亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素动态的影响

亚高山森林林窗可能通过改变冬季雪被格局和生长季水热环境影响林窗内凋落物中半纤维素的分解动态, 但目前对此还缺乏研究。采用凋落物分解袋法, 以亚高山森林5种典型物种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落物为研究对象, 研究雪被形成期、雪被覆盖期、雪被融化期和生长季节从林窗中心、林冠林窗、扩展林窗到郁闭林下物种凋落物的半纤维素变化特征。经历一年分解后, 5种凋落物的半纤维素均呈现净累积现象。针、阔叶凋落物半纤维素分别在雪被覆盖期和融化期表现出相对较高的损失率。在雪被覆盖期和融化期, 凋落物半纤维素在林窗中心和林冠林窗具有相对较高的损失率; 而在生长季节, 林窗中心呈现相对较低的凋落物半纤维素累积率。统计分析结果表明凋落物分解过程中半纤维素损失率与环境因子和凋落物质量因子均显著相关。这些结果表明亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素损失率具有显著影响, 分别促进了半纤维素在冬季的损失以及抑制了半纤维素在生长季节的累积, 意味着亚高山森林林窗的形成有利于凋落物半纤维素的降解。     

Effects of snow patch on the dynamics of potassium and sodium during litter decomposition in winter in a subalpine forest of western Sichuan

亚高山森林冬季不同厚度雪被斑块下显著的冻融格局差异可能对凋落物分解过程中钾(K)和钠(Na)的动态具有重要影响, 然而已有研究还不足以清晰地认识这一过程。以川西亚高山森林6种代表性树种凋落物为研究对象, 采用凋落物网袋法, 探讨冬季不同厚度雪被斑块下雪被形成期、覆盖期和融化期凋落物分解过程中K和Na元素释放或富集的特征。整个雪被覆盖时期, 6种凋落物分解过程中Na均表现为富集特征, 且以覆盖期最为明显; 而K表现为释放特征, 以雪被融化期释放率最大。相对于其他雪被斑块, 厚型和中型雪被斑块下凋落物K释放率相对较高; 除康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)外, 其他物种凋落物在厚型和中型雪被斑块下Na富集率较高。同时, 统计分析结果表明, 物种和雪被显著影响冬季不同关键时期凋落物K和Na元素动态。除红桦(Betula albosinensis)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落物外, 温度因子与凋落物K和Na动态变化呈显著正相关。这些结果表明气候变暖情景下冬季雪被覆盖的减小将抑制亚高山森林冬季凋落物分解过程中K和Na元素的释放, 但是释放程度受凋落物质量和雪被覆盖时期的显著影响。     

Effects of forest gap size on initial decomposition of twig litter in the subalpine forest of western Sichuan,China

林窗调控的土壤水热环境和分解者群落结构可能深刻影响凋落物分解过程, 已有的研究结果具有不确定性。为了解高海拔森林林窗面积对凋落枝分解的影响, 采用凋落物分解袋法, 于2012-2016年冬季和生长季节, 研究了川西亚高山森林255-290 m ²(FG1)、153-176 m ²(FG2)、38-46 m ²(FG3) 3种面积林窗和林下对岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落枝质量损失的影响。结果显示: 林窗面积大小显著改变了林窗和林下的雪被厚度、温度和冻融循环频次; 雪被厚度和温度以FG1林窗最高, 林下最低; FG1、FG2、FG3林窗和林下枝条分解4年后的质量残留率分别为59.9%、59.5%、62.1%和55.3%, 分解系数k值分别为0.127、0.131、0.120和0.135, 95%分解时间分别为23.6、22.7、25.0和22.2 a; 与林下相比, 林窗显著增加了第一年和第二年生长季节的质量损失速率, 降低了第一年和第四年冬季的枝条质量损失速率; 林窗大小对质量损失速率的影响随分解时期变化差异明显, 质量损失速率在第一年和第三年冬季随林窗面积增大而增大, 在第三年生长季节随林窗面积增大而降低; 枝条质量损失的比例在第一年最高, 随林窗面积增加而增加, 且冬季高于生长季节。综上所述, 林窗环境变化深刻影响亚高山森林凋落枝分解, 但这种影响随林窗面积和分解时间有所差异。     

雪被斑块对川西亚高山森林凋落物冬季分解过程中钾和钠动态的影响

亚高山森林冬季不同厚度雪被斑块下显著的冻融格局差异可能对凋落物分解过程中钾(K)和钠(Na)的动态具有重要影响, 然而已有研究还不足以清晰地认识这一过程。以川西亚高山森林6种代表性树种凋落物为研究对象, 采用凋落物网袋法, 探讨冬季不同厚度雪被斑块下雪被形成期、覆盖期和融化期凋落物分解过程中K和Na元素释放或富集的特征。整个雪被覆盖时期, 6种凋落物分解过程中Na均表现为富集特征, 且以覆盖期最为明显; 而K表现为释放特征, 以雪被融化期释放率最大。相对于其他雪被斑块, 厚型和中型雪被斑块下凋落物K释放率相对较高; 除康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)外, 其他物种凋落物在厚型和中型雪被斑块下Na富集率较高。同时, 统计分析结果表明, 物种和雪被显著影响冬季不同关键时期凋落物K和Na元素动态。除红桦(Betula albosinensis)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落物外, 温度因子与凋落物K和Na动态变化呈显著正相关。这些结果表明气候变暖情景下冬季雪被覆盖的减小将抑制亚高山森林冬季凋落物分解过程中K和Na元素的释放, 但是释放程度受凋落物质量和雪被覆盖时期的显著影响。     

雪被斑块对高山森林两种灌木凋落叶质量损失的影响

高山/亚高山森林灌木层植物凋落物的分解对于系统物质循环等过程具有重要意义, 并可能受到冬季不同厚度雪被斑块下冻融格局的影响。该文采用凋落物分解袋法, 研究了高山森林典型灌层植物华西箭竹(Fargesia nitida)和康定柳(Salix paraplesia)凋落物在沿林窗-林下形成的冬季雪被厚度梯度(厚型雪被斑块、较厚型雪被斑块、中型雪被斑块、薄型雪被斑块、无雪被斑块)上在第一年不同关键时期(冻结初期、冻结期、融化期、生长季节初期和生长季节后期)的质量损失特征。在整个冻融季节, 华西箭竹和康定柳凋落叶的平均质量损失分别占全年的(48.78 ± 2.35)%和(46.60 ± 5.02)%。冻融季节雪被覆盖斑块下凋落叶的失重率表现出厚型雪被斑块大于薄型雪被斑块的趋势,而生长季节无雪被斑块的失重率明显较高。尽管如此, 华西箭竹凋落物第一年分解表现出随冬季雪被厚度增加而增加的趋势, 但康定柳凋落物第一年失重率以薄型雪被斑块最高, 而无雪被斑块最低。同时, 相关分析表明冻融季节凋落叶的失重率与平均温度和负积温呈极显著正相关, 生长季节凋落叶的失重率与所调查的温度因子并无显著相关关系, 但全年凋落物失重率与平均温度和正/负积温均显著相关。这些结果清晰地表明, 未来冬季变暖情境下高山森林冬季雪被格局的改变将显著影响灌层植物凋落物分解, 影响趋势随着物种的差异具有明显差异。     

Effects of snowpack on early foliar litter humification during winter in a subalpine forest of western Sichuan

亚高山森林凋落叶腐殖化是联系植物与土壤碳库和养分库的重要通道, 在冬季可能受到雪被斑块的影响。该文采用凋落物网袋法, 于2012年11月-2013年4月研究了川西亚高山森林不同厚度雪被斑块(厚雪被、中雪被、薄雪被和无雪被)下优势树种岷江冷杉(Abies faxoniana)、方枝柏(Sabina saltuaria)、四川红杉(Larix mastersiana)、红桦(Betula albo-sinensis)、康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落叶在不同雪被关键期(雪被形成期、雪被覆盖期和雪被融化期)的腐殖化特征。结果表明: 亚高山森林冬季不同厚度雪被斑块下6种凋落叶均保持一定程度的腐殖化, 其中红桦凋落叶腐殖化度最大, 达4.45%-5.67%; 岷江冷杉、高山杜鹃、康定柳、四川红杉和方枝柏凋落叶腐殖化度分别为1.91%-2.15%、1.14%-2.03%、1.06%-1.97%、0.01%-1.25%和0.39%-1.21%。凋落叶腐殖质在雪被形成期、融化期和整个冬季累积, 且累积量随雪被厚度减小而增加, 但在雪被覆盖期降解, 且降解量随雪被厚度减小而增大。相关分析结果表明, 亚高山森林凋落叶前期腐殖化主要受凋落叶质量影响, 且与氮和酸不溶性组分呈极显著正相关, 而与碳、磷、水溶性和有机溶性组分呈极显著负相关。表明冬季变暖情景下雪被厚度的减小可能促进亚高山森林凋落叶腐殖化, 但凋落叶腐殖化在不同雪被关键期受雪被斑块和凋落叶质量的调控。     

高山森林林窗对凋落叶分解的影响

林窗对降水和光照等环境条件的再分配以及分解者群落的影响可能深刻作用于森林凋落物分解过程,但有关高山森林林窗大小对凋落物分解的影响尚无研究报道。采用凋落物分解袋法,研究了川西高山森林不同大小林窗对非生长季节和生长季节红桦(Betula albo-sinensis)和岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落叶质量损失的影响。结果显示,经过1a的分解,不同生境下红桦和岷江冷杉凋落叶分别分解了27.25%—30.12%和27.04%—27.96%,其中非生长季节占53.83%—60.18%和50.23%—59.09%。林窗对红桦和岷江冷杉凋落叶质量损失的影响因物种不同而呈现季节差异。总体上,林窗加快了岷江冷杉凋落叶的分解而延缓了红桦凋落叶的分解。与郁闭林下相比,林窗显著增加了2种凋落叶非生长季节的质量损失速率,显著降低了生长季节2种凋落叶的质量损失速率;2种凋落叶质量损失速率在非生长季节随林窗面积增大而加快,在生长季节随林窗面积增大而减慢。林窗显著影响了初冻期、深冻期和融化期岷江冷杉凋落叶的质量损失率,但对红桦凋落叶质量损失率影响不显著。可见,高山森林凋落物分解过程受到林窗的显著影响,并且阔叶和针叶凋落叶在非生长季节和生长季节对林窗的响应具有明显差异。     

Loss of total phenols from leaf litter of two shrub species: dual responses to alpine forest gap disturbance during winter and the growing season

高山森林林窗能够通过调控水热动态进而控制林下生态系统过程。因此,本研究旨在通过两种典型灌木[华西箭竹(Fargeisia nitida (Mitford) Keng f.)和康定柳(Salix paraplesia Schneid.)]凋落叶分解,探索林窗干扰对分解过程中总酚释放的影响。我们在一个典型的岷江冷杉林(Abies faxoniana Rehd.)样地,通过设置不同林窗位置(林窗中心南侧、林窗中心北侧、林缘、扩展林缘和林下)进行了凋落物分解实验;并在两年的不同关键时期：雪被形成期、雪被覆盖期、雪被融化期、生长季节初期和生长季节后期,对两种灌木凋落叶分解袋进行采样,并测试其总酚释放率和微生物丰富度(真菌和细菌)。实验结束后,我们发现,雪被厚度、冻融循环以及真菌细菌比对凋落叶的总酚释放具有显著影响。在两年的雪被形成期、雪被覆盖期、雪被融化期和生长季节后期,真菌和细菌丰富度表现出从林窗中心到林下逐渐降低的趋势,而在两年的生长季节初期,其表现出从林窗中心到林下逐渐增加的趋势。而从不同林窗位置来比较,两种灌木凋落叶的总酚释放率仅在第一年各关键时期表现出同真菌细菌丰富度类似的规律。此外,在第一年的冬季,以及从整个第一年和整个两年分解时间段来看,林窗中心位置两种凋落叶的总酚释放率皆较其他林窗位置高。这些研究结果表明,高山森林林窗的形成能够促进凋落叶总酚的释放,尽管其释放对林窗干扰的响应在不同关键时间具有不同的表现。总之,在高寒生物区,林窗的更替消失以及在气候变化背景下冬季变暖导致的雪被覆盖厚度和持续时间的减少会降低凋落叶总酚的释放率。     

川西亚高山森林林窗对凋落枝早期分解的影响北大核心CSCD

林窗调控的土壤水热环境和分解者群落结构可能深刻影响凋落物分解过程,已有的研究结果具有不确定性。为了解高海拔森林林窗面积对凋落枝分解的影响,采用凋落物分解袋法,于2012–2016年冬季和生长季节,研究了川西亚高山森林255–290 m^2(FG1)、153–176 m^2(FG2)、38–46 m^2(FG3)3种面积林窗和林下对岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落枝质量损失的影响。结果显示:林窗面积大小显著改变了林窗和林下的雪被厚度、温度和冻融循环频次;雪被厚度和温度以FG1林窗最高,林下最低;FG1、FG2、FG3林窗和林下枝条分解4年后的质量残留率分别为59.9%、59.5%、62.1%和55.3%,分解系数k值分别为0.127、0.131、0.120和0.135,95%分解时间分别为23.6、22.7、25.0和22.2 a;与林下相比,林窗显著增加了第一年和第二年生长季节的质量损失速率,降低了第一年和第四年冬季的枝条质量损失速率;林窗大小对质量损失速率的影响随分解时期变化差异明显,质量损失速率在第一年和第三年冬季随林窗面积增大而增大,在第三年生长季节随林窗面积增大而降低;枝条质量损失的比例在第一年最高,随林窗面积增加而增加,且冬季高于生长季节。综上所述,林窗环境变化深刻影响亚高山森林凋落枝分解,但这种影响随林窗面积和分解时间有所差异。     

不同厚度雪被对高山森林6种凋落物分解过程中酸溶性和酸不溶性组分的影响

高山森林冬季不同厚度雪被格局可能通过影响凋落物的分解过程中酸溶性和酸不溶性组分特征,改变凋落物分解过程,但缺乏必要关注。采用凋落物分解袋法,研究了高山森林林窗中央至林下形成的天然雪被厚度梯度(厚型雪被、中型雪被、薄型雪被和无雪被)覆盖下,6种典型物种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albo-sinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)、康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落物在不同关键时期(雪被形成期、雪被覆盖期和雪被融化期)的酸溶性组分和酸不溶性组分变化特征。经历一个冬季的分解后,6种凋落物酸溶性组分绝对含量呈降低趋势,除红桦外5种凋落物酸不溶性组分绝对含量呈增加趋势。不同厚度雪被显著影响雪被覆盖期和融化期凋落物酸不溶性和酸溶性组分绝对变化量;其中方枝柏、红桦和康定柳凋落物酸不溶性组分增加量在厚型雪被下显著高于其它雪被覆盖;而相对于阔叶凋落物酸溶性组分变化量在薄型雪被和无雪被梯度达到最大值,针叶凋落物酸溶性组分在厚型雪被下具有最大的变化量。一个冬季分解结束后,表征6种凋落物酸溶性和酸不溶性组分含量相对比例的LCI指数(Lignocellulose index)总体升高,雪被对LCI指数的影响主要表现在雪被覆盖期和融化期,且方枝柏、岷江冷杉和康定柳凋落物LCI在冬季分解后均在厚型雪被达到最高值。同时统计分析结果表明,物种极显著影响冬季不同阶段凋落物酸溶性和酸不溶性组分的变化。这些结果意味着气候变暖情景下,高山森林冬季雪被和冻融格局的改变将显著影响凋落物分解过程中酸溶性、酸不溶性组分以及LCI指数代表的抵抗性组分结构的变化,且影响趋势受到凋落物质量的调控。     

亚高山森林林窗大小对凋落叶木质素降解的影响

木质素降解是认识高寒森林凋落物分解过程的关键环节,可能受到林窗大小及其在不同季节水热环境的影响。采用分解袋法,研究了川西亚高山森林不同面积大小林窗下红桦(Betula albo-sinensis)和岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落叶在初冻期、深冻期、融化期、生长季节初期、生长季节中期和生长季节后期的木质素分解动态特征。研究结果表明,采样时间和林窗面积大小对两种凋落叶的木质素降解均有显著影响。经历1a分解,红桦凋落叶的木质素降解了21.53%—27.65%,而岷江冷杉凋落叶的木质素富集了7.95%—19.40%。较大林窗促进了冬季岷江冷杉凋落叶和生长季节红桦凋落叶木质素的降解,抑制了冬季红桦凋落叶木质素的降解;而生长季节岷江冷杉凋落叶木质素富集速率则为林下大林窗中林窗小林窗。逐步回归分析表明,凋落叶木质素的降解过程在冬季主要受到负积温和土壤冻融循环次数的影响(木质素结构的物理破碎),而在生长季节则主要受到平均温度和正积温的影响(木质素的生物降解)。可见,川西亚高山森林木质素降解受林窗格局变化的显著影响,且林窗大小对凋落叶木质素降解的影响与物种和分解时期有关。     

季节性雪被对高山森林凋落物分解的影响

季节性雪被可能对高山森林凋落物分解产生重要影响, 但一直没有深入的研究。该文采用凋落物分解袋法, 于2010-2012年雪被覆盖下几个关键时期(冻结初期、深冻期和融化期)以及生长季节, 研究了川西高山森林代表性树种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落叶在不同厚度冬季雪被下的分解动态。经过两年的分解, 不同雪被覆盖下岷江冷杉凋落物分解率为33.98%-39.55%, 红桦为46.49%-48.22%, 四川红杉为42.30%-44.93%, 方枝柏为40.34%-43.84%。相对于无雪被覆盖环境, 厚型雪被覆盖均小幅提高了4种凋落物两年的失重率(1.57%-5.57%)。3个针叶树种(岷江冷杉、四川红杉和方枝柏) Olson凋落物分解系数k均以厚型雪被覆盖最大, 薄型雪被覆盖最小, 而阔叶树种红桦分解系数k则表现为无雪被>薄型雪被>较厚型雪被>厚型雪被>中型雪被。尽管在第二年生长季中雪被对红桦凋落物分解的促进作用不明显, 但雪被覆盖明显促进了两年各个关键时期岷江冷杉、四川红杉和方枝柏凋落物的分解。第一年雪被期凋落物分解对当年分解总量的贡献达42.5%-65.5%, 季节性雪被变化明显改变了凋落物冬季分解格局, 对深冻期凋落物分解过程影响尤为显著。综上所述, 当前气候变化情景下冬季雪被的减少可能减缓该区森林凋落物分解过程, 但相对于易分解的阔叶凋落物, 针叶凋落物的响应特征可能更为强烈。     

Forest Gaps Inhibit Foliar Litter Pb and Cd Release in Winter and Inhibit Pb and Cd Accumulation in Growing Season in an Alpine Forest

Aims

The release of heavy metals (such as Pb and Cd) from foliar litter play an important role in element cycling in alpine forest ecosystems. Although natural forest gaps could play important roles in the release of heavy metals from foliar litter by affecting the snow cover during the winter and solar irradiation during the growing season, few studies have examined these potential roles. The objectives of this study were to document changes in Pb and Cd dynamics during litter decomposition in the center of gaps and under closed canopies and to investigate the factors that controlled these changes during the winter and growing seasons.

Methods

Senesced foliar litter from six dominant species, including Kangding willow (Salix paraplesia), Masters larch (Larix mastersiana), Mingjiang fir (Abies faxoniana), Alpine azalea (Rhododendron lapponicum), Red birch (Betula albosinensis) and Mourning cypress (Sabina saltuaria), was placed in litterbags and incubated between the gap center and closed canopy conditions in an alpine forest in the eastern region of the Tibetan Plateau. The litterbags were sampled at the snow formation stage, snow coverage stage, snow melt stage and during the growing season. The Pb and Cd concentrations in the sampled foliar litter were determined by acid digestion (HNO₃/HClO₄).

Important findings

Over one year of decomposition, Pb accumulation and Cd release from the foliar litter occurred, regardless of the foliar litter species. However, Pb and Cd were both released from the foliar litter during the winter and accumulated during the growing season. Compared with the gap center and the canopy gap edge, the extended gap edge and the closed canopy showed higher Pb and Cd release rates in winter and higher Pb and Cd accumulation rates during the growing season, respectively. Statistical analyses indicate that the dynamics of Pb were significantly influenced by frequent freeze–thaw cycles in winter and appropriate hydrothermal conditions during the growing season, the dynamics of Cd were strongly influenced by species and the presence of a forest gap at different decomposition stages. These results show that forest gaps could inhibit Pb and Cd release from foliar litter in the alpine forest of western Sichuan. In addition, a decrease in the snow depth in the winter warming scenario would promote the release of Pb during foliar litter decomposition. There exist some difference that may be influenced by litter quality, microenvironment and microtopography during litter decomposition.     

冬季雪被对青藏高原东缘高海拔森林凋落叶P元素释放的影响

雪被是影响高海拔森林凋落物分解的重要生态因子,其是否影响到生长季节与非生长季节凋落物中的P元素释放,尚未量化。为了量化季节性雪被对高海拔森林凋落物分解过程中P元素释放的影响,于2010年10月至2012年10月间,在青藏高原东缘川西高海拔森林不同厚度冬季雪被斑块下,设置凋落物分解袋实验。检测该地区代表性树种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albo-sinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)和方枝柏(Sabina saltuaria)凋落叶在雪被覆盖不同关键时期(雪被形成前期、完全覆盖期和消融期)以及生长季节的P元素动态。结果表明,凋落物质量与雪被厚度均显著影响了P元素的释放过程。雪被覆盖时期凋落物P元素释放率表现为有雪被覆盖大于无雪被覆盖,而生长季节中除岷江冷杉外的其他3种凋落物P元素释放率均为无雪被覆盖下最大。相对于无雪被覆盖斑块,冬季雪被的存在提供了保护绝缘层,促进凋落物P元素释放,提高了各物种冬季P元素释放贡献率。这些结果表明,全球变化情景下的雪被减少可能减缓高海拔森林凋落物P元素的释放过程,改变森林土壤P元素水平。所以在研究高寒、高海拔地区全球气候变化下生态系统功能的工作中,应注重雪被这一异质性环境因子对生态系统功能的影响。     

Lignin Degradation in Foliar Litter of Two Shrub Species from the Gap Center to the Closed Canopy in an Alpine Fir Forest

To understand the effects of forest gaps on lignin degradation during shrub foliar litter decomposition, a field litterbag experiment was conducted in an alpine fir (Abies faxoniana) forest of the eastern Tibet Plateau. Dwarf bamboo (Fargesia nitida) and willow (Salix paraplesia) foliar litterbags were placed on the forest floor from the gap center to the closed canopy. The litterbags were sampled during snow formation, snow coverage, snow melting and the growing season from October 2010 to October 2012. The lignin concentrations and loss in the litter were measured. Over 2 years, lignin loss was lower in the bamboo litter (34.64–43.89%) than in the willow litter (38.91–55.10%). In the bamboo litter, lignin loss mainly occurred during the first decomposition year, whereas it occurred during the second decomposition year in the willow litter. Both bamboo and willow litter lignin loss decreased from the gap center to the closed canopy during the first year and over the entire 2-year decomposition period. Compared with the closed canopy, the gap center showed higher lignin loss for both bamboo and willow litter during the two winters, but lower lignin loss during the early growing period. Additionally, the dynamics of microbial biomass carbon during litter decomposition followed the same trend as litter lignin loss during the two winters and growing period. These results indicated that alpine forest gaps had significant effects on shrub litter lignin loss and that reduced snow cover during winter warming would inhibit shrub lignin degradation in this alpine forest.