土壤呼吸对降雨变化和氮沉降交互作用响应的研究进展

土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的关键过程,对大气CO₂浓度变化有直接影响。研究其如何响应降雨变化、氮沉降增加等全球变化因子,成为近年全球变化领域的热点与难点。与土壤呼吸响应降雨变化或氮沉降增加单个因子相比,研究土壤呼吸对这两个因子交互作用的响应更接近真实的自然环境,可更准确地预估未来土壤碳排放的变化趋势。目前,相关研究涉及全球不同的陆地生态系统,从土壤、微生物和植物层面对其响应机理进行揭示。本文从土壤呼吸及其组分、相关的土壤性质、微生物及植物因素方面,较全面地梳理了不同陆地生态系统土壤呼吸响应降雨变化和氮沉降增加交互作用的研究进展,指出了现有研究中的不足及今后需加强的研究方向,以期为进一步揭示土壤呼吸对降雨变化和氮沉降增加交互作用的响应规律及机制提供参考。     

水分条件变化对土壤微生物的影响及其响应机制研究进展

土壤微生物在维持陆地生态系统服务中扮演着重要的角色.土壤水分条件是影响微生物活性与生态系统功能的重要因素之一,全球气候变化所引起的极端干旱与降雨必将加速土壤水分的剧烈变化.由于不同土壤微生物对干旱胁迫的耐受性不同及其对水分变化的响应差异,使得土壤水分条件变化直接改变了土壤微生物活性与群落结构,进而对微生物介导的关键过程与土壤生态系统功能造成深刻的影响.因此,全面深入地理解水分条件变化下土壤微生物群落的结构变化特征与响应机制具有重要意义.本文在总结土壤水分条件变化对土壤微生物活性(土壤呼吸与酶活性)和微生物群落结构的影响的基础上,进一步阐述了土壤微生物对干旱胁迫与水分条件变化的响应机制和生态学策略,包括: 1)积累胞内溶质、产生胞外聚合物、进入休眠状态等应对干旱胁迫的细胞生理策略;2)微生物之间、微生物与植物之间相关抗逆性基因的转移及土壤微生物群落的功能冗余等应对水分变化的微生物机制.研究水分条件变化下土壤微生物群落结构及生态系统功能之间的内在联系,不仅有助于进一步剖析微生物介导的土壤生态过程,而且能够为今后陆地生态系统对气候变化的响应研究和模型预测提供理论依据.     

人工模拟降水条件下旱作农田土壤“Birch效应”及其响应机制

降水事件引起干土复湿刺激土壤CO_2,脉冲释放的现象被称为"Birch效应",其作用机制可能是降水刺激土壤"底物供给"增加或引起土壤"微生物胁迫"所致。为深入了解土壤"Birch效应"对降水格局改变的响应过程及内在机制,在冬小麦拔节期和夏闲期分别进行了不同降水量(1-32 mm)人工模拟降水实验,系统观测了降水后0-72 h土壤呼吸及土壤碳组分变化特征,结果表明:土壤呼吸随降水量的增大而增强,1-16 mm降水土壤呼吸峰值出现在降水后4h,而32 mm降水土壤呼吸峰值出现时间滞后了4 h。与较小降水量相比,较大的降水量能增加土壤呼吸但会推迟土壤呼吸峰值出现时间。土壤呼吸速率峰值(SRP)与降水量(P)呈幂相关(拔节期:SR-P=0.97P~(0.09),R~2=0.5,P0.05;夏闲期:SR-P=1.07P~(0.09),R~2=0.98,P0.01)。降水后72h累积CO_2释放量(CO_2-P)与降水量呈线性相关(拔节期:CO_2-P=0.03P+5.99,R~2=0.58,P0.05;夏闲期:CO_2-P=0.11P+6.04,R~2=0.86,P0.01)。土壤呼吸温度敏感性系数和降水量之间存在二次曲线关系(拔节期:Q_(10)=-0.007P~2+0.2P+0.7,R~2=0.32,R~20.05;夏闲期:Q_(10)=-0.01P~2+0.3P+0.2,R~2=0.86,P0.01)。逐步回归分析表明,冬小麦拔节期所有降水量处理土壤呼吸与土壤微生物量碳相关性均达到显著水平(P0.05),指示土壤"Birch效应"是由"微生物胁迫"所致。而在夏闲期,当降水量小于8 mm时土壤呼吸与微生物量碳相关性显著,即以微生物胁迫机制占主导;8 mm降水处理下土壤呼吸与氯仿熏蒸-K_2SO_4提取态有机碳相关性达到极显著水平,指示则为两种机制共同起作用,而当降水量大于16 mm时,土壤呼吸主要与可提取态有机碳显著相关,"Birch"效应转为以底物供给机制占主导。与夏闲期相比,冬小麦拔节期作物生长会削弱"Birch效应",并改变其响应机制。     

土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确定性

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要环节之一, 其对温度升高的敏感程度在很大程度上决定着全球气候变化与碳循环之间的反馈关系。为了深刻理解地下生态过程对气候变化的响应和适应,本文综述了土壤呼吸温度敏感性（Q10）的影响因子及其内在机制,并分析了当前研究存在的不确定性。土壤生物、底物质量和底物供应显著调控着土壤呼吸的Q10值,但研究结论仍然有很大差异。温度和水分等环境因子则通过对土壤生物和底物的影响而作用于土壤呼吸的温度敏感性,一般情况下,随着温度的升高,土壤呼吸的Q10值下降;水分过高或过低时Q10值降低。另外本文从土壤温度测定深度、时空尺度、土壤呼吸不同组分温度敏感性差异、激发效应以及采用方法的不同等几方面分析了温度敏感性研究存在的不确定性。并在此基础上, 指出了未来拟重点加强的研究方向:（1）土壤呼吸不同组分温度敏感性差异的机理;（2）底物质量和底物供应对温度敏感性的交互影响;（3）生物因子对土壤呼吸温度敏感性的影响。     

植物源和土壤有机质源土壤呼吸组分的拆分原理、方法与应用进展

区分土壤呼吸组分并揭示其与环境因素的相关关系，对于准确评估土壤碳过程及其环境影响机制至关重要。根据底物来源和作用机制的差异，土壤呼吸主要包括根系呼吸、根际微生物呼吸、凋落物分解、自然条件下和激发效应下土壤有机质（SOM）分解。现有土壤呼吸组分拆分方法可以分为基于植物源CO₂测定或土壤有机质源CO₂测定的差分拆分方法，以及基于土壤呼吸组分同位素信号差异的拆分方法。土壤呼吸组分拆分研究可以解决不同土壤呼吸组分对环境变化的响应机制、植物光合碳输入与地下土壤呼吸组分的交互作用、土壤呼吸组分变化对土壤碳库周转的影响机制等科学问题，但其理论假设、观测技术方法、潜在的误差来源等仍需要继续关注并系统研究。     

土壤呼吸组分对气候变暖的响应研究进展

气候变暖正在深刻地改变全球碳循环过程.土壤呼吸作为全球碳循环的重要环节,连接着植物-土壤-微生物之间的碳转移过程.土壤呼吸可分为异养呼吸和根源呼吸(根系呼吸和根际微生物呼吸)等组分.土壤呼吸各组分的发生部位与利用的有机碳源不同,其对气候变暖的响应可能存在显著差异.然而,目前的研究还不能完全实现土壤呼吸各组分的精确区分和量化,气候变暖对土壤呼吸各组分的影响及其具体机制仍存在很多悬而未决的问题,这极大地限制了人们对土壤碳循环评估的精确性以及对气候变暖背景下陆地生态系统碳收支格局变化的认识.本文系统综述了目前国内外土壤呼吸组分区分技术,分析了土壤呼吸组分区分的研究结果,并论述了土壤呼吸各组分对气候变暖的响应研究进展.提出仍需发展新的土壤呼吸组分区分技术或者改进和创新现有技术,未来的研究重点应放在精确区分野外条件下根源呼吸组分,同时开展土壤呼吸组分对多种环境因子变化的响应研究,以期更全面地认识土壤碳循环过程以及全球变化背景下陆地生态系统碳收支的变化趋势.     

气候过渡带锐齿栎林土壤呼吸对降雨改变的响应

作为大气与陆地生态系统之间的第二大碳通量,土壤呼吸是评价陆地生态系统碳循环及碳汇能力的不确定性来源之一。降雨格局改变及其导致的土壤水分变化是调节土壤呼吸的重要驱动。气候过渡带的水热状况受全球降雨格局改变的影响更为明显,揭示该区域森林土壤呼吸对降雨改变的响应规律有助于改善碳循环模型的预测精度。然而,气候过渡区的土壤碳排放过程如何响应降雨格局改变尚不清楚。通过在亚热带-暖温带的过渡区(宝天曼)开展降雨改变实验,以阐明锐齿栎林土壤呼吸及其温度敏感性对降雨增加(50%)和减少(50%)的响应规律。结果表明,降雨增加显著提高土壤湿度(+8.92%)而不影响土壤温度。与对照相比,降雨增加导致土壤呼吸显著提高80.5%,其土壤呼吸的温度敏感性(4.07)显著高于对照样地(2.66)。增雨处理下的土壤呼吸与土壤湿度呈负相关。降雨减少则显著降低土壤湿度(-10.25%),并对土壤呼吸有促进趋势,然而,对土壤呼吸的温度敏感性(2.64)无显著影响。减雨处理下的土壤呼吸强度与土壤湿度呈正相关。这意味着在我国亚热带—暖温带过渡区,降雨增加或减少均对土壤呼吸有不同程度的刺激作用,进而很可能减弱该区域森林生态系统土壤的固碳潜力。     

CO2浓度升高对森林土壤微生物呼吸与根（际）呼吸的影响

 根呼吸与微生物呼吸的作用底物不同,二者对高浓度CO₂的响应机理及敏感程度亦不同。在大气CO₂浓度升高的背景下,精确区分根呼吸与微生物呼吸是构建森林生态系统碳循环模型和预测森林生态系统碳源/汇关系所必需的。根（际）呼吸与微生物呼吸对高浓度CO₂的响应呈增加、降低或无明显变化等不同趋势,根（际）呼吸变化主要与根生物量明显相关,细根的作用大于粗根;土壤微生物呼吸变化存在较大的不确定性,微生物量和微生物活性与土壤微生物呼吸相关或不相关。根系统对高浓度CO₂的响应会潜在地影响微生物的代谢底物,进而影响微生物呼吸强度。凡影响土壤总呼吸的生物与非生物因子都会直接或间接地影响根呼吸与土壤微生物呼吸。     

浓度升高对森林土壤微生物呼吸与根（际）呼吸的影响

根呼吸与微生物呼吸的作用底物不同,二者对高浓度CO₂的响应机理及敏感程度亦不同。在大气CO₂浓度升高的背景下,精确区分根呼吸与微生物呼吸是构建森林生态系统碳循环模型和预测森林生态系统碳源/汇关系所必需的。根（际）呼吸与微生物呼吸对高浓度CO₂的响应呈增加、降低或无明显变化等不同趋势,根（际）呼吸变化主要与根生物量明显相关,细根的作用大于粗根;土壤微生物呼吸变化存在较大的不确定性,微生物量和微生物活性与土壤微生物呼吸相关或不相关。根系统对高浓度CO₂的响应会潜在地影响微生物的代谢底物,进而影响微生物呼吸强度。凡影响土壤总呼吸的生物与非生物因子都会直接或间接地影响根呼吸与土壤微生物呼吸。     

模拟增温对土壤呼吸影响机制的研究进展与展望

土壤呼吸是土壤碳库向大气碳库输入的主要途径,而温度升高会影响土壤呼吸从而改变全球碳平衡.据预测在21世纪末,全球平均地表温度将升高0.3～4.8 ℃,因此野外自然条件下的模拟增温试验对土壤呼吸的影响是全球变化研究的热点之一.本文综述了不同时空格局下土壤呼吸对模拟增温的响应特征,指出短期增温能提高土壤呼吸,而长期增温下无统一规律,并且不同生态系统之间也存在差异;重点讨论了模拟增温对土壤呼吸的影响机制,指出增温能直接影响土壤呼吸,同时增温也能通过影响土壤水分、盐分、土壤理化性质等环境因子以及光合作用、凋落物等生物因子对土壤呼吸产生间接影响;另外,分析了土壤呼吸对增温产生适应性的形成机制,主要包括微生物、根、酶的温度适应性、水分限制、氮素过量以及呼吸底物限制.在此基础上对今后的研究方向加以展望:加强根际微生态系统的研究;重点研究不对称增温下土壤呼吸的特征及机制;关注典型物候期和不同季节典型天气土壤呼吸的测定;构建土壤呼吸响应模拟增温试验的研究网络,进行联网试验.     

模拟降雨对西双版纳热带次生林和橡胶林土壤呼吸的影响

降雨作为一个重要的环境因子,对土壤呼吸具有重要的影响。研究土壤呼吸与降雨的关系,对准确估算大气中的CO2含量具有重要意义。本研究通过人工模拟降雨事件,应用野外原位测定方法,测量了热带次生林和橡胶林土壤呼吸速率、地下5cm土壤温度和土壤含水量的变化,以探究热带两种主要植被类型的土壤呼吸、土壤温度、土壤含水量对旱季单次降雨事件的响应过程与规律。研究发现,在旱季连续一周没有降雨的情况下,人工模拟降雨事件使土壤呼吸在降雨后的2h内被迅速激发,次生林的土壤呼吸最大达到11.15 μmolCO2·m-2·s-1,是对照的近7倍;橡胶林的土壤呼吸最大达到了15.88 μmolCO2·m-2·s-1,是对照的近11倍。随后激发效应迅速降低,尤其是橡胶林,在人工模拟降雨6h后处理与对照间无显著差异。人工模拟降雨前两种林型的土壤含水量与对照相比均无显著性差异,人工模拟降雨后的2d内土壤含水量均显著高于对照;人工模拟降雨前后土壤温度与对照相比均无显著性差异。本研究结果支持了"Birch effect",2种主要热带林型在旱季时期,由于单次降雨事件激发而释放到大气中的CO2是降雨前的数倍。     

降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响

利用土壤碳通量自动观测系统(LI-8150)对呼伦贝尔草原在自然降雨条件下的土壤呼吸作用进行了野外定位连续观测,研究结果表明:降雨对土壤呼吸作用存在激发效应和抑制效应,降雨发生后1-2 h内土壤呼吸速率可增加约1倍,当单次或者连续降雨累积量大于7-8 mm,或土壤含水量大于29%-30%时,降雨对土壤呼吸会产生明显的抑制作用。土壤呼吸的激发效应往往体现在次日,表现为次日平均土壤呼吸速率的显著升高;而抑制效应则在当日即可体现出来,表现为观测当日平均土壤呼吸速率的明显下降。土壤呼吸季节变异性与降雨频率和降雨强度密切相关,在降雨量一定的情况下,较低的降雨频率和较高的降雨强度会增加土壤呼吸的变异性。呼伦贝尔草甸草原而言,在生长季土壤平均含水量为16.5%时,土壤呼吸的温度敏感性值(Q₁₀)为2.12;而平均土壤含水量为26%时,Q₁₀值为2.82,明显高于前者,土壤含水量与Q₁₀之间存在正相关关系。降雨导致土壤呼吸的激发效应和抑制效应交替发生,使草地土壤呼吸的季节变异性增加,降雨格局变化必然会对草地碳循环和碳通量特征产生深刻影响。     

干湿交替下草地生态系统土壤呼吸变化的微生物响应机制研究进展

草地是陆地生态系统中最重要、分布最广的生态系统类型之一,对全球碳循环和气候调节有着重要的作用和效应.我国拥有极为丰富的草地资源,是巨大的陆地碳储存库,也是全球碳循环重要组成部分.干湿交替是土壤中普遍发生的自然现象,这种现象的发生可能会加速土壤的碳矿化过程、激增土壤呼吸以及影响微生物的活性和群落结构等.在全球变化日趋显著的背景下,降雨量、降雨强度以及降雨频率的变化将会加速土壤干湿交替进程,进而带来微生物活性、群落结构以及土壤呼吸的变化,并对全球碳循环过程产生重要影响.本文综述了近十年来国内外的相关文献,对干湿交替条件下,土壤释放CO₂消耗碳源、土壤呼吸随时间的动态变化趋势以及土壤呼吸与微生物量、微生物活性和微生物群落结构之间的关系进行了分析和总结,以期为更好地理解干湿交替过程中草地生态系统土壤呼吸的微生物学响应机制,更准确地预测和评估未来的全球陆地生态系统的碳收支与气候变化提供一定的理论基础.     

Recent research progress on soil microbial responses to drying–rewetting cycles

Climatic change, such as increases in extreme drought and rainfall events and changes in rainfall intensity and pattern, has been strongly influencing soil moisture. The climatic change impact is particularly common in arid, semi-arid and Mediterranean regions, which is causing dramatic changes in the intensity and frequency of soil drying–rewetting cycles. The soil drying–rewetting cycle is a natural phenomenon that the soil experiences drying, then wetting, and then drying and rewetting again and again. When a dry soil is being rewetted, the amount of soil microbial biomass and its activity can be sharply increasing in a short time period, and then a large amount of gaseous carbon (C) and nitrogen (N) erupts from the soil. The sudden release of gaseous C and N is caused by the stimulation of the soil microbes. Such a phenomenon is called “Birch effect”. The drying–rewetting cycles have direct and indirect effects on soil microbes, and soil microbial responses to the drying and rewetting events play an important role in the feedbacks of terrestrial ecosystems. From aspects of soil microbial biomass, microbial activities and microbial structure, we review recent advances on studies regarding microbial responses to soil drying–rewetting cycles. We interpret the microbial responses using five different types of mechanisms: (1) Microbial stress mechanism: when a soil becomes dry, microorganisms must accumulate compatible solutes such as carbohydrates and aminoacids so that the soil microbes can equilibrate with their environment in order to avoid dehydrating and being killed. When the soil is rewetted, soil microbes must dispose of those osmolytes rapidly by transforming them into carbon dioxide (CO₂), dissolved organic carbon (DOC) and nutrients in order to prevent water from being flowing into the cells. (2) Substrate supply mechanism: low soil moisture may result in the physical disruption of soil aggregates which leads to the exposure of new soil surfaces and of previously protected organic matter. When the soil is rewetted, its physical structure is further disrupted by swelling. The increased new soil surfaces and previously protected organic matter will improve the microorganism’s nutrient availability. (3) Soil hydrophobicity mechanism: soil hydrophobicity can cause the reduction of soil moisture and nutrient availability and inhibition of microbial decomposition of soil organic matter. Therefore, soil hydrophobicity is an important factor of explaining the activity of microorganism in drying and rewetting events. (4) Diffusive limitations mechanism: transportation of the soil microbe is limited in a dry soil. When soil moisture is increasing, soil microbial activity is enhanced along with the increased availability of substrate nutrients. (5) Predation mechanism: a moist soil is usually conducive to the increase of bacteria and fungi populations. In response, protozoa and nematodes also increase, leading to the fluctuation of the soil microbial community structure. On the basis of the literature review, we propose five important aspects to be considered in the future: (1) assessing soil microbes’ concrete adapting ways to the drying–rewetting cycles, (2) evaluating the microbial responses to the drying–rewetting cycles based on suitable indicators, (3) interpreting microbial responses to the drying–rewetting cycles by combining field investigation and laboratory controlling experiment, (4) investigating the microbial responses to the drying–rewetting cycles at different temporal and spatial scales.     

降雨对旱作春玉米农田土壤呼吸动态的影响

土壤呼吸是调控全球碳平衡和气候变化的关键过程之一,降雨作为重要的扰动因子,在不同区域和不同环境条件下,对土壤呼吸具有复杂的影响.研究降雨对农田土壤呼吸及其分量的影响,对准确预测未来气候变化下陆地生态系统碳平衡具有重要意义.对黄土高原东部典型春玉米农田生态系统生长季内3次降雨前后土壤呼吸及其分量进行了原位连续观测,结果表明:在土壤湿润的条件下,降雨对春玉米农田土壤呼吸及其分量具有明显的抑制作用,在土壤湿度大于27％后土壤呼吸及其分量随土壤湿度上升呈明显下降,且对温度的敏感性降低.土壤呼吸及其分量在降雨前后的变化受土壤温度和土壤湿度的共同影响.降雨量、降雨历时和雨前土壤含水量决定了土壤呼吸及其分量对降雨响应的程度和时长.土壤呼吸及其分量对土壤温度的敏感性各不相同,微生物呼吸对温度的敏感性最高,Q10为5.14;其次是土壤呼吸,Q10为3.86;根呼吸的温度敏感性相对最低,Q10为3.24.由于土壤呼吸分量对温度和湿度的敏感性不同,降雨后根呼吸的比例有所升高.