气候变化对阔叶红松林不同演替阶段红松种群生产力的影响

本文以长白山地区阔叶红松林不同演替阶段(次生杨桦林、次生针阔混交林、原始红松林)内红松种群作为研究对象,采用树轮学与相对生长式相结合,获取红松种群净初级生产力(NPP)连年生长(1921—2006年)数据以及相对增长率的年际变化数据,建立红松种群NPP与年际和季节性气候因子的关系,分析不同气候时期长白山阔叶红松林不同演替阶段内红松种群NPP年际变化特征及其对气候变化的响应差异.结果表明： 研究期间,不同演替阶段红松种群NPP与气候因子响应关系存在差异.随着温度上升,次生杨桦林红松种群NPP与上年生长季和当年生长季低温由显著负相关关系转变为显著正相关关系;次生针阔混交林红松种群NPP由与当年春季最低温度的正相关关系转变为与上年和当年生长季温度的显著正相关关系,气候因素对次生针阔混交林红松种群NPP影响的滞后效应增强;原始红松林红松种群NPP与温度的相关性减弱,与上年生长季降水量的正相关关系增强.研究区气候变化表现为低温和平均温度显著上升,而最高温度和降水没有明显变化.气候变化有利于提高演替初级阶段次生杨桦林和演替中级阶段次生针阔混交林内红松种群生产力,尤其是次生针阔混交林,而对演替顶极阶段红松种群NPP影响不明显.     

长白山次生杨桦林样地：物种组成与群落结构

 长白山次生杨桦林是该地区阔叶红松林经皆伐和火烧等破坏后恢复形成的主要次生林类型之一,是阔叶红松林次生演替系列中的重要阶段。参 照巴拿马巴洛科罗拉多岛（Barro Colorado Island, BCI）50 hm² 热带雨林样地的技术规范,于2005年在长白山北坡的自然保护区内建立了 一块5 hm²的次生杨桦林长期监测样地,对样地内所有胸径≥1 cm的木本植物进行了详细的定位调查。对样地的物种组成与群落结构的分析表明 ：次生杨桦林样地物种组成丰富,共包括16科28属44种;区系特征明显,北温带成分占主要部分;样地内被监测的树木个体数为20 101,不包 括分枝的独立个体数为16 565;优势树种明显,从个体数、平均胸径、胸高断面积和重要值等分析来看,演替先锋树种白桦(Betula platyphylla)和山 杨(Populus davidiana)在群落中占有绝对优势地位,但从径级结构来看,它们的更新却非常差,随着演替的进展,这些先 锋树种将逐渐走向衰亡;阔叶红松林中的主要树种如红松(Pinus koraiensis)和紫椴(Tilia amurensis) 等已经在次生杨桦林中占有了一定的 比例,林下更新良好,逐渐进入林冠层并最终取代杨桦等成为该森林的优势种;从物种的空间分布格局来看,演替先锋树种和阔叶红松林中的 主要树种并没有表现出明显的聚集性分布格局,而其它的小乔木和灌木树种则表现出明显的聚集性分布格局,但与地形并没有表现出明显的相 关性,相关结论还需要进一步分析。     

长白山不同演替阶段温带森林林下草本植物对乔木幼苗的影响

为了解次生针阔混交林和阔叶红松林林下草本植物对幼苗生长和存活的影响,基于长白山次生针阔混交林样地(Ⅰ)和阔叶红松林样地(Ⅱ),以246个1 m×1 m幼苗样方中乔木幼苗为研究对象,通过去除草本植物的对照试验探究草本植物对乔木幼苗高度生长和存活率的影响。结果表明,(1)群落水平上,草本植物去除有助于林下乔木幼苗的高度生长。次生针阔混交林和阔叶红松林中幼苗高度生长量在除草后较对照组均有显著提高,且阔叶红松林中幼苗高度增长在对照组和处理组中均高于次生针阔混交林。(2)去除草本植物对不同年龄级水平乔木幼苗高度生长影响不同。次生针阔混交林中,去除草本显著促进四年生及以上幼苗高度生长,对一至三年生幼苗影响不显著;阔叶红松中去除草本显著促进一至三年生幼苗高度生长,对四年生及以上幼苗影响不显著。(3)除草处理后,水曲柳幼苗高度生长量在两处样地均显著增加,假色槭幼苗高度增长量只在次生针阔混交林中显著增加,而其他幼苗高度增长量只在阔叶红松林中显著增加。(4)次生针阔混交林中,幼苗存活率与草本多度和物种数呈正相关关系,与草本盖度无相关关系;阔叶红松林中幼苗存活率与草本物种数呈正相关关系,与草本多度和盖度无相关关系。结果表明,草本植物会抑制乔木幼苗高度生长;虽可能在一定程度上有助于改善微生境,但未显著提高幼苗存活率。     

长白山不同演替阶段针阔混交林群落物种多样性及其影响因子

基于长白山3个5.2hm²针阔混交林永久监测样地的野外调查数据,以胸径(DBH)≥1cm的乔木树种为对象,运用R4.0.3软件计算物种多样性指数以及进行物种多样性相关性分析和多元回归分析,以探讨生物和非生物因素对不同演替阶段针阔混交林物种多样性的影响。结果表明：(1)3个典型针阔混交林的4个物种多样性指数均随演替的正向进行而下降,其中物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数在3个演替阶段存在显著性差异,而Pielou均匀度指数在次生杨桦林与次生针阔混交林阶段差异不显著。(2)胸径结构变量是影响物种多样性变化的主要驱动因子,随着演替的进行,林分密度对物种多样性产生的影响越来越大。(3)所有土壤因子在针阔混交林阶段对物种多样性指数均表现出显著的影响,而在次生杨桦林只有土壤全氮与物种多样性指数存在显著相关关系,土壤全磷在原始椴树红松林阶段是影响物种多样性的主要因素。综上,研究认为在各演替阶段,生物和非生物因素均影响着森林群落的物种多样性,胸径结构和林分密度是影响群落物种多样性的主要因素,林分中的土壤因子受到不同群落特征的影响产生不同变化,从而对群落的物种多样性产生影响也有所不同。     

长白山阔叶红松林演替序列水分利用效率特征

水分利用效率是反映植物水分利用的客观指标,对其研究有助于了解陆地生态系统的碳水耦合机制。本研究利用稳定碳同位素技术分析了长白山阔叶红松林演替序列下3种林分(中龄杨桦林、成熟杨桦林、阔叶红松林)中优势树种的水分利用效率。结果表明: 3种林分的水分利用效率在不同演替阶段存在阔叶红松林＞中龄杨桦林＞成熟杨桦林的大小顺序,且同一树种在不同林分中水分利用效率不同,中龄杨桦林中山杨和白桦的水分利用效率高于成熟杨桦林,阔叶红松林中水曲柳的水分利用效率远高于其在中龄杨桦林,阔叶红松林中色木槭和蒙古栎的水分利用效率高于其在成熟杨桦林;优势树种的水分利用效率存在木材类型上的差异,总体呈现环孔材树种＞散孔材树种;阔叶红松林优势树种中,阔叶树种和针叶树种的水分利用效率在生长季呈现两种不同的变化趋势,水曲柳、色木槭、蒙古栎、紫椴总体呈现先减小后增加的趋势,而红松呈现先增加后减小的趋势。生长季阔叶红松林的水分利用效率与温度呈显著负相关。不同的水分利用效率是长白山阔叶红松林优势树种适应演替进程、响应气候和环境变化的策略之一。     

长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态

长白山次生针阔混交林是东北地区典型的次生林类型之一,处于向地带性顶级植被阔叶红松林方向演替的重要阶段。全面分析长白山次生针阔混交林群落动态,能为东北地区森林保护、恢复和可持续经营提供理论支撑。基于长白山地区5.2 hm~2次生针阔混交林动态监测样地,以2005和2017年样地内所有胸径(DBH)≥5cm的木本植物为研究对象,分析了12年间群落的物种组成、物种多样性、胸径结构和密度结构等非空间结构,以及林木空间分布格局、树种混交和林木竞争等空间结构的变化。结果表明:群落个体数量由6614株降至5884株,2017年调查到木本植物13科25属42种,较2005年增加2属2种,群落物种组成和多样性变化较小。平均胸径由14.4 cm增加至15.5 cm;径级结构在两次调查中均呈倒"J"型,虽然群落保持稳定的更新态势,但是各径级的个体数量显著下降。胸径变异系数和基尼系数分别由0.77和0.37增至0.79和0.38,群落复杂程度提高。群落株数密度由1272株/hm~2降至1132株/hm~2,林分密度由33.12 m~2/hm~2增至34.74m~(2/)hm~2。群落空间结构在两次调查中没有变化,群落水平分布格局为随机分布(■=0.51),大小分化程度为中庸分布(■=0.50),混交度为强度混交(■=0.76),空间结构稳定。研究还比较了样地和20m×20m样方尺度上的群落结构变化趋势,发现大部分指标在两个尺度上变化一致。综上所述,本研究中的长白山次生针阔混交林的群落非空间结构呈现正向演替趋势,而空间结构保持相对稳定,群落整体在12年内并未发生本质性改变。在未来经营中,可适当伐除假色槭和色木槭等林下层树种,为红松、蒙古栎和紫椴等顶级树种的生长和更新提供空间。     

阔叶红松林林冠斑块特征及其与林木更新的关系

调查了长白山北坡海拔740m处阔叶红松林主要树种林冠斑块的特征,及其对林分结构与更新的影响,结果表明,林冠斑块主要由红松,椴树,色木,蒙古栎4个树种组成,其林冠斑块覆盖面积占林地面积的57．1％,占样地内林冠斑块总面积的87％,其中以红松和紫椴林冠为主,小林冠斑块数量多,分布广,大斑块则很少,林冠斑块面积基本在100m^2以上,只有个别的斑块超过100m^2,林冠斑块形状变异较大,呈现不规则的多边形,林冠树种对幼龄个体的分布存在一定的影响,色木槭幼龄个体几乎分布在所有的紫椴和红松林冠斑块内,最大密度出现32m^2的紫椴林冠斑块和28m^2的红松林冠斑块内,紫椴的幼龄个体只集中在少数林冠斑块内。     

长白山北坡不同林型内红松年表特征及其与气候因子的关系

运用树木年轮学的基本原理和方法,选取了长白山北坡保存完好的典型性植被阔叶红松林,探讨了杨桦红松林和椴树红松林内建群种红松(Pinus koraiensis)径向生长对气候要素的响应.结果表明,长白山北坡红松的径向生长对降水较为敏感,杨桦红松林和椴树红松林中,红松年轮宽度均与当年7月以及上一年9月的降水呈显著正相关关系.不同林型内红松的生长与气候因子的关系也有差异.椴树红松的年轮宽度还与上年7月的降水显著负相关,与当年3、4月份的平均气温呈显著正相关.而杨桦红松林内红松年轮宽度和平均温度没有显著的相关关系.特征年分析进一步验证了响应函数相关分析的结果,即当年生长季以及上年生长季末的降水充足促进了红松的径向生长;椴树红松林中,初春温度的升高有利于红松的生长.     

长白山温带森林不同演替阶段群落功能性状的空间变化

群落构建机制研究是生态学研究的热点。长白山自然保护区拥有完整的原始阔叶红松林生态系统, 近年来随着物种多样性丧失愈发严重, 对该地区开展群落构建机制研究显得尤为重要。该研究以长白山不同演替阶段的3块5.2 hm ²固定监测样地(次生杨桦林、次生针阔混交林、原始椴树红松林)为研究对象, 通过采集样地内主要树种的6个关键功能性状(叶面积、比叶面积、叶片厚度、叶氮含量、叶磷含量、最大树高), 分析不同空间尺度下(5 m × 5 m, 10 m × 10 m, 20 m × 20 m, 30 m × 30 m, 40 m × 40 m, 50 m × 50 m和60 m × 60 m)及不同演替阶段群落性状空间值的变化, 结合零模型的模拟结果对长白山温带森林演替过程中的群落构建机制进行讨论。结果表明: 种库大小对于研究结果具有重要影响。在较大的种库下, 环境过滤作用影响显著。而在样地水平进行研究时, 演替早期和中期, 群落性状空间值与零模型模拟值无显著差异, 在演替的晚期, 群落性状空间值显著高于零模型模拟值。结合多个群落功能多样性指数分析发现, 环境过滤和竞争作用共同决定该地区顶级群落的物种组成。在演替早期大量物种迁入, 群落内物种间存在强烈的资源竞争, 而随着演替进行, 部分物种逐渐被竞争排除出群落, 群落中的物种呈现明显的生态位分化, 竞争作用是维持物种共存的主要机制。     

长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局及其更新特征

长白山云冷杉针阔混交林是我国东北主要的森林类型之一,其乔木树种幼苗幼树的结构和动态决定着未来林分的结构和生长动态。在长白山地区设置一块具有代表性的云冷杉针阔混交林幼苗幼树更新样地,统计分析幼苗幼树更新特征,绘制地径结构图、树高结构图及其空间分布图。运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析更新树种的空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析更新树种种间的空间关联性。研究结果表明:(1)更新树种组成有冷杉(Abies nephrolepis)、色木槭(Acer mono)、紫椴(Tilia amurensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、红松(Pinus koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、春榆(Ulmus japonica)7种,其中以冷杉、色木槭为主,更新幼苗幼树的地径近似呈倒J型分布,树高结构近似呈双峰分布;(2)所有更新树种、冷杉、色木槭在小尺度1—10 m的范围内呈聚集分布,随着尺度增加,聚集程度减弱,逐渐趋于均匀分布和随机分布,紫椴、云杉和红松在空间所有尺度上以随机分布为主;(3)更新树种之间的空间关联性在小尺度范围上正关联性比较多,较大尺度范围上负关联性比较多,随着尺度增加,空间关联性减弱。     

长白山红松针阔叶混交林主要树种树干呼吸速率

采用土壤呼吸气室,于2003年4—10月原位测定了长白山红松针阔叶混交林主要树种红松、蒙古栎、水曲柳和紫椴的树干呼吸, 监测了树干温度及林内温度. 结果表明: 4个树种的树干呼吸速率均有明显的季节变化, 其中7月的呼吸速率最高, 10月最低, 呈单峰曲线. 各树种的树干呼吸速率日变化均为“S”型曲线, 并在4:00达到最低,而呼吸速率峰值出现时间有所不同,红松、蒙古栎、水曲柳和紫椴的呼吸速率峰值分别在18:00、20:00、16:00和14:00.不同树种的树干呼吸对温度变化的响应也不相同, 其树干呼吸Q₁₀值在2.24～2.91之间变化,为水曲柳＞蒙古栎＞红松＞紫椴.     

Seed dispersal and seedling recruitment of trees at different successional stages in a temperate forest in northeastern China

Aims Spatial distribution of adult trees in a forest community is determined by patterns of both seed dispersal and seedling recruitment. The objectives of our study were to understand the processes of seed dispersal and seedling recruitment of dominant tree species in a temperate forest of northeastern China and to identify the factors constraining seed dispersal and seedling establishment at different stages of forest succession.Methods During three summer and autumn sessions between 2006 and 2008, altogether 113080 seeds from 22 different tree species were collected in three large field plots representing different forest types in the Changbai Mountain region of northeastern China. The spatial distribution of seed abundance was analyzed using a Syrjala test. Regeneration success of nine major tree species was assessed using variables defining 'limitations' in 'seeds' and 'seedling establishment'.Important findings We found that seed production fluctuated between years and varied greatly with forest types. Four tree species, Acer spp., Fraxinus mandshurica, Tilia amurensis and Betula spp., had the greatest seed production and the widest range of seed dispersal, whereas Quercus mongolica showed the most sustained seed production pattern. The spatial patterns of seed abundance differed significantly among forest types and years. The tree species investigated in this study differed in the degree of seed limitation, as well as in limitation of seedling establishment. There were both negative and positive correlations between seed density and seedling density, depending on site and parental tree density. Seeds of 16 tree species were found in the Populus davidiana–Betula platyphylla forest (PBF) plot, 11 in the conifer and broad-leaved mixed forest (CBF) plot but only 8 in the broad-leaved-Korean pine mixed forest (BKF) plot. The number of seed-contributing species was not only greater in the secondary forests (CBF and PBF plots) than in the primary forest (BKF plot) but was also more variable during the 3 years of assessment. Results from the correlations between seed density and seedling occurrence and that between parental tree density or seed weight and dispersal limitation confirm our intuitive expectations, i.e. heavy seeds had greater dispersal limitation but higher establishment success than light seeds.     

长白山阔叶红松林树木种群动态的长期监测

基于1981-2016年对长白山阔叶红松林固定样地(面积 1 hm²)4次调查的监测数据,研究了阔叶红松林树种组成与结构的变化特征,分析了各树种的径阶分布、空间分布、数量变化等.结果表明: 35年间,林分的树种组成变化不大,林分总密度呈下降趋势.总胸高断面积和蓄积量分别为 43～45 m²·hm^-2和474～496 m³·hm^-2,其中,红松的优势度最大,胸高断面积和蓄积量分别占57.8%～59.7%和62.5%～65.4%.所有优势树种的空间分布无明显变化,均呈随机分布.其中,红松的径级结构呈近似正态分布,乔木层全部树种的径级结构呈倒 “J” 型分布.小径级(10～26 cm)死亡个体的绝对数量最多,死亡比例为30%,而中径级(30～50 cm)死亡比例最高,为30%～50%.乔木层中除色木槭外的主要树种均没有明显进阶,死亡率高于更新率,特别是红松,完全没有更新或进阶,种群处于衰退状态.原始阔叶红松林中红松、紫椴等优势树种的更新受到阻碍,这些树种的种群维持可能需要自然干扰.     

长白山阔叶红松林主要树种光合作用的光响应曲线

以叶片光合作用观测资料为基础,利用直角双曲线与非直角双曲线两种方法对长白山阔叶红松林的主要建群树种红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)光合作用的光响应曲线进行了拟合.结果表明,两种方法拟合结果不同,直角双曲线方法简单,但非直角双曲线的拟合结果更符合生理意义.由直角双曲线拟合得出4个树种的初始量子效率α、最大净光合作用速率P_max以及暗呼吸R_d大于非直角双曲线的拟合结果,而光补偿点L_cp随树种不同而有差异.两种方法得出4个树种的α、R_d大小顺序相同,分别是：α为水曲柳＞紫椴＞蒙古栎＞红松;R_d为水曲柳＞蒙古栎＞紫椴＞红松,但由两种方法得出的P_max、L_cp值大小顺序有差异.     

基于地形汇流值的东北天然次生林主要树种的生态位

以不同汇流值梯度作为资源轴,以树种重要值为生态位计测的资源状态指标,在集水区尺度上分析了东北天然次生林群落中主林层和演替层11个主要树种(水曲柳、胡桃楸、黄檗、紫椴、糠椴、山杨、白桦、枫桦、春榆、色木槭、蒙古栎)的生态位。提出相对汇流值生态幅和汇流值竞争指数的概念来丰富生态位的测度指标。研究结果显示:在各项生态位指标计算中,主林层以色木槭、蒙古栎以及先锋树种山杨和白桦为主,演替层则以色木槭、春榆、水曲柳、紫椴等原始阔叶红松林的主要阔叶伴生树种占优;另一方面,以群落分层为资源位,主林层和演替层各树种生态位的差异揭示了主要乔木树种在该地区天然次生林群落的演替系列中对资源的占有与利用的情况及其发展变化趋势。在集水区尺度上采用汇流值作为生态位的空间维度能够较好地反映植物种群在不同地形和水分梯度上生态位的时空分布特性。     

全球气候变化对小兴安岭阔叶红松林影响的动态模拟研究

应用林窗模型（Ｆｏｒｅｓｔ Ｇａｐ Ｍｏｄｅｌ）及４种大气环流模式（Ｇｅｎｅｒａｌ Ｇｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌｓ,ＧＣＭｓ）ＣＯ２加倍“平衡响应”数值试验结果模拟了小兴安岭阔叶红松林对未来气候变化的动态响应过程。结果表明,在美国高达空间研究实验室（Ｇｏｄｄａｒｄ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｆｏｒ Ｓｐａｃｅ Ｓｔｕｄｉｅｓ,简记ＧＩＳＳ）和美国俄勒冈州大学（Ｏｒｅｇｏｎ Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒ     

长白山云冷杉林优势树种的竞争

优势种是植物群落各层次中占优势的植物种,混交林优势树种竞争关系的研究对合理经营混交林具有重要意义.本研究在吉林省汪清县金沟岭林场内,选择立地条件一致的云冷杉天然林,设置大小100 m×100 m样地.首先,用优势度分析法确定群落优势树种;其次,以优势树种为对象木,采用可描述单株林木侧方上方、种内种间竞争强度的林木竞争指数分析优势树种的竞争关系.结果表明: 该云冷杉天然林有3个优势树种:臭冷杉、红皮云杉、红松.样地中,小径级林木较多,群落林木趋于小龄化,3个优势树种的竞争树种主要有臭冷杉、红皮云杉、红松、枫桦、紫椴、青楷槭和白桦.3个优势树种受到的竞争最激烈的是臭冷杉(1412.48),其次是红皮云杉(439.17)、红松(245.28),都主要承受侧方挤占,臭冷杉、红皮云杉、红松的侧方挤占分别占各优势树种竞争强度的64.9%、65.2%、66.0%;3个优势树种侧方上方平均竞争强度大致随个体胸径的增大而减少,小径级林木的侧方上方平均竞争强度几乎相等,对象木径级越大,所承受的侧方挤占比例越大,大径级林木几乎不承受上方遮盖;3个优势树种的侧方上方竞争主要来源于臭冷杉、红皮云杉、红松、紫椴、枫桦、青楷槭和白桦.3个优势树种种间竞争均比种内竞争激烈,臭冷杉、红皮云杉、红松的种间竞争分别占各优势树种竞争强度的58.4%、87.1%、83.7%,且竞争强度大致随个体胸径的增大而减少.     

长白山阔叶红松林中红松与紫椴的空间分布格局及其关联性

以长白山阔叶红松林25hm2样地调查数据为基础,采用点格局分析方法O-ring统计,分析了红松与紫椴两个优势树种在主林层、次林层和林下层的空间分布格局,以及各林层之间的种内和种间关联性.结果表明:在小尺度上,红松和紫椴总体上呈聚集性分布,但不同林层的分布格局各异.物种在较低的林层呈明显的聚集分布,而在较高的林层则呈随机或规则分布,聚集度随林层的增高而降低.主林层与次林层红松在<11m的尺度内呈明显的正相关.主林层与次林层、林下层紫椴之间呈负相关.红松和紫椴在整体上表现为正相关,但不同林层间的关联性各异.主林层红松与3个林层紫椴之间没有明显的关联性;次林层红松与次林层紫椴在>4m的尺度上呈负相关,而与林下层紫椴没有明显的关联性;主林层紫椴与次林层红松在0~100m尺度内都表现为显著正相关.     

高CO2浓度对长白山阔叶红松林主要树种的影响

组成长白山阔叶红松林的主要树种红松、云杉、落叶松、大青杨、白桦、椴树、水曲柳和色木的幼树,盆栽于模拟自然光照和人工调节CO2浓度为700μl·L -1、400μl·L-1 的气室内两个生长季,以生长在400μl·L-1下的幼树为对照组 ,在各自生长条件下测定,高CO2浓度下生长的红松、云杉、落叶松、大青杨、白桦、椴树、水曲柳和色木的高生长比对照组的幼树提高10%～40%.高CO2浓度的幼树与对照CO2 下的幼树相比各树种蒸腾速率升降不一,但水分利用效率均有不同程度的提高,不同树种的可溶性糖和叶绿素含量对高CO2浓度反应不一,反映出幼树对高CO2浓度适应的复杂性.长期高CO2浓度环境下生长的阔叶树对CO2变化反应较针叶树敏感,供试树种均发生光合驯化现象.