盐胁迫对不同生境盐地碱蓬光合及离子积累的影响

为了探讨盐地碱蓬(Suaeda salsa)适应不同生境的生理机制, 研究了盐处理(1、200和600 mmol·L^-1 NaCl)对盐碱地和潮间带两种生境盐地碱蓬地上部分及根系有机干重、叶片叶绿素含量及光合放氧速率、叶片和根中离子积累的影响。结果表明: 200 mmol·L^-1 NaCl对两种生境盐地碱蓬地上部分及根系的有机干重无显著影响, 说明两种生境盐地碱蓬均具有较强的抗盐性; NaCl处理显著降低了两种生境盐地碱蓬叶片的光合放氧速率; 各浓度NaCl处理下, 盐碱地生境盐地碱蓬叶片的光合放氧速率均高于潮间带生境的, 潮间带生境盐地碱蓬叶片中叶绿素a与叶绿素b的比值均高于盐碱地生境的; 各浓度NaCl处理下, 潮间带生境盐地碱蓬叶片中的Cl^-含量均低于盐碱地生境的; 与叶片中情况相反, 高盐处理下, 潮间带生境盐地碱蓬根中的Cl^-含量均高于盐碱地生境的。说明与盐碱地生境盐地碱蓬相比, 潮间带生境盐地碱蓬的根系可能对Cl^-具有较强的积累或限制其向地上部分运输的能力, 这些特征可能是盐地碱蓬适应不同生境的结果。     

盐地碱蓬二型性种子的萌发和休眠及生态适应特性

二型性种子可能增强植物(尤其是盐生植物)应对难于预测环境变化的能力。该研究以运城盐湖盐地碱蓬(Suaeda salsa)二型性种子(黑色和棕色)为材料,采用室内观察和萌发方法对两种种子的形态、休眠和萌发特性进行比较,以揭示盐生植物二型性种子对盐渍化环境的适应对策。结果表明:(1)黑色种子体积小,种皮角质有光泽,而棕色种子体积大,种皮膜质无光泽。(2)新成熟的棕色种子在实验温度范围内萌发率均超过90%,而黑色种子仅在15/25℃下萌发最高(但低于85%),并且棕色种子萌发速度较黑色更快。(3)低盐(0.39mol/L)条件下,光照或黑暗对棕色种子萌发没有显著影响;高盐(0.39mol/L)条件下,棕色种子在黑暗中的萌发显著高于光照环境,而黑色种子在光照条件下的萌发率显著高于黑暗;所有温度和光照处理中,2种种子均随盐分浓度的升高而下降,但棕色种子在盐分浓度为0.78mol/L时萌发率仍能够达到30%以上,而黑色种子在盐分浓度大于0.59mol/L时几乎不萌发。(4)棕色种子为非休眠种子,而黑色种子具有非深度生理休眠特性;划破种皮、干储、低温层积和GA3处理均能够提高黑色种子的萌发率。研究发现,盐地碱蓬通过二型性种子休眠和萌发行为上的差异,采用\"两头下注\"对策提高其对盐渍化异质生境的适应性。     

盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性

研究了盐氮处理条件下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累以及种子萌发特性,以理解盐地碱蓬在种子发育及萌发过程中对高盐低氮生境的适应性。结果表明,种子成熟过程中,不同浓度盐氮处理下(0.5和5 mmol/L NO₃^--N;1和500 mmol/L NaCl),与果皮和果枝相比, 胚中Na⁺、K⁺、Cl^- 和NO₃^-离子含量几乎没有变化。所有盐氮处理下Na⁺ 和Cl^-都是果皮和果枝中高于胚中,尤其是在高盐处理下。高盐处理下,K⁺ 和NO₃^-含量呈现相反的趋势。高氮时无论高盐还是低盐,果皮中NO₃^-离子含量高于胚中,而果枝中NO₃^-离子含量低于胚中。而低氮时果皮及果枝中NO₃^-离子含量均显著低于胚中。与高氮环境下收获的种子相比,低氮环境下收获的种子萌发率,萌发指数,活力指数都要明显高。上述结果说明,盐地碱蓬种子成熟过程中存在完善的离子调控机制,保护胚免受Na⁺ 和Cl^-等有害离子的伤害并且促进K⁺ 和NO₃^-等营养离子的积累。低NO₃^--N下收获的种子对外界的NO₃^-含量比较敏感,施以较高浓度的NO₃^-能够促进种子萌发,提高萌发指数和活力指数,可能与盐地碱蓬长期适应高盐低氮生境有关。     

盐生植物角果碱蓬种子二型性对环境的适应策略

角果碱蓬(Suaeda corniculata)是藜科一年生盐生植物, 在我国分布于北方盐碱滩涂和盐碱荒漠地区。角果碱蓬具有棕色和黑色两种异型体种子(简称棕色和黑色种子)。对采自内蒙古鄂托克前旗盐渍化生境的角果碱蓬二型种子的形态、休眠和萌发特性开展对比研究, 测定了二型种子休眠和萌发行为对温度、光照和盐分(NaCl)的响应, 以揭示盐生植物异型种子对温带盐漠生境的适应对策。结果表明: (1)二型性种子在大小、种皮特性和结实比例方面有显著差异。与黑色种子相比, 棕色种子个体较大, 种皮透水性强。黑色种子与棕色种子的结实比例约为5.6 : 1。(2)新成熟的棕色种子的萌发对各温度梯度和光照条件不敏感, 萌发率较高(84%-100%); 而新成熟的黑色种子萌发率较低(8%-78%), 萌发对光照敏感。(3)黑色种子具有浅度生理休眠, 种皮划破、赤霉素处理和低温层积均可有效地提高种子的萌发率。(4)二型种子萌发对土壤盐分的胁迫具有不同的响应。与黑色种子相比, 棕色种子对盐分胁迫不敏感, 在较高的盐分浓度下仍有较高的萌发率, 低温层积处理能够降低黑色种子对盐胁迫的敏感性, 有效地提高种子的初始萌发率、萌发恢复率和最终萌发率。角果碱蓬二型种子不同的形态、休眠和萌发特性, 提高了该物种在高度异质性生境中的适合度, 对种群成功地适应温带盐漠环境具有重要的意义。     

不同生境盐地碱蓬出苗及幼苗抗盐性比较

研究了盐胁迫对不同生境盐地碱蓬出苗、幼苗生长、离子积累和荧光参数等的影响.盐地碱蓬种子具有二型性,即外种皮柔软而半透明的棕色种子和外种皮坚硬的黑色种子.两种生境盐地碱蓬棕色种子的出苗率均明显高于黑色种子.与黑色种子相比,潮间带生境盐地碱蓬棕色种子在高盐环境下的出苗速率和出苗率高于盐碱地生境盐地碱蓬.各处理盐分浓度下,潮间带生境盐地碱蓬叶片的最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)和地上部分生物量均低于盐碱地生境盐地碱蓬.高盐浓度下,潮间带生境盐地碱蓬叶片Na+和Cl-含量低于盐碱地生境盐地碱蓬.这些特征可能是盐地碱蓬长期适应不同生境的结果.     

盐旱互作对不同生境盐地碱蓬种子萌发和幼苗生长的影响

研究了盐旱互作对潮间带和盐碱地生境盐地碱蓬棕色种子萌发、地上部生长和离子积累的影响。不同盐浓度预处理后,未萌发的种子风干后复水,其萌发率与对照相比没有降低,说明两种生境盐地碱蓬种子萌发期间都耐干湿交替。400mmol/LNaCl溶液浇灌的潮间带生境盐地碱蓬幼苗在第3次干旱处理后萎蔫幼苗的百分比高于盐碱地生境的,而复水后正常幼苗的百分比却相反。400mmol/LNaCl溶液处理下,第3次干旱处理复水后,盐碱地生境盐地碱蓬幼苗地上部离子含量(主要是Na+和Cl-)高于潮间带生境的。表明在干旱情况下,盐碱地生境盐地碱蓬幼苗能积累更多的无机离子,降低渗透势,提高根系吸收水分的能力。上述结果说明,盐碱地生境盐地碱蓬幼苗较潮间带生境盐地碱蓬幼苗更耐盐与干旱的交互作用。     

不同盐处理对盐地碱蓬幼苗肉质化的影响

用不同的钠盐和含Cl-的盐处理盐地碱蓬(Suaeda salsa)幼苗后,测定不同器官的肉质化及相关生理指标,结果表明:NaF处理明显抑制盐地碱蓬幼苗的生长;NaCl处理下生长最好,其中叶片的肉质化程度显著高于对照,正在伸展茎次之,而根则不明显;其次是NaHCO3,肉质化程度也明显高于对照;CaCl2和KCl处理下肉质化程度都与对照相似;MgCl2处理下叶片的肉质化程度明显低于对照.这些结果表明,NaCl处理明显促进盐地碱蓬肉质化是Na 和Cl-两种离子作用的结果,而Na 起主导作用;在这个过程中,HCO3-有一定的作用,Mg2 抑制肉质化.     

不同盐处理对盐地碱蓬幼苗肉质化的影响

用不同的钠盐和含Cl- 的盐处理盐地碱蓬(Suaeda salsa)幼苗后, 测定不同器官的肉质化及相关生理指标,结果表明：NaF处理明显抑制盐地碱蓬幼苗的生长;NaCl处理下生长最好,其中叶片的肉质化程度显著高于对照,正在伸展茎次之,而根则不明显;其次是NaHCO3,肉质化程度也明显高于对照;CaCl2和KCl处理下肉质化程度都与对照相似;MgCl2处理下叶片的肉质化程度明显低于对照。这些结果表明,NaCl处理明显促进盐地碱蓬肉质化是Na+和Cl-两种离子作用的结果,而Na+起主导作用;在这个过程中,HCO3-有一定的作用,Mg2+抑制肉质化。     

刺毛碱蓬种子多型性及其对极端盐渍环境的适应

采用盆栽和生长箱培养方法,对真盐生植物刺毛碱蓬2种形态种子的发育形态特点和萌发过程中对盐度响应的特征进行研究,以了解其对极端盐渍环境的适应.结果表明:(1)在施加0.2%～0.6% NaCl条件下刺毛碱蓬种子产量对盐度增加存在正响应,且在不同生长时期产生形态特征完全不同的2种形态种子,其中一种体积较大、种皮较软且脱水子叶为深绿色(简称软皮种子),软皮种子成熟、干燥脱水后的子叶中有叶绿素存在;另一种体积较小、种皮坚硬且子叶为白色(简称硬皮种子).(2)对2种形态成熟的脱水种子分别在去离子水和700 mmol·L-1 NaCl溶液中浸泡0、12、24 h后测定其种子萌发率、子叶叶绿素含量及光合作用能力的变化,结果发现,无论是否有盐胁迫,软皮种子吸水后的总萌发率均显著高于硬皮种子;软皮种子吸水3 h后即能检测到光合放氧,但经盐处理的种子与去离子水处理的种子其光合放氧能力无显著差别.(3)刺毛碱蓬2种形态的种子在高盐度条件下具有分批次萌发的特征;软皮种子子叶含有叶绿素在吸水后不久进行光合作用并形成幼苗,而硬皮种子萌发迟,但传播扩散远,这些特征在种子萌发和种群建成过程中起到了分摊萌发风险的作用,使刺毛碱蓬具有对更大范围盐渍环境的适应特性.     

盐胁迫下囊果碱蓬出苗状况及苗期抗盐性

研究了盐胁迫对囊果碱蓬出苗、幼苗生长、离子积累以及光合放氧速率的影响.囊果碱蓬生长的最适盐浓度在200 mmol/L NaCl左右.高浓度NaCl(400 mmol/L和600 mmol/L)没有显著降低其出苗率,200 mmol/L NaCl对出苗率具有促进作用.400 mmol/L和600 mmol/L NaCl显著降低了光合放氧速率.囊果碱蓬在高浓度NaCl处理下能够维持叶片较高的K+/Na+ 及含水量可能是其适应高盐生境的重要机制.     

Using euhalophytes to understand salt tolerance and to develop saline agriculture: Suaeda salsa as a promising model

Background As important components in saline agriculture, halophytes can help to provide food for a growing world population. In addition to being potential crops in their own right, halophytes are also potential sources of salt-resistance genes that might help plant breeders and molecular biologists increase the salt tolerance of conventional crop plants. One especially promising halophyte is Suaeda salsa, a euhalophytic herb that occurs both on inland saline soils and in the intertidal zone. The species produces dimorphic seeds: black seeds are sensitive to salinity and remain dormant in light under high salt concentrations, while brown seeds can germinate under high salinity (e.g. 600 mm NaCl) regardless of light. Consequently, the species is useful for studying the mechanisms by which dimorphic seeds are adapted to saline environments. S. salsa has succulent leaves and is highly salt tolerant (e.g. its optimal NaCl concentration for growth is 200 mm). A series of S. salsa genes related to salt tolerance have been cloned and their functions tested: these include SsNHX1, SsHKT1, SsAPX, SsCAT1, SsP5CS and SsBADH. The species is economically important because its fresh branches have high value as a vegetable, and its seed oil is edible and rich in unsaturated fatty acids. Because it can remove salts and heavy metals from saline soils, S. salsa can also be used in the restoration of salinized or contaminated saline land.Scope Because of its economic and ecological value in saline agriculture, S. salsa is one of the most important halophytes in China. In this review, the value of S. salsa as a source of food, medicine and forage is discussed. Its uses in the restoration of salinized or contaminated land and as a source of salt-resistance genes are also considered.     

黄河口新生湿地碱蓬生物量及氮累积与分配对外源氮输入的响应

2014年4—11月,选择黄河入海口北部滨岸高潮滩的碱蓬湿地为研究对象,基于野外原位氮输入模拟试验,研究了不同氮输入梯度下(N0,无氮输入;N1,低氮输入;N2,中氮输入;N3,高氮输入)碱蓬不同器官生物量以及氮累积与分配特征的差异。结果表明,尽管不同氮输入处理并未改变碱蓬地上生物量的季节变化模式,但在不同程度上均促进了地上生物量的增长(平均增幅为19.71%—62.29%)且整体表现为N3N2N1N0;不同氮输入处理亦延长了碱蓬的生长高峰期,N1、N2和N3处理下地上生物量达到最大值的时间相对于N0处理推迟20 d左右。与地上生物量不同,不同氮输入处理改变了地下生物量的季节变化模式,特别是N2和N3处理均对生长初期的地下生物量产生了明显促进作用,且其初期地下生物量达到较高值的时间相对于N1和N0处理提前20—50d。不同氮输入处理下的枯落物量在产生初期和中期均增幅不大,末期则骤然增加且整体表现为N3N2N1N0。不同氮输入处理下碱蓬各器官的全氮(TN)含量总体上均表现为叶茎根,叶是氮的主要累积器官。尽管不同氮输入处理并未改变碱蓬不同器官的氮累积与分配格局以及地上与地下之间的养分供给关系,但其为适应不同养分条件而调整自身养分供给与分配的特性在N2处理下表现的尤为明显。研究发现,N2处理下碱蓬种子的发育时间相对于N0、N1和N3处理可能会提前约1个月,原因可能与N2氮输入水平可显著影响碱蓬体内的碳分配比以及碱蓬对适量氮养分输入环境的特殊适应对策有关。随着黄河口新生湿地氮养分供给的不断增加,当未来碱蓬湿地氮养分状况达到较高水平(特别是中等水平)时,其生物量、生长节律(特别是种子发育时间)以及不同器官氮累积与分配状况可能将发生明显改变。     

外源氮输入对黄河口新生湿地植物-土壤系统硫分布特征的影响

选择黄河口北部滨岸高潮滩的碱蓬湿地为研究对象,基于野外原位氮(N)输入模拟试验,研究了不同氮输入梯度下(N0,无氮输入;N1,低氮输入,9.0 gN m~(-2)a~(-1);N2,中氮输入,12.0 gN m~(-2)a~(-1);N3,高氮输入,18.0 gN m~(-2)a~(-1))碱蓬湿地植物-土壤系统全硫(TS)分布特征的差异。结果表明,外源N输入明显改变了湿地土壤TS含量的分布状况。随着N输入量的增加,除表层TS含量变化不明显外,其他土层均呈增加趋势。不同氮输入处理下植物各器官的TS含量整体均表现为叶茎根,叶是硫的主要累积器官。尽管氮输入处理并未改变植被的硫分配格局以及其地上与地下之间的硫养分供给关系,但其为适应不同养分环境可进行自身生长特性及养分分配的调整,且这种调整在N2处理下表现的尤为明显。随氮输入量的增加,不同氮处理下植物-土壤系统的S储量整体呈增加趋势,但土壤S储量的增幅远低于植物亚系统S储量的增幅以及N供给的增幅,说明N、S之间的养分供给存在不同步性。研究发现,未来黄河口N养分负荷增加情况下,碱蓬湿地植物-土壤系统的S生物循环速率不但可能会加速,而且N、S养分之间也可能形成一个正反馈机制,并将有利于维持新生湿地的稳定与健康。     

黄河三角洲重度退化滨海湿地盐地碱蓬的生态修复效果

采用翻地、施肥和芦苇碎屑培肥等土壤改良方法,利用盐地碱蓬在黄河三角洲重度退化区进行生态修复实验研究。结果表明:重度退化湿地土壤改良后,盐地碱蓬能够成功生长,3种改良方法均可有效的降低重度退化盐碱地的土壤含盐量,改良后的土壤Na离子含量均显著低于对照组,土壤脲酶和磷酸酶活性与对照相比有了显著的提高,表明改良后土壤肥力得到了改善。3种改良方法比较,培肥处理组土壤Na离子含量显著低于其他两种方法;盐地碱蓬生物量达到最高值,说明增加有机物的培肥方法可有效的改良重度退化盐碱湿地土壤,达到较为理想的生态修复预期效果。     

Differential salt tolerance and similar responses to nitrogen availability in plants grown from dimorphic seeds of Suaeda salsa

Suaeda salsa is an annual halophyte which produces two morphologically distinct types of seeds on the same plant. The main purpose of this study was to investigate growth responses of S. salsa plants to different levels of NaCl and nitrate nitrogen, and its significance from the viewpoint of photosynthetic physiology. In a pot experiment, we sowed seeds belonging to the two morphs into a substrate with three salinity and three nutrient levels. Plants derived from brown seeds grew well at moderate salinity (300 mmol L⁻¹ NaCl). Shoot weight of plants from black seeds gradually decreased with the increase of salinity. Plants derived from both seed morphs had the same growth rates under similar nitrogen levels. Plant growth status was generally related to chlorophyll content and photosynthetic rates. Our study shows that plants grown from the two different seed morphs of S. salsa exhibit different salt tolerance, but have similar responses to nitrate nitrogen. This is the first report on different responses to salinity and nitrogen availability in plants with heteromorphic seeds.     

The combined effect of salt stress and heat shock on proteome profiling in Suaeda salsa

Under natural conditions or in the field, plants are often subjected to a combination of different stresses such as salt stress and heat shock. Although salt stress and heat shock have been extensively studied, little is known about how their combination affects plants. We used proteomics, coupled with physiological measurements, to investigate the effect of salt stress, heat shock, and their combination on Suaeda salsa plants. A combination of salt stress and heat shock resulted in suppression of CO₂ assimilation and the photosystem II efficiency. Approximately 440 protein spots changed their expression levels upon salt stress, heat shock and their combination, and 57 proteins were identified by MS. These proteins were classified into several categories including disease/defense, photosynthesis, energy production, material transport, and signal transduction. Some proteins induced during salt stress, e.g. choline monooxygenase, chloroplastic ATP synthase subunit beta, and V-type proton ATPase catalytic subunit A, and some proteins induced during heat shock, e.g. heat shock 70 kDa protein, probable ion channel DMI1, and two component sensor histidine kinase, were either unchanged or suppressed during a combination of salt stress and heat shock. In contrast, the expression of some proteins, including nucleoside diphosphate kinase 1, chlorophyll a/b binding protein, and ABC transporter I family member 1, was specifically induced during a combination of salt stress and heat shock. The potential roles of the stress-responsive proteins are discussed.     

内生真菌对羽茅生长及光合特性的影响

通过温室栽培实验,以感染两种内生真菌(Neotyphodium sibiricum和Neotyphodium gansuence)和未感染内生真菌的羽茅(Achnatherum sibiricum)为实验材料,分析感染不同种内生真菌对宿主植物的生长及光合特性的影响。结果表明,感染两种内生真菌羽茅的株高和CO₂补偿点显著低于未染菌的羽茅,而染菌羽茅的蒸腾速率和气孔导度显著高于未染菌羽茅,但对于感染不同种内生真菌的羽茅,无论是分蘖数与生物量的积累还是光合生理值之间均无显著差异。