青藏高原及其周边地区高山植物谱系地理学研究进展

青藏高原及其周边地区是世界上高山植物最丰富的地区,通过谱系地理学研究可以探讨高山植物演化历史与高原隆升和第四纪冰期的关系。根据对已经报道的36种高山植物的谱系地理分析,其谱系地理模式主要表现为:一、冰期退却到高原边缘的避难所,冰后期回迁到高原面;二、地理隔离造成冰期存在多处避难所(含微型避难所),冰后期发生局域性扩张。青藏高原在晚第三纪的快速隆升促进了物种的分化和成种,而第四纪冰期更是加剧了物种的快速分化,高原隆升和第四纪周期性气候波动是形成青藏高原高山植物现代谱系地理格局的主要原因。横断山脉地区作为第四纪冰期高山植物的主要避难所,在进化生物学和保护生物学方面具有重要启示。最后在物种选择、采样策略、基因片段选择和研究方法等4个方面提出青藏高原地区谱系地理学的研究方向。     

基于GIS的青藏高原地区四种高山植物的空间遗传格局

青藏高原地区景观特征影响着高山植物的现代遗传格局。基于叶绿体DNA(cpDNA)变异数据,运用GIS空间插值方法和Monmonier算法,分析了青藏高原地区4种高山植物长花马先蒿(Pedicularis longiflora)、西川红景天(Rhodiola alsia)、窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)和西藏沙棘(Hippophae tibetana)的遗传多样性和遗传分化景观格局。结果表明:在4种高山植物的遗传景观格局中,高值区域主要位于东喜马拉雅-横断山脉地区,每种植物的地理隔离也位于这个地区;Partial Mantel test检测表明,地理隔离均显著影响4种植物种群的基因交流,验证了长期地理隔离造成的种群分化是产生该地区遗传格局的主要原因。     

青藏高原岷县龙胆的遗传分化与种群动态历史分析

青藏高原是全球生物多样性中心之一,是研究物种形成和适应性进化的热点地区。岷县龙胆（Gentiana algida var. purdomii）是青藏高原地区特有植物,具有很高的药用价值。本研究以岷县龙胆种群为对象,基于不同遗传方式的分子标记,通过种群遗传结构、遗传分化、种群动态历史和物种分布模型等分析,探讨其在青藏高原的分化历史。结果表明：岷县龙胆具有高的遗传多样性,叶绿体数据表明种内遗传分化程度很高（F_ST=0.452）,但核基因数据表明种内遗传分化程度很低（F_ST=0.022）,揭示岷县龙胆种内存在强烈的基因流。种群动态历史分析表明岷县龙胆种群大小经历了近期扩张,物种分布模型的结果表明岷县龙胆在末次盛冰期以来分布范围略有扩张。分子钟模型的结果表明岷县龙胆种内的遗传分化主要发生在第四纪冰期以来。以上结果一致表明,第四纪气候波动是岷县龙胆分化的主要外部因素。本研究为龙胆属及青藏高原植物类群的物种分化、适应性研究以及资源开发与保护提供了参考。     

青藏高原钻叶龙胆的遗传分化与种群动态历史研究

青藏高原是全球生物多样性中心之一,是研究物种形成和适应性进化的热点地区。龙胆属小龙胆组(Gentiana section Chondrophyllae s.l.)占整个龙胆属物种数目的近一半,以青藏高原为分化中心,但组内物种的遗传分化及其影响因素并不清楚。该研究以小龙胆组青藏高原特有植物——钻叶龙胆(G.haynaldii Kanitz)为研究对象,基于不同遗传方式的分子标记,通过种群遗传结构、遗传分化、种群动态历史和物种分布模型等分析,探讨其在青藏高原的分化历史。结果表明:(1)钻叶龙胆具有高的遗传多样性,种内遗传分化程度很高(叶绿体F_(ST)=0.532;ITS F_(ST)=0.511)。(2)钻叶龙胆种内的遗传分化主要发生在第四纪冰期以来,表明第四纪气候波动是钻叶龙胆分化的主要外部因素。(3)种群动态历史分析中,钻叶龙胆种群大小发生过扩张;物种分布模型分析表明,钻叶龙胆的分布区域在近期比较稳定,未发生明显扩张或收缩。该研究结果为龙胆属及青藏高原植物类群的物种分化和适应性研究提供了参考。     

青藏高原长花马先蒿的细胞地理学研究

对青藏高原长花马先蒿9个居群的核型及细胞地理学进行研究,所有居群的染色体数目均为2n=16,染色体基数为x=8。现有的细胞学资料表明:分布于云南中甸的居群可能为较原始的类群,而分布于西藏日土和青海门源的居群较为进化。长花马先蒿的9个居群均为二倍体,并未出现多倍化现象,可能是由于在末次冰期青藏高原存在广泛的避难所,二倍体得到很好的保存,冰期对它们的影响不是很大; 也可能是对环境的选择压力造成的。     

中国东北温带针阔混交林植物物种的谱系地理研究进展

中国东北温带针阔混交林是暖温带植被与寒温带植被的交错区,是研究第四纪气候变化对遗传格局影响的关键区域。古植被重建研究显示,在末次冰盛期时,针阔混交林向南退缩至25°–30°N之间。然而,谱系地理研究则表明针阔混交林植物在末次冰盛期时可在35°N以北的一个或多个避难所中原地存活。长白山和朝鲜半岛是针阔混交林植物最重要的两个避难所,在其他区域还可能存在多个避难所,最北可达小兴安岭和俄罗斯远东地区。在避难所种群间冰期或冰期后发生扩张的过程中,形成了复杂的遗传多样性分布模式。单个避难所向北扩张的种群历史并不一定导致种群内遗传多样性随纬度升高而显著降低。在多个避难所模式下,种群内遗传多样性一般呈均匀分布。以往研究揭示了第四纪,尤其是末次冰盛期对针阔混交林植物进化历史的影响,但仍主要是乔木成分,且集中于单一物种。因此,东北和南方地区近缘种或姊妹种的适应性进化比较及针阔混交林的群落构建机制检验是未来研究的两个发展趋势。     

高原鼢鼠线粒体谱系地理学和遗传多样性

高原鼢鼠是一类地下独居啮齿动物,为青藏高原特有种之一。为研究该物种的谱系地理学和遗传多样性,本文测定了采自青藏高原东部3个地理种群8个小种群共37个个体的线粒体D-loop区序列变异。在长度为627bp的序列中,共发现50个变异位点,定义了26种单倍型。该物种的单倍型多样性（Haplotype diversity,H）较高和核苷酸多样性（Nucleotide diversity,πn）较低。谱系分析得到3个稳定的分支,分别与采集的地理种群相吻合：同一地理种群内单倍型之间遗传差异小,而不同地理来源的单倍型之间存在较大区别。距离隔离分析表明高原鼢鼠的遗传分化与地理距离呈正相关。AMOVA分析同样表明地理种群之间存在显著差异：地理种群间变异占遗传变异的80.45%。高原鼢鼠的这种遗传结构特点可能主要是由于第四纪气候变迁、该物种稳定的地下生活环境和有限的迁移能力造成的。     

青藏高原东北部边缘高原鳅属鱼类的多样性与分布格局

为了了解青藏高原东北部边缘地区高原鳅属(Triplophysa)鱼类的多样性和分布格局,本文基于2012–2015年的野外调查数据,对该地区高原鳅属鱼类的分布情况进行了调查。结果发现:与历史记录相比,部分物种的分布区已经萎缩或破碎化。物种在整个区域的分布很不均匀,其中洮河、大通河和黑河的中上游是高原鳅分布较集中的地区;同时这3条河也有着较高的多样性水平。海拔梯度上,物种丰富度呈现随海拔上升先增后减的单峰分布模式,在2,200–2,400 m海拔区间最高;且峰值点出现在两个物种丰富的群落的过渡区,很好地印证了Lomolino对物种密度海拔分布的预测。多样性指数的海拔回归分析获得与物种丰富度的海拔分布相一致的结果。结合已有报道,我们认为这种中间海拔最大的单峰分布模式可能是青藏高原及其周边地区物种多样性分布的普遍规律。因而,中海拔地区需要优先保护。     

青藏高原兽类分布格局及动物地理区划

通过文献资料检索,依据Wilson和Reeder(2005)主编的兽类分类系统,共收集青藏高原兽类250种,分别隶属10目30科.将青藏高原各自然地理单元作为基本单元,根据兽类分布特点,采用Ward's方法对各基本单元进行聚类,结合自然地理条件,对青藏高原兽类动物地理分布格局进行了研究.结果为:(1)青藏高原的兽类中,古北界物种主要分布在羌塘及高原北部地区,该地区的古北界物种占高原全部古北界物种的88.6%;东洋界物种主要分布在藏南及横断山地区,该地区东洋界物种占高原全部东洋界物种的97.7%.(2)根据聚类分析结果.当连接距离为0.6219-1.0738时,将青藏高原划分为2个动物地理I级区,当连接距离为0.5034-0.6219时,划分为4个动物地理Ⅱ级区,当连接距离为0.2236～0.2684时,划分为7个动物地理Ⅲ级区,当连接距离为0.0930～0.1245时,划分为16个动物地理Ⅳ级区.(3)依据青藏高原兽类地理分布格局特点,结合青藏高原隆升对物种分布和自然生态环境的影响,探讨了高原兽类分布格局成因.研究表明,青藏高原兽类分布格局的形成与高原的自身演化密切相关.     

青藏高原特有种子植物区系特征及多样性分布格局

青藏高原拥有丰富的种子植物, 但对该地区特有植物的区系特征以及多样性还鲜有报道。本文通过植物志(书)以及在线数据库, 整理了只分布于青藏高原地区的种子植物名录及其地理分布, 分析了它们的科属特征、区系成分以及多样性空间分布格局。结果表明: 青藏高原共有特有种子植物3,764种, 隶属113科519属, 多数为草本植物(76.3%); 包含100种以上的科有菊科、毛茛科、列当科等15个, 属有马先蒿属(Pedicularis)、杜鹃花属(Rhododendron)、紫堇属(Corydalis)等7个; 从属的区系成分来看, 温带成分占主导(67.5%)。青藏高原特有植物多样性格局呈现从高原东南部向西北部逐渐递减的趋势, 其中东喜马拉雅-横断山脉的物种多样性非常丰富, 而且多数物种分布在高原的中海拔地带。理解青藏高原特有物种的特征及多样性格局对探讨高原植物区系的演化历史和物种保护有重要启示。     

线粒体DNA nad1序列在青海云杉青藏高原台面和周边地区种群中的变异

青藏高原是气候变迁的敏感区。但第四纪以来全球气候的反复变化对该地区植物分布格局的影响至今未进行过仔细研究。线粒体DNA在松科植物中是母系遗传,其变异被广泛用于研究该科植物历史上由于气候变迁造成的瓶颈作用以及冰期后扩张中形成的奠基者效应。对青海云杉位于青藏高原核心、其边缘甘肃和宁夏地区共12个种群155个个体的线粒体nad 1片段的全序列进行测序,研究该序列在各种群中的变异状况。通过测序发现该片段在青海云杉中十分保守,在所有个体中仅发现由于重复序列造成的5种单倍型(H ap A,H ap B,H ap C,H ap D和H ap E)。高原核心的所有种群均只有H ap A,而所有的4种单倍型都在高原边缘的甘肃地区存在,但这一地区仍然是H ap A占优势;但是在远离高原的宁夏地区则存在5种单倍性;多样性的变异趋势是宁夏地区高于高原边缘的甘肃地区,而甘肃地区又显著高于高原核心地区。这一结果表明,在过去气候变迁过程中,不同地区的青海云杉种群经历了不同的气候影响,这种影响造成的奠基者效应或者瓶颈作用是造成目前这种遗传多样性分布格局的主要原因。现有的单倍型分布格局,特别是高原上所有间断分布种群拥有相同的单倍型表明,森林回迁中的奠基者效应应是更为重要的因素。     

高原鼢鼠种群历史动态研究

利用细胞色素b基因序列作为分子遗传标记,分析了高原鼢鼠Eospalax baileyi整个分布区及4个地理种群历史动态变化.结果显示,0.33～0.16百万年前(Ma),该物种有效种群大小出现最高值与最低值,种群剧烈波动;0.16～0.08 Ma,种群大小基本保持不变;0.08 Ma至今,基本呈现缓慢下降趋势.结果充分说明倒数第二次冰期造成了高原鼢鼠有效种群大小的急剧下降或波动,间冰期有利于该物种种群数量稳定水平的维持,而末次冰期仅仅限制了有效种群大小的增加,并未导致种群崩溃或灭绝.     

基于MaxEnt模型和GIS的青藏高原紫花针茅分布格局模拟

气候变化对物种分布的影响是生物地理学研究的热点问题.本研究以广泛分布在青藏高原高寒草甸区域的建群种紫花针茅为研究对象,通过植物标本库查询和实地调查了解紫花针茅在青藏高原的分布情况,利用Max Ent模型模拟紫花针茅在青藏高原历史、当前及未来的分布趋势,分析紫花针茅各历史时期的分布格局,探讨了物种分布变化的产生原因.结果表明:青藏高寒草地的针茅属物种具有较高的物种多样性,代表性植物紫花针茅的主要分布区域为青藏高原腹地及沿喜马拉雅地区;紫花针茅的分布强烈地受最暖季降水量、最湿季降水量和年均降水量的控制.依据紫花针茅在末次冰期的分布格局以及青藏高原的地理地质特点,研究认为:冰期来临时,羌塘以南藏北核心区和喜马拉雅西部阿里地区是紫花针茅潜在分布的核心区,此处提供了比其他地区更适合紫花针茅生存的栖息地,这些区域成为紫花针茅的避难所,当前的紫花针茅都是从这些避难所迁移并扩展开来.生物避难所的存在有助于理解青藏高原高寒植被起源和分化的相关问题.     

青藏高原蝇科昆虫生物地理初探

对青藏高原蝇科昆虫进行了生物地理学研究.青藏高原已知蝇科9亚科42属574种,以特有类群占优势.其中特有属占11.9%,特有种占66.2%,文中讨论了该地区区系成分的多源性,特有成份的特异性及青藏高原北缘特有属的起源与演化,特有种的狭域分布现象及理论探讨.讨论了该地区与其它地区间隔分布的多样性及高原蝇科昆虫的适应性.分析了青藏高原的隆起与冰期对蝇科昆虫的作用.青藏高原的横空崛起以及第四纪冰期--间冰期的循环往复,导致该地区生境千差万别,使蝇科区系不仅有地域分异,且垂直差异显著.在此期间,北方物种向南入侵,南北成分交互渗透,高山类群适应进化,使许多特有成分在这里被陶冶、孕育,故而造成了该地区蝇科区系的特有性和物种的多样性.     

孑遗灌木长柄扁桃的历史分布格局及其环境驱动力

为了解历史气候变化背景下分布于中国西北干旱沙漠、半干旱沙地和山地地区的孑遗灌木植物长柄扁桃(Amygdalus pedunculata)的分布与演化, 该研究利用长柄扁桃60个自然分布点和8个环境因子, 整合GIS空间分析和最大熵模型(MaxEnt), 分析珍稀濒危保护物种长柄扁桃末次间冰期(LIG)、末次盛冰期(LGM)和当前的历史地理分布格局变化及其环境驱动力。基于各时期长柄扁桃的分布模型模拟数据及自然种群的叶绿体基因测序数据, 利用最小成本路径方法, 模拟LIG时期以来长柄扁桃可能的扩散路径。利用R语言“ggbiplot”程序包对各时期长柄扁桃适生区的历史环境变量进行主成分分析(PCA), 分析影响长柄扁桃历史分布格局变化的关键气候因子。结果表明: (1) LIG时期以来, 长柄扁桃的历史分布经历了显著收缩和末次盛冰期后的扩张, LIG至LGM时期, 分布于库布齐沙漠东部、毛乌素沙地北部、陕西北部、阴山北部、乌兰察布高原南部、浑善达克沙地的适宜分布区明显收缩; LGM时期至今, 长柄扁桃在库布齐沙漠东部、毛乌素沙地中部沿北部阴山向东, 以及浑善达克沙地西部均发生了显著扩张。3个时期长柄扁桃均在内蒙古高原中西部存在高度适宜性分布区, 包括毛乌素沙地北缘、库布齐沙漠东缘以及大青山, 这些地区很可能是长柄扁桃的冰期避难所。北部阴山和毛乌素沙地边缘是长柄扁桃种群迁移过程中重要的扩散廊道; (2) LIG至LGM时期, 气温因子: 最冷月最低气温、平均气温日较差和最热月最高气温均呈显著下降的趋势, 冷干气候对长柄扁桃的冰期分布存在较大限制, 适生区显著收缩。而LGM时期至今, 降水因子最湿月降水量和降水量季节性均显著上升, 长柄扁桃在库布齐沙漠东部、毛乌素沙地中部、阴山以及浑善达克沙地西部发生显著扩张, 降水因子也是影响当前适宜分布区的关键限制性因子。     

欧亚大陆广布物种的谱系地理研究:现状与发展趋势

广布物种的地理分布范围涉及欧亚大陆地区,主要分为4种模式:全球分布模式、全北区分布模式、欧亚大陆中高纬度分布模式以及欧亚大陆中低纬度分布模式.通过比较近年来欧亚大陆广布种的谱系地理学的研究结果,总结得出三种谱系地理格局:(ⅰ)"单一组分"格局;(ⅱ)"东-西组分"格局;(ⅲ)"边域组分"格局.本研究分析了欧亚大陆广布种的谱系地理格局形成的成因,主要包括以下三个方面:(ⅰ)物种本身较强的环境耐受力和扩散能力,以及受到人类的贸易、运输、驯养活动的影响;(ⅱ)东-西相异的更新世冰期气候和内陆干旱带来的影响:欧洲在冰期期间大部分区域被冰盖覆盖,物种退到避难所,间冰期物种从避难所向适宜生存的区域扩张,扩张时间大致在末次冰盛期后;亚洲大部分地区的冰期气候相对较为温和,尤其是亚洲东部并没有被大范围冰川覆盖,冰期对这些地区生物的分布格局影响相对较小;此外,由于更新世青藏高原的快速隆升及亚洲夏季风的增强,促进了欧亚大陆内陆干旱带的形成,从而起到长期生态隔离的作用;(ⅲ)边域种化的影响:种群扩散至分布边缘新环境,由于地理或新环境隔离,遗传漂变在小的隔离种群中固定下来,种群间产生遗传分化.通过分析欧亚大陆广布物种在相同地理、地质历史事件下的应对机制的独特性与一致性规律,有助于深入了解广布种在欧亚大陆的地理种群演化及种系发生的形成机制,能够更好地总结、完善整个欧亚大陆生物物种的谱系地理格局的多样性和普遍规律.最后,从大规模核基因组标记的应用和基于物种的生活史特征的预测谱系地理学两个方面对欧亚大陆广布物种的谱系地理学研究提出了展望.     

青藏高原动物地理区的地位和东部界线问题

本文从历史时空的角度分析了青藏高原地区发生的鱼类区系的变化过程,和高原鱼类区系演化的相对独立性,认为这一鱼类区系的分化直接反映了高原隆升事件,并应当在动物地理区划上得到客观反映,即将青藏高原作为一个独立的区划单元。由于青藏高原的隆升和造成古北区、东洋区分化的第三纪末、第四纪初的全球性气候变冷在时间上相近、波及的范围都巨大,共同促成了欧亚大陆古北区、东洋区和青藏高原区特有类群的分化,作为对这些地史事件反映的青藏高原区、古北区和东洋区,在动物地理区划上应该具有相同的地位．另外,依据高原鱼类的分布范围和青藏高原对非高原鱼类的阻碍作用,讨论了青藏高原的界限及其划分问题。     

黄土丘陵区刺槐群落林下物种分布对环境因子的响应

以吴起、安塞、米脂、宜川等地刺槐群落为对象,结合种群生态位宽度及土壤、海拔等环境因子探究刺槐林下物种分布特征及其影响因素,分析该地区刺槐林下物种分布对环境因子的响应机制,为黄土丘陵区刺槐林的管理提供科学依据.结果表明:在黄土丘陵区不同生长年限刺槐林中,分布较为广泛的物种有狗尾草、阿尔泰狗娃花、猪毛蒿、硬质早熟禾、茭蒿、苦荬菜、角蒿等.随刺槐生长年限的增加(10年至50年),林下物种优势种的分布更替依次为:茵陈蒿→硬质早熟禾→猪毛蒿→其他(茜草、悬钩子蔷薇等)→茭蒿→狗尾草.对刺槐林下物种分布影响较大的因子依次为土壤全磷含量(25.6%)>海拔(20.3%)>土壤全氮(19.3%).土壤有机碳含量、土壤全氮含量、土壤全磷含量、土壤含水量与刺槐林下物种的分布数量呈正相关,相关程度因种群不同而有所差异.坡向对刺槐林下物种的分布无明显影响.综上所述,地形与土壤因子在刺槐林下物种的分布中均占有重要地位,坡度越大,海拔越高,刺槐林下物种的分布种类越少.其次,土壤全磷含量和海拔是影响刺槐林下物种分布的重要环境因子.刺槐林下物种的分布是土壤养分状况的反映,对刺槐林的管理具有一定的指示作用.     

横断山区高山绣线菊的谱系地理学研究

横断山区作为青藏高原东南部主要的一个冰期避难所,第四纪冰期气候的变化对该地区的植物地理分布和居群遗传结构都产生了重要的影响。为了揭示该地区物种分布的分子系统地理学结构,选取在该地区广泛分布的一种高山灌木-高山绣线菊的叶绿体trnL-trnF序列进行研究。采集了15个居群182个个体进行测序,共发现7个单倍型。总的遗传多样性较高(HT=0.809),但居群内遗传多样性较低(HS=0.236)。分子变异分析(AMOVA)结果表明分布区内高山绣线菊的遗传变异主要存在于居群间(84.48%),且居群间的遗传分化很高(GST=0.708,FST=0.84476,NST=0.863),有着显著的谱系地理学结构(NST>GST,P<0.01)和较低的居群间平均基因流(Nm=0.09)。单倍型的系统进化树和进化分支网络分析得到了相似的拓扑结构,7种单倍型都按照地理分布聚为三支:横断山区西部、横断山区东部以及两者的交接地带。本研究推测该物种在横断山区存在多个冰期避难所,而没有表现出大规模的种群集体扩张和迁移的现象。青藏高原隆升、第四纪气候的反复波动以及横断山区特殊的地理环境使得原来连续的居群片段化,并发生范围扩张,从而塑造了高山绣线菊的现代生物地理分布格局。     

长爪沙鼠线粒体细胞色素b 基因的遗传变异及地理分化

本文基于6 个种群52 个个体的线粒体细胞色素b (Cyt b)基因全序列的遗传变异分析,探讨了我国长爪沙鼠种群的遗传结构和种群历史。在1140 bp Cyt b基因的碱基序列中,共发现了74个变异位点,其中转换和颠换位点分别为65和9个,共定义了37个单倍型。种群差异分析表明包头种群与其他种群之间都存在着显著的遗传差异,而其他种群间遗传差异则不显著。52 个个体在系统发生树中明显聚为两支(Clade A 和Clade B),其中Clade B 仅含有贺兰山东部种群中的3 种单倍型,而其余的单倍型分布于Clade A 中。来自Clade A 的49个个体的歧点分布分析结果呈单峰状,提示长爪沙鼠种群可能在历史上经历了种群增长和扩张事件,这一结果同时也得到了Tajima 检验结果(D=-1.86,P<0.05)和Fu 检验结果(Fs=-21.89,P <0.05) 的支持。通过种群扩张系数(τ)和分子钟的推算提示该种群扩张事件大约发生于11 万年前。我们的研究结果表明,长爪沙鼠在第四纪冰期中形成了明显的隔离分化,而贺兰山东部可能作为冰期避难所,包含于所有的谱系分支中,在末次间冰期种群进行了强烈的扩张,从而形成当今的分布格局。