灰杨克隆繁殖、自身养分与土壤养分季节变化及其耦合关系的林缘——林内差异

阐明灰杨(Populus pruinosa Schrenk)克隆特征变化及受外界环境影响,是增强灰杨林生态服务功能的基础。本研究在中国新疆塔里木河上游灰杨河岸林,沿垂直河道方向在林缘(距河道200 m)、林内(距河道400 m)生境设置样方,于2014年4～10月,每隔20天调查两生境不定芽、未出土和出土克隆分株数量,测定横走侧根及土壤养分含量。结果表明:(1)横走侧根全氮、全磷、全钾、有机碳含量的变化趋势与不定芽和未出土分株数在4～6月逐渐增加、7～10月逐渐减少变化趋势基本一致,与土壤有机质、碱解氮、速效磷及速效钾含量在4～6月逐渐升高或保持最高水平,在7～10月逐渐降低的变化趋势同步;横走侧根碳氮比在4～6月初逐渐降低,随后呈现增大又减小的趋势;氮磷比在4～6月逐渐减小,7月显著减小后逐渐增大(林缘)或基本保持不变(林内)。(2)不论是林缘还是林内,不定芽数量受到横走侧根全氮和氮磷比的影响,未出土分株数受到横走侧根全氮、有机碳含量、碳氮比的影响;林缘不定芽数量与土壤有机质、碱解氮及速效钾含量相关紧密,未出土分株数与土壤碱解氮和速效磷显著相关,土壤养分也与横走侧根全氮、碳氮比、氮磷比紧密相关,而在林内受到土壤养分影响的主要是横走侧根全氮和氮磷比。(3)林内的不定芽、未出土及出土克隆分株数量显著低于林缘,土壤养分含量通过影响横走侧根养分含量而影响不定芽、未出土分株、出土分株数量。灰杨是杨属为数不多的国家保护植物,具有重要的生态服务功能,我们的结果对基于克隆繁殖的灰杨林保护策略提供基础数据支持。     

塔里木河流域胡杨和灰叶胡杨克隆分株空间分布格局

以叶尔羌河下游阿瓦提县天然胡杨和灰叶胡杨混交林、塔里木河上游农一师16团天然灰叶胡杨林和塔里木河中游轮台县天然胡杨林为对象,研究胡杨和灰叶胡杨克隆分株种群的空间分布格局.结果表明: 8种不同取样尺度(5 m×5 m、5 m×10 m、5 m×15 m、10 m×10 m、10 m×15 m、15 m×15 m、15 m×20 m、20 m×20 m)下,3个研究区2物种克隆分株种群的空间分布格局均表现为集群分布,表明集群分布是研究区胡杨和灰叶胡杨克隆分株种群空间分布格局的基本属性;在5 m×5 m尺度上,3个研究区2物种克隆分株种群均表现出负二项参数最小、Cassie指标和聚块性指标最大、聚集强度最大的分布特征.     

灰叶胡杨根蘖繁殖的形态解剖学特征

利用常规石蜡切片法对灰叶胡杨(Populus pruinosa)根蘖繁殖特性进行形态解剖学研究。结果表明: 灰叶胡杨横走侧根由周皮、次生维管组织和四原型的初生木质部构成, 具有次生维管组织中维管射线、次生韧皮薄壁组织发达的结构特征。灰叶胡杨的根蘖繁殖源于横走侧根上不定芽的发生及生长发育。不定芽起源于横走侧根的木栓形成层, 木栓形成层经细胞分裂活动形成不定芽原基, 不定芽原基细胞分裂和生长分化形成在横走侧根表面可观察到的不定芽, 进而生长发育为根蘖苗。不定芽的发生具有同步或非同步的时间特征和单点或多点聚集的空间分布特点, 在生长发育过程中其基部可以产生新的不定芽。不定芽发生、分布和生长特点是根蘖苗大小不一、密集丛生的内在原因, 表明灰叶胡杨具有较强的根蘖繁殖能力。     

火炬树横走侧根不定芽的发生及其形态解剖学特性的研究

火炬树是一种典型的主要以根蘖进行繁殖的木本植物,超强的根蘖繁殖能力和极高的适应能力,使其具有非常强的入侵性。试验通过野外挖根调查,研究了火炬树横走侧根不定芽的分布规律,用常规石蜡切片法研究了不定芽的发生特点,并且对根蘖苗的发生进行了物候学观察和分析。结果表明:火炬树的根系分布较浅,横走侧根分布在地表以下15 cm范围内,其中2~5 cm土层内侧根上的不定芽分布最多。不定芽在整个生长季都有萌发,但春季萌发数量最多。形态解剖学研究表明不定芽起源于横走侧根的中柱鞘细胞,为根源性克隆植物。根蘖苗的形成在时间上要比地上母株和其他树木萌发早,林分的充分光照使其迅速生长,增强了竞争力,为其种群更新和扩张创造了条件,促进了其入侵。     

不同林龄胡杨克隆繁殖根系分布特征及其构型

以中龄林和成熟林胡杨为研究对象,采用挖剖面和根窗的方法,研究胡杨繁殖根系分布、根系构型,以及胡杨根蘖与繁殖根系构型之间的关系。结果表明:(1)细根(d<2 mm)的根长密度、根表面积密度,随深度增加呈现指数函数分布;(2)中龄林细根的根长密度、根表面积密度在0—90 cm各层都是显著大于成熟林的对应指标(P<0.05),成熟林的中等粗根(5 mm0.05),且两种林龄的一级侧根数、分枝角度亦无显著差异(P>0.05);(5)对比两种林龄不同根序上的根蘖芽发现,二级根上不定芽个数均是同组一级根上不定芽个数的3—4倍;基于以上对胡杨根系的功能权衡的分析,得出:细根对胡杨根系构型有重要的影响,在胡杨根系功能权衡中扮演重要角色。     

胡杨、灰叶胡杨开花生物学特性研究

从居群水平研究了胡杨、灰叶胡杨不同居群的开花物候特征.结果表明:胡杨、灰叶胡杨各居群均表现为雄株开花物候早于雌株,一般可授期开始较散粉期晚1～4 d,结束较散粉期晚2～5 d,并且居群散粉期和可授期的重叠期较长.在同一居群内,胡杨、灰叶胡杨同性单株间开花期的不一致性较高.两个种相比较,胡杨居群的开花进程比灰叶胡杨居群早2～5 d,并且从每日开花株数累积分布来看,胡杨散粉期、可授期为双峰型,灰叶胡杨为单峰型.     

胡杨（Populus euphratica）在额济纳绿洲三种生境内的根蘖繁殖特性

以额济纳荒漠绿洲胡杨根蘖幼苗为研究对象,通过对绿洲内胡杨分布的3种主要生境内根蘖幼苗的调查,得出如下结论。近年来绿洲内胡杨种群的更新几乎完全依赖于无性繁殖更新,种子萌发产生的幼苗在调查地内没有发现。河岸沙丘地及胡杨林下地的根蘖幼苗中,3龄幼苗所占比重最大,龄级越小的根蘖苗在群落中的数量越少;在河水漫灌后的林间空地,2龄幼苗的数量最多。水漫灌后的林间空地中根蘖幼苗密度显著大于其余两生境内根蘖幼苗密度,同时该生境内每段胡杨根系萌生出的不定芽也大于另两生境。随着龄级增加,未枯枝根蘖幼苗的比率逐渐减小。根蘖幼苗的萌发点分布于土层30cm以内的根系上,分布深度大于30cm的根系不能萌发出根蘖幼苗。     

胡杨、灰叶胡杨花空间分布及数量特征研究

研究了不同居群的胡杨、灰叶胡杨花空间分布及其数量特征。结果表明,无论是胡杨还是灰叶胡杨,其雄树的树高、最低花位、集花区下限、集花区上限、最高花位皆低于雌树,并且雌株与雄株的花序分布范围亦有着较大的重叠区域。在树体上,雄花序主要分布在树冠的中部,上部次之,下部最少;雌花序主要分布在树冠的上部,中部次之,下部最少。胡杨的单株花序量、花朵花药数、花药花粉量和花序花粉量均小于灰叶胡杨,而花序花朵数胡杨雄树的小于灰叶胡杨,雌树的大于灰叶胡杨。统计分析表明,不同居群胡杨的单株花序量、花序花朵数与花药花粉量是相对稳定的,而灰叶胡杨仅雄树的单株花序量是稳定的。     

Oliv.)根繁殖特征

以新疆塔里木河中游河岸北部河漫滩的胡杨幼林带为对象,从克隆生态学的角度,采用挖掘法、高压冲洗法及断根胁迫实验,研究了胡杨在资源异质环境中的风险分担、资源觅食与保持功能以及根源性克隆生长形态特征。结果表明：胡杨的地下根分枝类型为单轴型,同一生长方向2水平根的夹角平均约为180°,水平根与垂直根的夹角为90°～100°,水平根和垂直根的空间构型近似T形; 基株的胚根周长＞分株的次根周长; 水平根呈侧圆台形,胡杨的2水平根之间存在着养分的传递。     

胡杨(Populus euphratica Oliv.)根繁殖特征

以新疆塔里木河中游河岸北部河漫滩的胡杨幼林带为对象,从克隆生态学的角度,采用挖掘法、高压冲洗法及断根胁迫实验,研究了胡杨在资源异质环境中的风险分担、资源觅食与保持功能以及根源性克隆生长形态特征。结果表明:胡杨的地下根分枝类型为单轴型,同一生长方向2水平根的夹角平均约为180°,水平根与垂直根的夹角为90°～100°,水平根和垂直根的空间构型近似T形;基株的胚根周长>分株的次根周长;水平根呈侧圆台形,胡杨的2水平根之间存在着养分的传递。     

胡杨叶功能性状特征及其对地下水埋深的响应

叶片性状反映了植物对环境的适应能力及其自我调控能力。以塔里木干旱荒漠区建群种胡杨（Populus euphratica）为研究对象,通过分析自然生长状况下胡杨叶功能性状对地下水埋深（GWD）的响应及功能性状间的权衡关系,揭示胡杨对极端干旱荒漠环境的生态适应策略。结果表明：胡杨7个叶功能性状种内变异程度不同（9.20%-40.02%）,叶面积（LA）变异程度最大,叶干物质含量（LDMC）与叶片含水量（LWC）变异程度较低,GWD梯度上表现出较大的分化变异特征。叶性状在不同GWD之间差异显著（P<0.05）,与GWD呈极显著相关（P<0.01）。比叶面积（SLA）、LA、LWC与叶干重（LDM）呈极显著正相关（P<0.01）,与叶厚度（LT）、叶组织密度（LTD）、LDMC呈极显著的负相关（P<0.01）;LDMC与LT、LTD,LWC与LA、SLA呈极显著正相关（P<0.01）,反映胡杨通过叶性状间的相互调节与权衡来适应干旱荒漠环境。逐步回归分析表明LA、LT对GWD变化最敏感,可间接借助这2个性状来预测干旱荒漠区地下水埋深变化。随GWD降低,胡杨SLA、LA、LDM、LWC减小,而LT、LTD、LDMC增大,其由高生长速率、资源利用能力的开拓型策略转变为以增强自身养分储存、防御能力的保守型策略,拓宽了生态幅和增强其在干旱逆境的适合度。可见,极端干旱荒漠区胡杨形成了小的LA、SLA、LDM,大的LT、LDMC、LTD等一系列有利于减少水分散失、储存养分和增强耐旱能力的干旱性状组合,这可能是其适应干旱贫瘠环境的生态策略。     

塔里木河中游水文影响下的胡杨种群格局动态

在利用环境同位素技术与多年径流量数据分析塔里木河中游的水文过程基础上,采用聚集度指标与种群结构动态量化法,研究了水文条件变化下胡杨种群结构特征与时空格局动态,预测了胡杨种群未来发展趋势。结果表明:(1)自1998年以来,中游年径流耗损量逐年减少,依靠地表水补给的地下水日益匮乏,具体表现为地下水埋深呈直线下滑趋势,这导致堤防外植被生长所需的生态用水日益紧缺。(2)在分布格局上,胡杨种群借助集群分布的格局抵抗恶劣的生态环境,其聚集强度随个体发育不断减弱,并有向随机分布发展的趋势;在种群结构上,胡杨种群除2003年为稳定型,其他年份下均属衰退型,表现出结构老龄化且长期衰退的特征。(3)2002年中游水量最为充沛,由于生态对环境变化的迟滞性特征使2003年地下水位抬升,导致胡杨种群变为稳定型,且聚集强度最大,种群增长趋势最强。种群动态指数与地下水埋深的回归模型显示,随地下水埋深的下降,种群增长趋势降低,验证了胡杨种群对水文变化的响应。(4)种群动态预测表明,未来2a,仅幼树数量呈增加趋势,其余径级均为减少趋势;未来5年a大树(或老树)数量将大幅减少。可见,地表水与地下水的逐年减少影响了胡杨种群的分布格局,阻碍了种群的更新发育,水文条件是影响中游胡杨生态特征的直接因素。     

Seedling establishment,underground kinetics,and clonal reiteration: How do Potentilla inclinata and Inula ensifolia get their multifunctional subterranean systems?

The development of a seedling into an adult plant comprises various underground processes. Time-lapse photography (TLP) makes them visible. This is documented for Potentilla inclinata (Rosaceae) and Inula ensifolia (Asteraceae).After germination, P. inclinata develops a taproot system. Contraction phenomena pull the basal part of the shoot at least 10 mm into the soil. Later, several adventitious roots are generated, and thus the root system changes to a fibrous one. This is followed by cloning without separation of the ramets.Seedlings of I. ensifolia develop a weak primary root. At an early stage, adventitious roots are formed at the leaf rosette. This fibrous root system exerts a strong pulling effect on the shoot. After one vegetation period the basis of the rosette is approx. 30 mm under the soil surface. Cloning includes the formation of many new horizontal shoots, which conquer new sites.These two examples show three functional steps common in the developmental progress of subterranean systems: (I) establishment of the seedling, (II) innovation and survival of the young plant, and (III) reiteration (cloning and dispersal). However, to accomplish these basic development steps the diversity of subterranean systems is enhanced by different organographical components.Furthermore, the development of subterranean systems is a dynamic process consisting of two kinetic processes: the vertical movement during seedling establishment, which brings the innovation buds to a safe soil position, and the horizontal movement during dispersal, which conquers new sites.     

不同土壤水盐条件下多枝柽柳(Tamarix ramosissima)对胡杨(Populus euphratica)幼苗的影响

目前胡杨更新困难,种群处于退化阶段,而与其生态位高度重叠的多枝柽柳却在扩张。为探讨多枝柽柳对胡杨生长的影响,本研究设置了3个水平的水分、盐分梯度,对胡杨进行了单种和混种的盆栽控制实验,通过测定胡杨幼苗的生长和存活状况,分析不同水、盐梯度下多枝柽柳如何影响胡杨生长。结果表明：（1）多枝柽柳伴生降低当年生胡杨幼苗的存活率,随着水分条件改善,胡杨存活率提高,而盐分对存活率没有显著的影响。（2）水分、盐分和伴生模式几个因子对胡杨的生长特征的影响存在显著的交互作用（P<0.05）。各水盐条件下,多枝柽柳会不同程度降低胡杨幼苗的株高、主根长和地上地下生物量,而根冠比增大。混种条件下,胡杨幼苗对水盐的响应更为敏感。（3）相对竞争强度对水盐环境有明显的响应（P<0.05）,随水分条件改善,地上、地下相对竞争强度降低。多枝柽柳对胡杨的生长产生不良影响的机制是通过快速消耗土壤的水分,从而导致胡杨幼苗水分亏缺。土壤水分条件是胡杨和多枝柽柳幼苗共存的关键因素,在水分供给不足的情况下,对水分偏好的差异导致胡杨无法通过实生苗进行有效的更新从而加剧胡杨种群的衰退,而多枝柽柳更为耐旱的特性使其逐步占据河岸的生境。我们的研究结果强调了两个树种对环境因子的适应性差异决定了河岸带植被发育过程中植物-土壤的相互作用导致胡杨在演替过程中表现出的衰退现象。     

胡杨枝芽生长特征及其展叶物候特征

以5个不同发育阶段的胡杨(Populus euphratica Oliv.)个体为研究对象,观测记录了枝芽展叶物候、枝芽生长特征和叶形变化的空间分布规律。结果表明:不同发育阶段的胡杨个体以及同一个体树冠的不同层次,其枝芽生长及其展叶物候期表现出不同的时空特征。随着树龄的增加和树冠层次的增高(由基向顶),当年新生枝条长度、枝条叶片数和叶形指数逐渐减小,但叶面积和叶片干重逐渐增大。5个不同发育阶段胡杨个体均表现出展叶物候始于树冠顶层,依次向下结束于树冠基部;展叶物候期共性表现在枝芽萌动期均在4月上旬,起始展叶期集中在4月中旬,展叶终期则在5月上旬到下旬;树龄较大的个体其枝芽萌动期、起始展叶期、展叶终期较树龄较小的个体早;其枝芽萌动期到展叶终期的时间进程较树龄较小的个体短;不同发育阶段的个体枝芽萌动期出现的时间较为离散,起始展叶期和展叶终期出现的时间较为集中。相关分析表明,出叶周期与枝条长度、枝条叶片数量和叶形指数呈极显著正相关,与叶面积和叶片干重呈显著负相关。     

基于树木年轮技术的塔里木河下游河岸胡杨林生态需水量研究

生态需水量计算是干旱脆弱生态区恢复重建的一个关键问题。分析了塔里木河下游荒漠河岸林关键种-胡杨树木年轮近90年来的变化特征及对气候水文过程的响应,并基于树木年轮技术提出了维系荒漠河岸林不同恢复状态的生态需水量。研究结果表明,塔里木河下游胡杨树木年轮主要承载的是区域水文历史变化信息,可以作为定量评估生态输水工程的生态恢复效应和定量计算植被生态需水量的新指标;胡杨标准年轮宽度指数与生长年生态输水量呈显著正相关(P0.05),近15年生态输水对胡杨年轮宽度指数增加的平均贡献率为42.96%;若要维持塔里木河下游英苏段垂直河道300 m范围内的胡杨达到近90年来的平均生长水平,则需在生长年下泄生态需水量0.84×10~8m~3,若要达到断流前(1933—1974年)的平均径向生长,则每个生长年内生态需水量应达到0.91×10~8m~3。     

松嫩平原野古草种群构件结构动态

野古草是根茎型无性系禾草,在松嫩平原草甸经常形成单优种群落。采用单位面积挖掘取样、分株按营养繁殖世代划分龄级、根茎按实际生活年限划分龄级的方法,对松嫩平原单优群落和混生群落的野古草种群构件结构进行了调查与分析。结果表明,在生长季初期两群落野古草种群均以春性分株和根茎芽占优势,且分株及芽构件结构相对稳定,芽库的输出率单优群落为80.4%,混生群落为62.5%;整个生长季分株由2—3个龄级组成,1a分株数量是2a的2.9—10.2倍,其生物量各月份所占比例平均为93%,随着龄级的增加依次明显减少,呈增长型年龄结构;根茎由3—4个龄级组成,根茎累积长度及生物量均以2a占绝对优势,为稳定型年龄结构;分株生产力1a明显高于2a,对种群贡献最大;根茎贮藏力除个别月份以3a、4a最高外,两群落大部分以2a最高,在生长季后期,1a根茎物质积累的速率最快。     

Induction and Characterization of Adventitious Roots Directly from the Explants of <Emphasis Type="Italic">Panax notoginseng</Emphasis>

Adventitious roots from leafstalks and lateral roots were obtained directly from explants of Panax notoginseng. The lateral root explants were more sensitive to the induction of adventitious roots using indole-3-butyric acid. HPLC analysis of saponins extracted from the adventitious roots indicated that several protopanaxatriol saponins were present but ginsenoside Rd was missing, compared with the saponins extracted from the raw herbs. The dry weight of primary adventitious root culture of Panax notoginseng increased 5.25 times during multiplication in a classical shaking-flask system, suggesting that it is a culture system with great potential for scale-up. Revisions requested 13 July 2005; Revisions received 1 September 2005