of the Rhenish Massif and represent megatracksites.     

Zur funktionellen anatomie der seeigelzähne (Echinodermata,Echinoidea)

Zusammenfassung Seeigelzahne bestehen aus magnesiumhaltigem Calcit. Calcit ist ein Mineral mit hoher Spaltbarkeit. Die Seeigelzahne sind viel härter als mineralischer Calcit, weil sic kein einheitliches Kristallgitter haben, sondern Verbundsysteme aus primärem Zahnskelet (Zahnelementen) und sekundärem Zahnskelet (Kalkscheiben) darstellen, d. h. sic sind nach Art von Kompositwerkstoffen gebaut.Kompositwerkstoffe haben andere Eigenschaften als ihre Komponenten. Im Gegensatz zu technisch genutzten Kompositwerkstoffen bestehen im Seeigelzahn beide Komponenten aus Calcit. Der Magnesium- Gehalt ist im sekundären Zahnskelet höher als im primären, und beide haften verhältnismäßig schlecht aneinander.In Seeigelzähnen liegen zwei Typen von Verbundwerkstoffen vor: druckfeste Schichtwerkstoffe (Laminate) und zugfeste, mit kontinuierliehen Fasern verstärkte Werkstoffe. Die Zähne der regulären Seeigel werden zum Kratzen benutzt und daher auch einer Biegebeanspruchung ausgesetzt. Dabei fangen die Primarplatten (als Laminate) Druck auf, die Prismenzone (als faserverstärkter Werkstoff) Zug. Keramisehe Werkstoffe Bind sehr druck- aber wenig zugfest, daher ist im Zahn die Zugzone wesentlich größer als die Druckzone. Die Verbindung zwischen Platten und Prismen ist besonders kritisch und AnIaß zur Entwicklung des komplizierten Lamellen-Nadel-Komplexes. — Die Zähne der Clypeastroida werden nur auf (Kau-) Druck beansprucht. Ihre Primärplatten rind schwach entwickelt; der Druck wird meistens von Prismen aufgefangen, die quer zur Druckrichtung verbreitert sind, in einigen Fällen auch von stark verbreiterten Lateralplatten.

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On the functional anatomy of sea-urchin teeth (Echinodermata, Echinoidea)

Summary The teeth of sea urchins are built of magnesiumrich calcite. Sea urchin teeth are considerably stronger than compact calcite. They have no homogeneous crystal lattice with preferred cleavage plain but consist of the primary tooth skeleton (the tooth elements) and of the secondary tooth skeleton (calcareous discs), i. e. they are built up as composite materials.The properties of composite materials differ from the properties of their components. In contrast to composite materials as used in engineering, in sea-urchin teeth both components are of calcite. The magnesium content of the secondary tooth skeleton is about double the size of the primary tooth skeleton.In sea urchin teeth there are two different types of composite materials: pressure-resistant laminates and tensile-resistant fibre-reinforced materials. The teeth of regular sea urchins are used for scraping and are therefore exposed to bending stress. The primary plates (as laminates) carry the pressure stress, and the prisms (as fibre-reinforced material) the tensile stress. Ceramic materials have a high compressive strength but a low tensile strength, so that in the sea-urchin tooth the tensile stress area is considerably greater than the area bearing the compressive stress. The connection between plates and prisms is exceptionally vulnerable and causes the development of the compound lamellae-needle complex. The teeth of Clypastroida are exposed to compressive stress only. Their primary plates are small. In some species compressive stress is carried by the prisms broadened transversely to compression, in other species by extremely broadened lateral plates.

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Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Zur tagesperiodik der allgemeinen aktivität der weddell-robbe (Leptonychotes weddelli) in hallett,antarktika

Zusammenfassung Die antarktische Weddell-Robbe (Leptonychotes weddelli) ist im Polartag nachts aktiv and ruht am Tag auf dem Eis. Ihr Verhalten zeigt Korrelation mit der jeweils herrschenden Beleuchtungsstärke.Mit Unterstutzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Ich danke der National Science Foundation der USA und der U.S. Navy, Task Force 43, für Ermöglichung und großzügige Unterstutzung dieser Arbeit und Herrn H. E. Wolters für die kritische Durchsicht des Manuskripts.     

Die Feinstruktur der Sehkolben und der Lamellarkörper von Parotoplana capitata (Plathelminthes,Proseriata)

Zusammenfassung Die Ultrastruktur der intracerebralen Sehkolben und die der potentiell photoreceptorischen Lamellarkörper aus der Cerebralregion von Parotoplana capitata werden dargestellt. Die Konfiguration der Rhabdomeren der Sehkolben zeigt eine deutliche Terzettbildung. Zwischen die Cilien der Lamellarkörper schieben sich einige Mikrovilli. Die Bedeutung der pigmentfreien Sehkolben und der Lamellarkörper in evolutiver Hinsicht wird diskutiert. Der Mangel von Pigmentgranula in der Mantelzelle der Sehkolben bildet eine Autapomorphie der Proseriata Lithophora. Ciliäre Lamellarkörper repräsentieren vermutlich eine Autapomorphie des Teiltaxons Parotoplaninae.

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Fine structure of visual clubs and lamellate bodies in Parotoplana capitata (Plathelminthes, Proseriata)

Summary The ultrastructure of intracerebral visual clubs and the fine structure of presumed photoreceptive lamellate bodies from the cerebral region of Parotoplana capitata are described. The rhabdomeric elements of the visual clubs exhibit a tripartite configuration. Some microvilli are mingled with the cilia of the lamellate bodies. The evolutionary aspects of the visual clubs and of the lamellate bodies are discussed. The absence of pigment granules within the mantle cell of the visual clubs form an autapomorphy of the Proseriata Lithophora. Ciliary lamellate bodies represent an autapomorphy of the subordinated taxon Parotoplaninae.

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Abkürzungen bk Basalkörper - cm ciliäre Mikrotubuli - cw Cilienwurzel - gk Gehirnkapsel - la Lamellen des Membranwirtels - mc Mantelzelle - mi Mitochondrium - mv Mikrovilli - nl Zellkern des Lamellarkörpers - nm Zellkern der Mantelzelle - nr Zellkern der Receptorzelle - rc Receptorzelle - rh Rhabdomeren Die Studie wurde in der Arbeitsstelle zur Erforschung der Mikrofauna des Meeresbodens der Akademie der Wissenschaften und der Literatur Mainz in Göttingen angefertigt. Für technische Assistenz danke ich Frau E. Hildenhagen-Brüggemann, Frau M. Frixe und Herrn B. Baumgart     

Zur Systematik und Ökologie (Lebenszyklen,Populationsdynamik) der Turbellarien-GattungParomalostomum

This paper contributes to the systematics, the ecology and the biology of sexual reproduction of psammobiontic macrostomid Turbellaria from a sandy beach on the eastern shore of the island Sylt. The anatomy of a new species,Paromalostomum proceracauda, is described. The cuticular structures of the genital apparatus ofParomalostomum fusculum Ax,P. dubium (de Beauchamp) andHaplopharynx rostratus Meixner are analyzed.P. fusculum is one of the most frequent turbellarians living in the sandy flats (Sandwatt) in front of the Litoralstation of the Biologische Anstalt Helgoland in List. This species shows obvious seasonal differences in it's vertical distribution. In summer,P. fusculum lives in the upper 4 cm of the sand while in winter, the animals move to the deeper strata of the sediment, were they are more protected from low temperatures.P. fusculum has an annual life-cycle. The period of reproduction lasts from May to July. The new generation hibernates in the state of male maturity and attains female maturity in spring. After the period of egg-shedding, large animals individuals are seldom found; it is supposed that they die after spawning. The mechanism of egg-shedding and the structure of the egg are described. The egg-shells ofP. fusculum are distinguished from those ofP. dubium by the presence of opercula.     

Über die induktion der diapause und der ausbildung der saisonformen bei Aleurochiton Complanatus (Baerensprung) (Homoptera aleyrodidae)

Zusammenfassung der Ergebnisse Der Saisondimorphismus der Puparien der auf Spitzahorn (Acer platanoides) lebenden, normalerweise bivoltinen Aleyrodide Aleurochiton complanatus (Baerensprung) wird in erster Linie von der Tageslänge induziert, die während der Embryonal- und frühen Larvalentwicklung herrscht.Bei Photoperioden unter 17–18 Std Licht pro Tag entstehen stärker sklerotisierte und pigmentierte Winterpuparien, die ein weißles Wachsmuster tragen. Die zarteren, fast pigmentfreien, kleinen Sommerpupa rien, die keine zusätzliche Wachsbedeckung aufweisen, entwickeln rich bei Langtag jenseits dieser kritischen Photoperioden jedoch nur, wenn sich gleichzeitig das Ahornlaub im Zustand der Reife befindet und vorwiegend assimilatorisch tätig ist. Solange es noch wächst, vor allem aber wenn es altert, vergilbt und trockener wird, entsteht trotz Langtag ein mehr oder weniger hoher Prozentsatz Winterpuparien.Im Sinne der Kennedyschen Vorstellungen über den Einfluß des Blattalters auf die Entwicklung der Aphiden wird angenommen, daß die Sommerpuparienbildung durch N-arme Nahrung begiinstigt wird, wäh rend aminosäurereiehe Phloemsäfte die Winterpuparienbildung fördern.Neben den morphologischen Unterschieden weisen die saisondimorphen Aleurochiton-Puparien auch eine physiologische Verschiedenheit hinsichtlieh ihrer Weiterentwicklung auf, nämlich in der Ausprägung der Dormanz bis zum Schlüpfen. Die Sommerpuparien sind stets nach wenigen Tagen schlupffähig (Subitanpuparien), die Winterpuparien können dagegen erst nach einer mehr oder weniger langen Latenzzeit, vielfach nur nach Absolvierung einer typischen Diapauseentwicklung unter niederer Temperatur, schlüpfen.Da die kritische Tageslange für die volle Diapauseinduktion erst bei 16 Std Licht pro Tag liegt und ihre Wirkung sich erst mit zunehmender Larvalentwicklung voll entfaltet, bilden sich diapausierende Winter puparien nur, wenn wenigstens in den letzten Larvenstadien Photoperioden unter 16/8 herrschen.In dem Bereich zwischen 16/8 und 18/6 Bowie bei Kurztag zu Beginn und Langtag am Ende der Larvalentwicklung entstehen dagegen physiologische Übergangsformen, die eine mehr oder weniger verzogerte Entwicklung bis zum Schlüpfen (Prolongation), morphologisch zugleich aber Winterpupariencharakter aufweisen (Bog. Prolongationspuparien).Morphologische Übergangsformen treten viel seltener auf, da die morphologische Induktion (Änderung der Wachstumsrate) eine wesentlich steilere Gradation aufweist als die Dormanzprägung. Solche Intermediärpuparien stehen hinsichtlich ihrer Weiterentwicklung bis zum Schlup fzwischen den Subitan-(Sommer-)Puparien und den Prolongationspuparien.Übergangs-(Intermediar- und Prolongations-)Puparien entstehen auch, wenn ungeeignete Zustände des Substrats (s. oben) die Auswirkung von Langtagbedingungen unterdrücken.Trotz der durch verschiedene Lage der photoperiodischen Schwellen bedingten Verschiebung in der Koppelung von Saisonform und Dormanzgrad wird angenommen, daß beide Erscheinungen Auswirkungen des gleichen Ursachenkomplexes sind, veil nicht nur beide photoperiodisch induziert werden, sondern im Langtagbereich auch der gleichen Beeinflussung durch den physiologischen Zustand des Wirtes unterliegen.Neben dem physiologischen Zustand des Blattes scheint die Wüchsigkeit der Wirtspflanze im ganzen von Bedeutung zu sein.Andere Umweltfaktoren, wie die Lichtintensität und die Lichtqualität im physiologischen Normalbereich Bowie die Temperatur, haben dagegen offensichtlich keinen direkten Einfluß auf die Saisonformenbildung.Diese Laborergebnisse vermögen sowohl systematische Beobachtungen an Wildpopulationen (1961) wie Befunde mehrerer Freiland-Beutelzuchten der Jahre 1959–1961 zwanglos zu erklären: vor allem die Tatsache, daß in der ersten Generation neben Sommerpuparien mehr oder weniger zahlreiche, gegebenenfalls bis zu 100% Winterpuparien auftreten können, d. h. der Saisondimorphismus nicht rein alternativ und unabdingbar auftritt. Schon infolge der in unseren Breiten relativ beschränkten Herrschaft optimaler Langtage von >17 Std Licht, die unter Einrechnung der photoperiodisch wirksamen Dämmerung etwa vom 1. Juni bis 10. Juli dauert, kann bei der natürlichen zeitlichen Streuung der individuellen Entwicklungsabläufe gar nicht erwartet werden, daß sich die sensible Phase aller Populationsglieder genau mit dieser Zeit deckt und somit in der ersten Generation ausschließlich Sommerpuparien entstehen. Vor allem fällt aber die dafür außerdem notwendige Phase der Wirtsentwicklung nicht überall und nicht in jedem Jahr in diese Periode, so daß unter Umständen, etwa wenn infolge von Dürre die Alterung der Blatter Schon frühzeitig eingesetzt hat, selbst bei Langtag überhaupt keine Sommerpuparien gebildet werden können.Bei dem an Feldahorn (Acer campestre) lebenden Aleurochiton acerina Hpt. und bei Nealeurochiton pseudoplatani (Visnya) auf Bergahorn (Acer pseudoplatanus) scheinen prinzipiell ähnliche Verhältnisse vor zuliegen, allerdings mit der Tendenz; die Entwicklung bei ersterem mehr zur bivoltinen, bei letzterem mehr zur monovoltinen Seite zu verschieben.Da es sich in allen Fallen um eine fakultative Diapause handelt, kann sich in der Zucht eine ununterbrochene Folge von Sommerpuparien-Generationen entwickeln, wenn bei Langtag von 18/6 turgeszentes reifes Ahornlaub zur Verfügung stellt. Aber auch auf Ahornblättern anderer Kondition ließen rich über Prolongationspuparien drei vollständige Generationen von Aleurochiton complanatus pro Jahr erzeugen.So stellt die Entwicklung von Aleurochiton ein weiteres Beispiel für die Verknüpfung von Diapause-Nondiapause-Prozessen m it Saisonformenbildung dar, freilich mit merkwürdigen Divergenzen der Erschei nungsformen im einzelnen, die vor allem auf dem Einfluß der Wirtspflanze sowie auf der außerordentlichen Varianzbreite der Dormanz beruhen.

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Summary The seasonal dimorphism of the puparia of the normally bivoltin Aleurodide Aleurochiton complanatus inhabitating norway maple (Acer platanoides) is induced in first line by the day length during embryonal and early larval development.With photoperiods below 17–18 hours light per day strongly sklerotizised and pigmentated winter-puparia arise, additional bearing a white wax pattern. The more tender, nearly pigmentless, smaller summer-puparia develop in long days beyond this critical photoperiod, provided indeed the maple leaves being in a mature condition, that means in a mainly assimilating state. As long as they are growing, but above all as they become older, yellow and withered, a more or less high percentage of winter-puparia develops in spite of a long day regime.Corresponding to the conceptions of KENNEDY about the effects of leaf age on the development of aphids the formation of summer-puparia is suggested to be favoured by N-poor nutrition, that of winter-puparia in contrast by phloem sap rich of amino-acids.Besides the morphological differences the seasonal-dimorph Aleurochiton-puparia also exhibit a physiological divergence of their further development up to the moult. The summer-puparia are ready to moult always after a few days (subitan-puparia), the winter-puparia in contrast only after a more or less enlarged latence period, frequently only after termination of a typical diapause development in a lowered temperature.As the critical day length for a complete induction of diapause lies near 16 hours light per day, unfolding its effect only with the advancing larval development, diapausing winter-puparia (diapause-puparia) are formed only if there are photoperiods below 16L 8D during the last larval instars.Contrary between the photoperiods of 16L 8D and 18L 6D as well as with short days at the beginning and long days at the end of the larval development physiological intermediates arise, which experience a more or less prolonged development up to the moult (prolongation-puparia) but simultaneously show the characters of winter-puparia.Morphological intermediate stages are found more rarely, as the morphological induction (change of growing rate) exhibits a steeper gradient than the induction of dormancy. In regard of their further development these intermediate puparia range between the nondia-pausing subitan-puparia and the prolongation-puparia.Intermediate and prolongation-puparia as well develop also if unsuitable conditions of the host plant (young or old leaves) suppress the effects of long day.In spite of the shifting of the relation between seasonal form and dormancy graduation due to the difference of their critical photoperiods and sensibility periods both phaenomena are considered to be results of the same causal connection, as both not only are induced by the photoperiod but also influenced by the physiological stage of the host plant ander long day conditions.Other environmental factors as light intensity and light quality (within normal physiological limits) as well as temperature do not appear to have any direct effect on the seasonal dimorphism.These findings explain observations on a free living population 1961 and the results of Aleurochiton-breedings in nylon bags on maple twigs in the field (1959–1961) as well.. specially the fact that in the first generation besides summer-puparia there may be winter-puparia in a more or less great number, eventual up to 100 %, and that therefore the seasonal dimorphism is scarcely realized in a purely alternative and absolute form. Owing to the limited regime of long days of more than 17 hours light in temperate latitudes, inclusive of the photoperiodically effective dusk and dawn lasting only from June 1 to July 10, an absolute congruence of the sensible stage of all population members with this period is not to be expected, the more as there is a broad variation in the dates of individual development. Therefore the exclusive formation of summer-puparia in the first generation is nearly impossible, especially as the necessary assimilatory stage of the maple leaves too may not fall together precisely with this period in any case.With Aleurochiton acerina Hpt. inhabitating the field maple (Acer campestre) and with Nealeurochiton pseudoplatani (Visnya) on sycamore (Acer pseudoplatanus) similar reactions seem to be realized.As the diapause is a facultative one in all cases an uninterrupted sequence of summer-puparia generations develops in the greenhouse, if long day of 18 hours light or more and mature turgescent maple leaves are always present. On maple leaves of other conditions three full generations of prolongation -puparia could be reared within one year.

     

Zum Feinbau der koshewnikowschen drüse bei der honigbiene Apis mellifica (Insecta,Hymenoptera)

An electron microscopic examination of the KOSHEWNIKOW gland of the honeybee showed that the origin of the draining ductule extended into the gland cell through an invagination without actual cytoplasmic connection being made. The structure of the wall of the dendritic apical ramifications of the duct cell is very loose where it is in juxtaposition to the microvilli of the wall of the gland cell. In contrast, the rest of the duct wall is very dense.

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Gekürzte Dissertation der Fakultät für Chemie, Biologic, Geologic und Mineralogio der Technischen Hochschule Darmstadt; D I7. Danken möchte ich meinem verstorbenen Lehrer, Herrn Prof. Dr. W. Luther, Herrn Prof. Dr. D. B. E. Magnus and ganz besonders Herrn Prof. Dr. K. E. Wohlfarth-Bottermann für seine hilfsbereite Beratung in Fragen der Elektronenmikroskopie.     

Die erste Wirbeltierfauna aus der miozänen Braunkohle der Niederrheinischen Bucht (Ville-Schichten, Tagebau Hambach)

This paper describes the first Miocene vertebrate fauna from the Ville Series of the Lower Rhine Embayment in western Germany. The fossil material was discovered in the vast Hambach open cast lignite mine ofRheinbraun. The numerous remains, mostly isolated teeth and disarticulated bones, were accumulated in a channel-fill within the main lignite seam. The fauna consists of chondrichthyans, teleosteans, amphibians, reptiles, and mammals which inhabited brackish-estuarine, lacustrine-fluviatile, and terrestrial environments. This is the first fauna to provide an insight into the diversity of vertebrates which lived in the forested peat swamps of the Rhenish Tertiary. Based on the rich association of more than 70 mammalian taxa, including about 30 rodent species, this late Orleanian fauna can be correlated with the upper part of the Mammalian Neogene biozone MN 5. Therefore the middle part of the main lignite seam (horizon 6C of the local lithostratigraphy) can be placed in the early middle Miocene. This means an age of 15.2-16.0 Ma (Langhian or Reinbekian of the stratigraphy of the NW German Tertiary). For some mammalian taxa (Lanthanotherium, Plesiosorex,Miopetaurista, Myoglis, Fahlbuschia, ‘Lartetomys’, Anchitheriomys, Dorcatherium), Hambach 6C is one of the richest European localities. In addition this assemblage contains some very rare mammals (‘Lartetomys’, Anchitheriomys, Orygotherium, Pliopithecus). The Hambach vertebrates are of great palaeobiogeographic importance as they represent the north westernmost outpost of terrestrial Miocene faunas in Europe.     

Die Bildung der Gehäusewand bei der Thekamöbe Centropyxis discoides (Rhizopoda,Testacea)

Zusammenfassung Die Gehäusewand von Centropyxis discoides besteht aus 1–4 Lagen von polygonalen Alveolen. Jeder Alveolus geht durch direkte Transformation aus einem thekagenen Granum hervor. Eine cytoplasmatische Knospe ist die Anlage einer neuen Schale, welche als erster Schritt der Zweiteilung für einen der beiden Abkömmlinge gebildet wird. Noch vor der Kernteilung werden die thekagenen Grana in die Anlage transportiert und abgeschieden. Bei der Extrusion erreichen einige Grana sogleich die Oberfläche der Anlage. Die meisten Grana finden sich jedoch in einem extrazellulären Lakunensystem, welches die Knospe zu einem schwammähnlichen Netzwerk auflockert. Schließlich gelangen auch sie an die Oberfläche. Dort werden die Grana zu Alveolen aufgebläht, die aneinanderkleben. Die Knospe ist von dem alten Gehäuse durch eine Cytoplasmaschicht getrennt, die mit der Hauptportion des Anlage-Cytoplasmas bei der Sekretion der ventralen Wand des neuen Gehäuses zusammenwirkt. Daher ist die ventrale Wand eine aus Alveolen zusammengesetzte Struktur, die von zwei Seiten sezerniert wurde, während die übrigen Regionen der jungen Schale nur aus thekagenen Grana aufgebaut werden, die aus dem Inneren der Anlage auftauchten.

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The formation of the thecal wall in Centropyxis discoides (rhizopoda, testacea)

Summary The thecal wall of Centropyxis discoides consists of 1–4 layers of polygonal alveoli. Each alveolus originates by direct transformation from a single thecagenous granule. These granules are extruded prior to nuclear and cell division from a cytoplasmic bud, which is the anlage of a new test to be formed for one of the two offsprings. During extrusion, some of the granules reach the surface of the anlage immediately, but most of them are at first found in an extracellular system of lacunae penetrating the bud as a sponge-like network. Finally, they also reach the surface, where they enlarge and stick together. The bud is separated from the old shell by a layer of cytoplasm, which collaborates with the main portion of anlage-cytoplasm in secreting the ventral wall of the new test. Hence, the ventral wall is a structure composed of alveoli, that have been secreted from two sides, whereas the other regions of the young shell are composed of thecagenous granules emerging only from within the anlage.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft; gefördert durch den Sonderforschungsbereich 53 Paläontologie unter besonderer Berücksichtigung der Palökologie, Tübingen. — Stereoscan-Aufnahmen: Rosemarie Freund. Technische Assistenz: Barbara Grunewald.     

Untersuchungen über die Jahresrhythmik von Laufkäfern (Coleoptera,Carabidae) in der Cyrenaika (Libyen,Nordafrika)

Summary In a 30 km deep coastal area of the Cyrenaika (Libya) a total of 28 species of carabids was collected on regular excursions in 1967 and 1968. In midsummer almost no carabids were caught. They appeared at the beginning of autumn and were caught in winter regularly in equal numbers. During March, April and May the number of catches increased considerably. Using ground traps no more than two species (Carterus silvestrii, Pristonychus picicornis) were caught and that only from December to May. From the pattern of their occurrence we can conclude that in the Cyrenaika carabid beetles propagate mainly during the winter.By examining the gonads, catching larvae and breeding, it was possible to prove that the speciesBroscus laevigatus, Harpalus litigiosus ssp.cyrenaicus andPristonychus picicornis propagate in winter. Examination of the gonads also indicates a winter propagation of the speciesPterostichus barbarus andLaemostenus complanatus ssp.cyrenaicus. It is not certain, however, thatCarterus silvestrii propagates during the winter.The speciesCalathus fuscipes andCalathus mollis from the temperate northern regions, which are known as autumn breeders, were caught in Libya too, which indicates a relation between the autumn breeders of Middle and Northern Europe and the winter breeders of the South Mediterranean countries. The presence ofPogonus chalceus in Libya strongly suggests that, in certain biotopes, spring breeders may develop besides the dominant autumn breeders.     

Ultrastruktur der Schalendrüsen von Microdalyellia fairchildi (Turbellaria,Neorhabdocoela)

Zusammenfassung Die Ultrastruktur der Schalendrüsen von Microdalyellia fairchildi (Graff) wird dargestellt. Die Drüsen bestehen aus zwei Zelltypen, Drüsenzellen I und II genannt.Die erste Zellart bildet zwei Büschel langstieliger Zellen am proximalen Oovitellodukt. Auffällige Merkmale dieser Zellen sind: das umfangreich entwickelte rauhe E.R., das aus stark erweiterten Zisternen besteht und in zahlreiche blasen- oder sackartige Teilräume aufgegliedert ist, die granuläres Material enthalten; ferner der schlauchförmige Sekretionsfortsatz, der mit gedrängt liegenden Sekretionsvakuolen angefüllt ist und den Eindruck eines vielkammerigen Sekretspeichers macht, sowie Autolysosomen. Sekretsubstanz ist in den Vesikeln nicht dargestellt. Der kanalförmige Endteil des Fortsatzes besitzt peripher liegende Mikrotubuli und bildet im mündungsnahen Bereich eine septierte Kontaktzone mit den Epithelzellen des Oovitellodukts, in den er ventrolateral ausmündet.Die Drüsenzellen II liegen — ebenfalls in zwei Gruppen geordnet — weiter distal. Sie sind wesentlich kleiner, haben ein englumiges rauhes E.R. und membranumschlossene Sekretgrana mit dichtgranulärem Material. Vereinzelt wurden Autolysosomen beobachtet. Die Fortsätze der Zellen bilden einen rohrartigen Endabschnitt, der in der Feinstruktur dem der ersten Zellart entspricht. Sie münden ventrolateral in den Oovitellodukt.Die erste Drüsenzellart von Microdalyellia besitzt eine Reihe von Übereinstimmungen mit bestimmten Zellen der Mehlisschen Drüse parasitischer Plathelminthen, den sog. S2-Zellen der Trematoden. Diese Zelltypen sind wahrscheinlich homolog. Andererseits ergeben sich aus der Ultrastruktur der Drüsenzellen II und der einer weiteren Zellform der Mehlisschen Drüse, den S1-Zellen, keine sicheren Anzeichen für eine gemeinsame phylogenetische Herkunft.

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Ultrastructure of the shell gland of Microdalyellia fairchildi (Turbellaria, Neorhabdocoela)

Summary The ultrastructure of the shell gland of Microdalyellia fairchildi (Graff) is described. The gland is composed of two types of secretion cells termed gland cell I and II.The first type consists of two bundles of large flasklike cells placed in opposite positions at the proximal ovovitelloduct. Distinguishing features of these cells are the amply developed rough E.R. with distended cisternae, forming several circular or elongate vesicles, which contain a granular substance, the long cell process with densely packed secretion vacuoles constituting a honeycomblike structure, and autolysosomes. No condensed material is seen in the vacuoles. The process terminates with a narrow channellike part lined by peripheral microtubules and forming septate desmosomal junctions with the epithelial cells of the ovovitelloduct, into which the cells open ventrolaterally.The second cell type is likewise arranged in two lateral clusters at a more distal part of the genital duct. The cells are essentially smaller and the rough E.R. has the usual appearance with flattened cisternae. The secretion bodies are surrounded by a membrane and contain a central core of dense granular material. Some autolysosomes are also present. The fine structure of the endpiece of the process passing through the ventrolateral epithelium of the ovovitelloduct is similar to that of the gland cell I.There are special similarities between the first cell type of Microdalyellia and certain Mehlis gland cells of parasitic flatworms termed S2 cells in Trematoda, indicating that these are homologous. On the other hand there are no such hints concerning the gland cell II and another cell type of the Mehlis gland called the S1 cell.