腾格里沙漠东南缘生物土壤结皮的固氮潜力

以腾格里沙漠东南缘广泛分布的3类典型生物土壤结皮(藻类结皮、地衣结皮和藓类结皮)为研究对象,在野外环境下连续一年(2010年6月至2011年5月)测定了不同类型结皮的固氮潜力、季节变化,及其对环境因子的响应特征.结果表明:整个试验期间,藻类、地衣和藓类结皮的固氮活性分别为14～133、20～101和4～28 μmol·m-2·h-1,差异显著,这种差异主要是由结皮种类组成的差异所致.3类结皮固氮活性对环境因子的响应特征基本一致.3类结皮固氮活性与降水量关系不显著,但与试验前3天小于3 mm的降水量均呈显著的正相关关系,说明该地区3类结皮在3 mm降水条件下即可达到最大固氮速率.3类结皮固氮活性与试验期温度均呈显著的二次函数关系,随气温升高均呈先上升后下降的趋势,藻类和地衣结皮的固氮活性在超过30 ℃后即迅速下降,而藓类结皮的固氮活性在超过25℃后即开始下降,说明不同类型结皮具有不同的固氮适宜温度区间.3类结皮固氮活性的季节变化均表现为秋季＞春季＞夏季＞冬季,夏季高温和冬季低温抑制了结皮固氮酶活性,而春末秋初适宜的水热条件促进了其固氮活性的提高,结皮固氮活性的季节变化主要受水热因子的共同调控.温带荒漠区生物土壤结皮在湿润条件下全年均具有固氮能力,环境因子对其氮固定的控制作用层次分明,水分是影响其固氮速率和持续时间的关键因子,在水分和碳源充足的条件下,温度则是制约其固氮能力的主要因子.     

沙坡头地区生物土壤结皮的固氮活性及其对水热因子的响应

 氮是除水分之外影响干旱区生态系统生物活性的关键因子。生物土壤结皮是干旱半干旱荒漠地表景观的重要组成部分, 也是荒漠生态系统氮素的主要贡献者。通过野外调查采样, 利用开顶式生长室, 模拟不同降水梯度, 采用乙炔还原法连续测定了沙坡头地区典型生物土壤结皮(藻类结皮、地衣结皮和藓类结皮)在其主要固氮活跃期(6–10月, 湿润期)的固氮活性, 及其对水热因子的响应特征。结果表明, 试验期三类生物土壤结皮的固氮活性介于2.5 × 10³–6.2 × 10⁴ nmol C₂H₄·m^–2 ·h^–1之间, 其中藻类结皮的最高(平均达2.8 × 104 nmol C₂H₄·m^–2·h^–1), 地衣结皮的次之(2.4 × 104 nmol C₂H₄ ·m^–2 ·h^–1), 藓类结皮的最低(1.4 × 104 nmol C₂H₄·m^–2·h^–1), 差异显著(p < 0.001)。在模拟降水3 mm时, 三类结皮均可达到最大固氮速率, 当发生> 3 mm的降水事件时, 它们的固氮速率无显著增加; 不同结皮的固氮活性与温度均呈显著的负相关关系(r_藻类结皮 = –0.711, r_地衣结皮 = –0.732, r_藓类结皮 = –0.755, p < 0.001), 藻类和藓类结皮的固氮活性的最适温度区间为25–30 ℃, 地衣结皮为20–30 ℃。三类结皮之间的这种固氮差异主要归因于结皮组成生物体即隐花植物的差异, 藻类结皮主要成分为大量的蓝细菌和一些绿藻, 地衣结皮也由大量的固氮藻和真菌共生形成, 而藓类结皮的主要组成部分苔藓植物并不具有固氮作用, 其微弱的固氮量是结皮中混生的少量蓝细菌或地衣所致。     

内蒙古黑岱沟露天煤矿植被恢复区生物土壤结皮的固氮潜力

氮素限制在陆地生态系统中普遍存在,在干旱受损生态系统中表现得尤为明显.生物土壤结皮是干旱、半干旱区受损生态系统植被恢复过程中的重要组成部分和氮源贡献者.以黑岱沟露天煤矿植被恢复区广泛分布的两类典型生物土壤结皮(藻类结皮和藓类结皮)为研究对象,通过野外调查采集样品,在实验室条件下测定了两类结皮的固氮活性,分析了其固氮活性对水热因子的响应特征及其与草本、结皮盖度的关系.结果表明：不同演替阶段人工植被及相邻撂荒地和天然植被下生物土壤结皮的固氮活性在9～150 μmol C₂H₄·m^-2·h^-1,藻类结皮(平均为77 μmol C₂H₄·m^-2·h^-1)显著高于藓类结皮(17 μmol C₂H₄·m^-2·h^-1).人工植被区3种常见植被类型下藻类和藓类结皮固氮活性均表现为“灌-草型”显著高于“乔-灌型”和“乔-灌-草型”.藻类和藓类结皮的固氮活性与样品相对含水量(10%～100%)和培养温度(5～45 ℃)均呈显著的二次函数关系,其固氮活性随水分、温度升高均呈先上升后下降的趋势,分别在60%和80%相对含水量时达到最大固氮速率,其最适固氮温度均为25 ℃.藻类结皮固氮活性与草本盖度呈显著的二次函数关系,草本盖度超过20%时固氮活性开始降低,藓类结皮固氮活性与草本植物盖度呈显著负相关.两类结皮固氮活性与其盖度均呈显著的正相关关系,随结皮盖度增加其固氮活性显著升高.露天煤矿植被恢复区两类生物土壤结皮固氮活性差异主要由结皮组成生物体即隐花植物的差异所致,不同植被类型下的水热差异及不同植被演替阶段草本、结皮盖度的差异是影响生物土壤结皮氮固定的关键因子,生物土壤结皮在人工植被区的拓殖发育及其氮输入是系统健康发展的重要标志.     

湿润持续时间对生物土壤结皮固氮活性的影响

土壤可利用氮是干旱半干旱区生态系统中除水分之外的关键限制因子,研究湿润持续时间和温度变化对温性荒漠藻类结皮和藓类结皮固氮活性的影响,对于深入认识和准确评价全球变化大背景下生物土壤结皮对区域生态系统的氮贡献至关重要。通过野外调查采样,在一次较大降水事件发生后,利用开顶式生长室,采用乙炔还原法连续测定了沙坡头地区人工植被区和天然植被区两类典型生物土壤结皮固氮活性的变化,分析了湿润持续时间和模拟增温对其固氮活性的影响。研究结果表明:在经历31d持续干旱,降水发生后第4天两类结皮的固氮活性达到最大,此后随样品水分含量下降,至第10天其固氮活性将至最低;结皮固氮活性与水分含量之间呈显著的二次函数关系,其固氮活性随水分含量的增加呈先上升后下降的趋势,藻类结皮的固氮活性显著高于藓类结皮;短期模拟增温并不能显著提高其固氮活性,增温主要通过加速结皮水分散失来影响其固氮活性。上述结果反映了水分是控制生物土壤结皮固氮活性的关键因子,而实验前样品所经历的环境条件则决定了降水发生后其到达最大固氮速率的时间,野外长期观测结合控制严格的室内实验才能准确评价生物土壤结皮对区域生态系统的氮贡献。     

古尔班通古特沙漠生物结皮固氮活性

利用乙炔还原法对新疆古尔班通古特沙漠不同类型的生物结皮(藻结皮、地衣结皮、苔藓结皮)的固氮活性(nmolC2H4m-2h-1)进行了定量研究。结果表明,不仅采样时段和结皮类型对生物结皮的固氮活性具有显著的影响(p<0.05),二者的交互效应同样对生物结皮的固氮活性具有极显著的影响(p<0.01)。各类型生物结皮固氮活性变化趋势表现为:3～5月间,藻结皮(2.26×103)>地衣结皮(6.54×102)>苔藓结皮(6.38×102)。6～10月份,各类型生物结皮的固氮能力显著提高(p<0.05),藻结皮的固氮活性最高(9.81×103),依次为地衣结皮9.06×103、苔藓结皮2.03×103。11月～翌年2月间,月均温都低于0℃,抑制了生物结皮的固氮活性,藻结皮、苔藓结皮的固氮活性降幅极显著(p<0.01),分别低达4.18×102、5.43×102,地衣结皮降低至2.78×103。生物结皮成为古尔班通古特沙漠除豆科植物外重要的氮源,为该沙漠1年生浅根系草本植物的种子萌发与植物体的生长提供丰富的有机质源,从而有利于这些植物种群的繁衍与更新,并与之共同促进对沙面的固定。     

生物结皮-土壤呼吸对冬季低温及模拟增温的响应

以腾格里沙漠东南缘天然植被区藓类结皮和藻-地衣结皮-土壤为研究对象,利用开顶式生长室(OTC),采用Li-8150系统连续测定了冬季(2015年11月—2016年1月)低温环境下两类结皮-土壤呼吸的变化,分析了低温及模拟增温对两类结皮-土壤呼吸的影响.结果表明: 观测期内,藓类结皮、藻-地衣结皮-土壤呼吸速率分别为-0.052～0.418、-0.032～0.493 μmol·m^-2·s^-1,且藓类结皮显著高于藻-地衣结皮-土壤系统.不同类型结皮-土壤呼吸速率与5 cm土壤温度和土壤体积含水量均呈显著线性正相关,增温主要是通过加速土壤水分蒸散而抑制生物结皮-土壤呼吸速率.在整个观测期,藓类结皮-土壤系统累计排放9.90 g C·m^-2,显著高于藻-地衣结皮-土壤系统的7.00 g C·m^-2.研究区生物结皮-土壤系统冬季累计排放7.40 g C·m^-2,是该荒漠生态系统全年碳收支的重要组成部分.     

黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮固氮活性及对水热因子的响应

在野外调查的基础上,采集不同侵蚀类型区内发育至稳定阶段的生物结皮,分析水分和温度变化对生物结皮固氮活性的影响.结果表明:水蚀区、水蚀风蚀交错区、风蚀区生物结皮固氮活性表现为水蚀区(127.7μmol.m-2.h-1)>水蚀风蚀交错区(34.6μmol.m-2.h-1)>风蚀区(6.0μmol.m-2.h-1);3个侵蚀类型区生物结皮固氮的最适温度分别为35、25和15℃.在最适温度条件下,水蚀区及水蚀风蚀交错区生物结皮固氮活性在100%～40%田间持水量时差异不显著;风蚀区生物结皮固氮活性对水分变化较为敏感,当含水量降至80%田间持水量时固氮活性开始显著降低,降至20%田间持水量时,生物结皮固氮作用停止.3个侵蚀类型区生物结皮固氮活性及其对水分与温度变化响应的差异与不同侵蚀类型区的气候、环境及生物结皮物种组成有关.     

固定沙丘结皮层藓类植物多样性及固沙作用研究

 根据对沙坡头固定沙丘生物结皮的物种调查、鉴定及盖度和生物量的研究,藓类植物共2科,7属,16种,以真藓（Bryum argenteum）为优势种。随着固沙时间的延长,生物结皮中藓类和藻类总盖度呈上升趋势;沿不同年代固定沙丘坡面向上等距离梯度,藓类盖度显著下降,而藻类盖度则平稳上升。对不同年代固定沙丘生物结皮优势种真藓的生物量和固沙量的测定表明,随沙丘固定年代的增加,真藓的生物量和固沙量增加,50年代固沙区结皮层真藓生物量是944.03 kg·hm-2,固沙量是3.925×104 kg·hm-2,但固沙率随时间的增加而减少。真藓的饱和吸水量与生物量呈正相关,50年代固定沙丘藓类结皮层可吸水7.06×103 kg·hm-2,说明藓类结皮层具有很强的吸水和保水能力,对于干燥少雨的沙漠地区具有十分重要的生态学意义。     

不同水分条件下坚韧胶衣固氮活性对冻融的响应

坚韧胶衣Collema tenax是干旱和半干旱生态系统中生物土壤结皮的重要组分,其固氮作用对生态系统氮素循环具有重要影响。该地衣生长于温度和水分条件变化剧烈的土壤表面,但在我国北方其固氮活性对冻融的响应尚不清楚。采用乙炔还原法研究了坚韧胶衣固氮活性在不同水分条件下(湿冻组:地衣体含水量200%干重;干冻组:地衣体含水量20%干重)和4次冻融处理之间的差异。坚韧胶衣固氮活性为2,371.0-8,701.8nmolC2H4/m2·h,湿冻组固氮活性低于干冻组,对照组固氮活性最高,湿冻组和干冻组的固氮活性(对照的百分比)均与冻融次数呈显著的线性负相关关系(干冻组:R2=0.916,p0.001;湿冻组:R2=0.965,p0.001),但湿冻组的斜率绝对值(25.05)明显高于干冻组斜率绝对值(7.60)。结果表明低温对坚韧胶衣固氮活性具有显著抑制作用,干燥条件下坚韧胶衣固氮活性对于低温胁迫的敏感性比地衣体湿润条件下更低,这种较低的敏感性可能是该地衣对我国北方干燥和冷热变化剧烈的气候特点的生理适应策略。     

铜尾矿废弃地生物土壤结皮固氮微生物多样性

生物土壤结皮能够有效提高矿业废弃地有机质和氮的积累,促进植被的恢复.本研究基于固氮微生物的nifH基因多样性,以铜陵铜尾矿废弃地3种类型的生物土壤结皮(藻结皮、藓结皮和藻-藓混合结皮)为对象,利用变性梯度凝胶电泳(DGGE)技术研究生物土壤结皮中固氮微生物的多样性以及废弃地植物群落发育对其产生的影响.结果表明:尾矿库裸地表面的藻结皮的固氮微生物多样性最高,其次为维管植物群落下的藻-藓混合结皮,苔藓结皮的固氮蓝藻多样性最低;随着维管植物群落高度和盖度的增加,固氮微生物多样性降低,铜尾矿废弃地的pH、水分、有机质、养分含量(氮和磷)以及有效态和总重金属浓度对固氮微生物多样性的影响均不显著.测序和系统发育分析表明,废弃地结皮中固氮微生物以蓝藻为主,主要为不具有异形胞的丝状蓝藻.     

毛乌素沙地区域尺度生物结皮有机碳

生物结皮在旱区荒漠养分循环和碳氮固存等生态系统功能方面发挥着重要作用,尤其能通过光合作用固定CO₂,从而提高土壤有机碳含量。目前有关区域尺度生物结皮土壤有机碳认知的缺乏在一定程度上制约了土壤碳库的精准预测。本研究选取毛乌素沙地全域(4.22万km²)内45个样地,测算了藓结皮和藻结皮两类典型生物结皮及其下土壤的有机碳含量(SOC)和密度(SOCD),并结合气候、土壤和植被等指标,深入探讨了区域尺度下生物结皮有机碳的空间分布特征及其主控因素。结果表明: 1)与裸沙相比,生物结皮显著提升了土壤有机碳含量和密度,且藓结皮及其下土壤有机碳含量(4.93 g·kg^-1)和密度(0.41 kg·m^-2)均高于藻结皮(1.89 g·kg^-1、0.18 kg·m^-2)。2)区域尺度上,生物结皮的有机碳含量和密度具有明显的空间分布特征,呈现出由东北-中部、西部-东南方向递减的带状分布与块状镶嵌分布。3)生物结皮及其下土壤有机碳含量和密度主要受气候、土壤和植被的综合影响,并因生物结皮类型而异,藓结皮主要受年均最高温和蒸散力的影响,而藻结皮主要受水蒸气分压的影响。     

黄土高原水蚀风蚀交错区藓结皮对土壤酶活性的影响

以黄土高原水蚀风蚀交错区黄绵土和风沙土上发育30年的典型藓结皮为对象,分6层采集0～12 cm土层土样,研究了藓结皮对不同土层4种水解酶活性的影响及其与土壤养分的关系.结果表明: 与无结皮相比,黄绵土藓结皮的脲酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶和蛋白酶活性分别提升了2.4、7.6、20.7、2.4倍,而风沙土藓结皮的这4种水解酶活性分别提升了3.5、22.2、22.3、2.0倍;黄绵土和风沙土藓结皮的体积含水量分别降低了6.5%和0.8%,温度分别降低了0.8和2.5 ℃;黄绵土藓结皮的有机质、碱解氮和速效磷含量分别提升了2.5、2.9和3.6倍,风沙土分别提升了3.6、3.0和6.6倍.4种水解酶的活性与土壤养分含量呈显著正相关,与土壤含水量呈显著负相关;而土壤温度与脲酶活性呈显著正相关,与蛋白酶活性呈显著负相关.黄土高原水蚀风蚀交错区2种土壤藓结皮均能显著提升水解酶活性,这是藓结皮加速土壤养分周转的重要因素;通过改变土壤含水量和温度等酶促反应条件间接影响酶活性,是藓结皮促进土壤酶活性的重要途径.     

Warming and increased precipitation frequency on the Colorado Plateau: implications for biological soil crusts and soil processes

Aims

Changes in temperature and precipitation are expected to influence ecosystem processes worldwide. Despite their globally large extent, few studies to date have examined the effects of climate change in desert ecosystems, where biological soil crusts are key nutrient cycling components. The goal of this work was to assess how increased temperature and frequency of summertime precipitation affect the contributions of crust organisms to soil processes.

Methods

With a combination of experimental 2°C warming and altered summer precipitation frequency applied over 2?years, we measured soil nutrient cycling and the structure and function of crust communities.

Results

We saw no change in crust cover, composition, or other measures of crust function in response to 2°C warming and no effects on any measure of soil chemistry. In contrast, crust cover and function responded to increased frequency of summer precipitation, shifting from moss to cyanobacteria-dominated crusts; however, in the short timeframe we measured, there was no accompanying change in soil chemistry. Total bacterial and fungal biomass was also reduced in watered plots, while the activity of two enzymes increased, indicating a functional change in the microbial community.

Conclusions

Taken together, our results highlight the limited effects of warming alone on biological soil crust communities and soil chemistry, but demonstrate the substantially larger effects of altered summertime precipitation.     

Effects of experimental warming on CO2, CH4 and N2O fluxes of biological soil crust and soil system in a desert region

目前, 有关增温条件下荒漠生物土壤结皮(BSCs)-土壤系统与大气之间主要温室气体(CO₂、CH₄和N₂O)通量变化的研究十分匮乏, 以致很难准确地评估荒漠生态系统温室气体通量对气候变暖的响应与反馈的方向和程度。该文选择腾格里沙漠东南缘天然植被区由藻类、藓类以及二者混生的3种类型的BSCs覆盖土壤为研究对象, 以开顶式生长室(OTC)为增温方式模拟全球变暖, 采用静态箱-气相色谱法探究了2012年7月至2013年6月增温和不增温处理下CO₂、CH₄和N₂O通量的变化特征。结果表明: 增温和结皮类型对CO₂、CH₄和N₂O通量没有显著影响。采样日期、结皮类型与采样日期, 以及增温与结皮类型和采样日期的互作显著影响CO₂和CH₄通量, 增温和采样日期互作显著影响CH₄通量。BSCs-土壤系统的CO₂、CH₄和N₂O年通量及其增温潜能在增温和不增温处理下的差异均不显著。CO₂通量与5 cm深度的土壤温度呈显著的指数正相关关系, 与10 cm深度的土壤湿度呈线性正相关关系; 藓类、混生结皮的CH₄通量与5 cm深度的土壤温度和10 cm深度的土壤湿度均呈显著的线性负相关关系; 3种结皮类型的N₂O通量与5 cm深度的土壤温度均无相关关系, 藓类结皮的N₂O通量与10 cm深度的土壤湿度呈显著的线性负相关关系。藓类结皮的CO₂和CH₄在增温和不增温两种处理下的通量差异与5 cm深度的土壤温度差异呈显著的负线性相关, 藻类结皮N₂O的通量差异与温度差异呈近似正相关关系(p = 0.051)。以上结果说明: 在全球变暖的背景下, 荒漠BSCs-土壤系统主要温室气体通量不会有明显的变化, 意味着荒漠生态系统温室气体的排放可能对气候变暖没有明显的 反馈。     

不同类型生物土壤结皮覆盖下风沙土的入渗特征及模拟

干旱荒漠区广泛分布的生物土壤结皮(BSCs)对土壤水分入渗过程有重要影响。以古尔班通古特沙漠南缘的BSCs为研究对象,基于野外采样与室内模拟实验等方法,探究藓类、地衣和藻等3种类型BSCs覆盖下沙土的入渗特征。结果表明:与无结皮覆盖的风沙土对照,3种类型BSCs均显著降低了沙土初渗速率,藓类结皮、地衣结皮、藻结皮覆盖下初渗速率降低幅度依次为36.10%、46.42%、50.39%;藓类结皮、地衣结皮(P0.05)和藻结皮(P0.05)均明显降低了沙土稳渗速率,降低幅度依次为16.50%、33.98%和35.92%;3种类型BSCs均限制了湿润锋在沙土的推进过程,表现为:藓类结皮、地衣结皮、藻结皮的渗漏时间分别为裸沙对照的2.13、3.04和2.98倍;各类型BSCs均减小了沙土累积入渗量,阻碍了沙土水分入渗,与裸沙对照相比,藓类结皮、地衣结皮、藻结皮的1 h累积入渗量分别降低16.10%、28.56%和26.56%。在实验条件下,Kostiakov模型最适用于模拟不同类型BSCs覆盖下土壤水分入渗过程,Horton模型模拟效果次之。     

模拟增温对高寒沙区生物土壤结皮-土壤系统呼吸的影响

生物土壤结皮是高寒沙区重要的地表覆盖类型, 研究增温对高寒地区生物土壤结皮-土壤系统呼吸的影响, 能够为准确评估高寒生态系统中生物土壤结皮对气候变化的响应和反馈提供一定的参考。该文以人工植被恢复区的苔藓和藻类结皮为研究对象, 采用开顶式被动增温装置(OTC)进行模拟增温, 观测增温条件下苔藓和藻类结皮-土壤系统呼吸速率的日动态和生长季动态, 探讨增温对其CO₂释放量和温度敏感性的影响。研究结果显示, 增温未改变苔藓和藻类结皮-土壤系统呼吸速率的日动态和生长季动态特征, 均呈“单峰”曲线, 日动态峰值出现在13:00左右, 生长季动态峰值出现在8月左右; 增温改变了生物土壤结皮-土壤系统呼吸速率的日动态峰值。相对干旱年份(2017), 适度增温增加了两类生物土壤结皮-土壤系统生长季累积CO₂释放量, 过高幅度增温, 两类生物土壤结皮-土壤系统CO₂释放量的增加程度降低; 相对湿润年份(2018), 增温幅度越高, 两类生物土壤结皮-土壤系统CO₂释放量增加程度越大。两种类型生物土壤结皮-土壤系统呼吸速率与温度间的关系均可用指数函数较好地描述, 相对干旱年份, 增温幅度越高, 苔藓和藻类结皮-土壤呼吸的温度敏感性越小, 变化范围分别为1.47-1.61和1.60-1.95; 相对湿润年份, 增温幅度越高, 温度敏感性越大, 变化范围分别为1.44-1.68和1.44-1.76。该研究表明, 全球气候变暖很大程度地增强了高寒生态系统中生物土壤结皮-土壤系统的呼吸作用, 因此在准确评估高寒生态系统碳循环过程时, 应充分考虑气候变暖对该区广泛分布的生物土壤结皮所产生的影响。