植物功能性状对放牧干扰的响应

放牧是草地生态系统的主要利用方式。植物通过其功能性状的改变来响应放牧的干扰,研究主要集中于地上茎、叶等功能构件不同生态性状对放牧干扰的差异性响应,体现了植物在放牧压力下资源获取最大化的适应对策,也是物种应对干扰所表现出的各自独特生存策略。这种以个体生态学特征为依据的研究方法,弥补了传统分类方法在生态学应用方面的不足,为开展放牧干扰生态研究提供了崭新的视角,具有重要的生态学和生物进化意义。本文介绍了植物功能性状的定义及其构建模式,总结了不同放牧强度下植物功能性状的表型可塑性表达,归纳了放牧干扰下功能性状的权衡策略,强调了个体功能性状对于大尺度草地放牧利用中体现出的独特价值,最后提出相关研究中存在的问题及未来发展方向。     

Species turnover drives grassland community to phylogenetic clustering over long-term grazing disturbance

放牧通过改变草地群落物种组成和生物多样性,进而影响草地群落结构,对草地生态系统服务和功能产生深远的影响。然而,有关系统发育多样性和系统发育群落结构对长期放牧干扰的响应和适应的研究仍然很少,尤其是对于分布在极端环境中的生态系统。我们在青藏高原高寒草地上开展了多放牧强度的试验,探讨放牧干扰对植物系统发育多样性和群落结构的影响。研究发现,放牧干扰增加了植物群落的物种丰富度,促进了群落物种周转,从而改变了群落物种组成。低强度放牧对系统发育多样性和群落结构没有显著影响,而高强度放牧促使群落结构由分散向聚集变化。高强度放牧通过强烈的环境过滤作用,选择了一些耐牧的草地植物物种。在高强度放牧条件下,草地群落的聚集结构由近缘种的入侵和远缘种的丢失共同驱动。在植物功能性状水平上,我们发现与低强度放牧相比,高强度放牧通过改变根系深度对物种入侵产生影响,在很大程度上提升了物种的入侵性。我们的研究强调,仅仅利用物种丰富度和多样性并不能全面反映放牧干扰对草地群落的影响,而且在以后的放牧生态学研究中应该更加关注物种周转对群落系统发育多样性和群落结构的影响。     

退化草地物种种内和种间功能性状变异对放牧的响应

研究草地植物功能性状变异对放牧干扰的响应机制,有助于解析草地生态系统群落构建和功能多样性维持机制及植物对环境的适应及权衡策略。以科尔沁沙地退化草地为对象,研究围封和放牧草地物种多种功能性状(植株高度、根系长度、叶面积、根面积、叶片干物质含量、地上干物质含量、根系干物质含量、比叶面积、比根长和根冠比)变异特征及其对放牧干扰的响应机制。结果表明: 退化草地物种种间性状变异明显高于种内变异,种间性状变异对总体变异的贡献率占比高达70.2%～95.1%,而种内变异仅为4.9%～29.8%,但群落构建中物种的种内变异仍不可忽视。放牧草地物种种间性状变异低于围封草地,且放牧草地种内变异增加而种间变异减小。放牧导致不耐牧的优良禾本科牧草叶面积和叶片干物质含量下降而比根长增加,但耐牧的杂类草则通过增加叶面积和叶片干物质含量并降低比根长来提高在群落中的优势地位。退化草地对放牧响应较为敏感的功能性状有叶面积、叶片干物质含量、比根长和比叶面积。植物叶片性状和根系性状自身及彼此间均呈显著正相关,但放牧会增强根系性状的协同效应而减弱叶片性状的协同效应。说明放牧会驱动植物个体和种群功能性状权衡策略发生改变,进而起到调控植物群落结构和功能的作用。     

Impact of grazing on germination trait selection in an alpine grassland on the Tibet Plateau

放牧对青藏高原高寒草地种子萌发性状选择的影响 以前的研究表明放牧能够引起草地生物与非生物环境的显著变化,但这种变化影响草地群落对种子萌发特征的选择机制尚不清楚。因此,我们旨在回答：放牧是否对草地群落中萌发特征的组成和多样性产生显著影响。我们在实验室检测了研究草地群落内主要物种种子的萌发特性,并比较了这些植物在放牧和非放牧草地上的表现。在此基础上,比较了放牧草地和非放牧草地的各萌发性状的群落加权平均值和萌发性状多样性,从而了解放牧草地和非放牧草地是否存在不同的萌发性状结构。研究结果表明,在物种水平上,放牧和非放牧草地各物种的多度变化与物种的萌发性状无显著关系。但在群落水平上,与非放牧草地相比,放牧草地的物种普遍具有较高的种子萌发率;放牧草地种子萌发对变温的正响应显著大于非放牧草地,而且放牧草地种子萌发温度生态位宽度小于非放牧草地。与非放牧草地相比,放牧草地种子萌发性状多样性增加,萌发性状均匀度降低。放牧可以改变微生境,从而通过环境过滤改变草地群落对萌发性状的选择,导致草地群落的萌发性状于放牧前后在群落水平上存 在显著差异。     

放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响

放牧通过畜体采食、践踏和排泄物归还影响草地群落组成、植物形态和土壤养分,植物通过改变养分利用策略适应环境变化。通过分析呼伦贝尔草原放牧和围封样地中的群落植物和土壤的碳氮磷养分及化学计量比,探讨放牧对生态系统化学计量学特征和养分循环速率的影响机制。结果如下:(1)群落尺度上,放牧和围封草地植物叶片C、N和P的含量没有显著差异;但是在种群尺度上,放牧草地植物叶片N含量显著高于围封草地;(2)放牧草地土壤全C、全N、有机C、速效P含量,低于围封草地,硝态N含量高于围封草地;土壤全P和铵态N指标没有显著差异;(3)放牧草地植物C∶N比显著低于围封草地,植物残体分解速率较快,提高了生态系统养分循环速率。     

植物功能性状研究进展

植物功能性状是指植物体具有的与其定植、存活、生长和死亡紧密相关的一系列核心植物属性,且这些属性能够显著影响生态系统功能,并能够反映植被对环境变化的响应.越来越多的研究表明,相比大多数基于植物分类和数量的研究,植物功能性状在种群、群落和生态系统尺度上,都已成为解决重要生态学问题的可靠途径.本文回顾了植物功能性状研究的发展历程,总结了近10年来基于植物功能性状研究的前沿科学问题,包括功能性状的全球分布格局和内在关联,沿环境梯度的变化规律,功能多样性的定义及应用,与群落物种共存机制和群落动态变化的关系,与系统发育的关系,对生态系统功能的影响以及对各类干扰的影响和响应.尽管功能性状研究已经延伸到生态学领域的各个方面,有力推动了各个前沿科学问题的研究发展,仍然有很多值得关注和着重研究的方向.本文也对未来基于植物功能性状的研究,从性状测量和选取、研究方法以及研究方向上提出了展望,并指出,在当前全球气候变化背景下,功能性状也可应用于指导生物多样性保护和生态系统管理政策的制定.     

放牧对贝加尔针茅草原群落植物多样性和生产力的影响

研究了不同放牧强度对贝加尔针茅草原群落植物多样性和生产力的影响。结果表明,在牧压梯度上,不同的植物表现出不同的生态适应对策,贝加尔针茅种群随着牧压的增加,种群株丛破碎化、小型化,羊草耐牧性较强,在中牧阶段生产力最高。群落初级生产力随着放牧强度的增加逐渐下降。较大的放牧压力下,群落中适口性差、耐牧的杂类草植物渐趋增加。而在更大的放牧压力下,群落逐步被耐牧的小丛生禾草、旱生小苔草、小灌木和灌木所替代。草地群落的稳定性随着放牧强度增加逐渐降低。放牧干扰对群落植物多样性和生产力及其稳定性的影响是不同步的,不对称的。植物群落初级生产力对放牧干扰的响应更迅速,变化更剧烈。     

基于结构方程模型分析荒漠啮齿动物优势种对不同放牧干扰的响应

放牧被认为是草地生态系统的主要干扰之一。许多研究表明,放牧影响了啮齿动物的个体条件、繁殖、种群动态、群落组成及群落多样性等多个方面。由于受传统统计学方法的限制,这些研究只是单独的对放牧作用进行假设检验,而没有将多个假设放在同一个框架内进行验证。2006—2011年,采用标志重捕法对内蒙古阿拉善荒漠区不同放牧生境中啮齿动物优势种的数量进行研究并使用结构方程建模的方法将可能影响荒漠啮齿动物优势种的环境因子(气候条件、土壤硬度、植物隐蔽、植物生物量等19个指标)与啮齿动物优势种种群动态结合后进行多假设检验,旨在找出不同放牧干扰下制约优势啮齿动物环境因子的发生途径。结果表明:气候条件对五趾跳鼠和三趾跳鼠有直接不利影响,隐蔽对于两足活动的五趾跳鼠有负效应,而对四足活动的子午沙鼠有正效应。植物生物量对五趾跳鼠有正效应,但对子午沙鼠有负效应。土壤硬度的增加间接的有利于五趾跳鼠,对子午沙鼠有直接的正效应。因此荒漠啮齿动物优势种种群动态是多个过程共同作用的结果,气候条件是驱动啮齿动物种群动态的根本原因,而放牧会因为改变植物隐蔽而影响啮齿动物在群落中的组成。     

祁连山金露梅灌丛草甸群落结构及主要种群的点格局分析

金露梅灌丛草甸是青藏高原高寒草地生态系统的重要组分之一,采用Ripley的K(t)函数分析方法,对放牧和封育条件下主要种群的分布格局和种间关系及金露梅灌丛群落动态变化进行了研究.结果表明:(1)经过6年的围栏封育,金露梅灌丛草甸主要种群的空间分布格局表现出从均匀或随机分布向随机或聚集分布转变的趋势,聚集强度随围封尺度增大而增加,随放牧的干扰而降低,聚集分布有利于种群发挥功能群整体效应.(2)围栏内不同功能群之间主要呈显著正关联;围栏外的禾草与杂类草、莎草与杂类草之间均呈显著负关联,出现种间资源竞争,且随着尺度的增大负关联逐渐增强,不同物种的生态位差异明显.(3)围栏内外种群点格局分布都具有明显的尺度依赖性,植物间相互作用和外界放牧干扰是影响物种不同尺度下空间格局变化的主要原因,点格局的变化驱动了群落结构的变化.可见,长期夏季放牧抑制了高寒金露梅灌丛草甸禾草和莎草植物的分株和生长,促进了杂类草的生长,金露梅灌丛草甸呈现出退化的趋势,围栏封育有利于草地生态系统的恢复演替.     

荒漠啮齿动物群落对开垦干扰的响应及其种群生态对策

开垦对功能相对脆弱的荒漠生态系统是重要的干扰,这种干扰往往导致栖息地破碎化,并对动植物群落产生强烈影响。作为荒漠生态系统的重要成分,啮齿动物群落受到开垦干扰后对环境的响应及其群落中种群的生态对策,是荒漠生态系统生物多样性及其功能维持稳定的重要基础。2006～2011年,采用标志重捕法对内蒙古阿拉善荒漠区未开垦和开垦草地啮齿动物群落格局及其不同生态对策种群的数量组成进行了专门研究。目的（1）明确开垦干扰下啮齿动物群落格局时间尺度变化;（2）验证假设：人为干扰区（开垦区）啮齿动物群落中r?对策者占据优势,未干扰区（未开垦区）以K?对策者为主;（3）依据啮齿动物群落中不同生态对策种群的数量组成来判断群落所受干扰的程度。结果表明,开垦干扰降低了啮齿动物群落多样性,改变了群落中不同生态对策种群的数量组成,种群以r?对策者为优势;未开垦区啮齿动物群落中以K?对策种群为主。开垦区啮齿动物群落受到严重干扰。     

Reversed effects of grazing on plant diversity: the role of below‐ground competition and size symmetry

Grazing is known as one of the key factors for diversity and community composition in grassland ecosystems, but the response of plant communities towards grazing varies remarkably between sites with different environmental conditions. It is generally accepted that grazing increases plant diversity in productive environments, while it tends to reduce diversity in unproductive habitats (grazing reversal hypothesis). Despite empirical evidence for this pattern the mechanistic link between modes of plant–plant competition and grazing response at the community level still remains poorly understood. Root‐competition in particular has rarely been included in theoretical studies, although it has been hypothesized that variations in productivity and grazing regime can alter the relative importance of shoot‐ and root‐competition. We therefore developed an individual‐based model based on plant functional traits to investigate the response of a grassland community towards grazing. Models of different complexity, either incorporating only shoot competition or with distinct shoot‐ and root‐competition, were used to study the interactive effects of grazing, resource availability, and the mode of competition (size‐symmetric or asymmetric). The pattern predicted by the grazing reversal hypothesis (GRH) can only be explained by our model if shoot‐ and root‐competition are explicitly considered and if size asymmetry of above‐ and symmetry of below‐ground competition is assumed. For this scenario, the model additionally reproduced empirically observed plant trait responses: erect and large plant functional types (PFTs) dominated without grazing, while frequent grazing favoured small PFTs with a rosette growth form. We conclude that interactions between shoot‐ and root‐competition and size symmetry/asymmetry of plant–plant interactions are crucial in order to understand grazing response under different habitat productivities. Our results suggest that future empirical trait surveys in grassland communities should include root traits, which have been largely ignored in previous studies, in order to improve predictions of plants’ responses to grazing.     

去除干扰对内蒙古典型草原植物叶片功能属性的影响

以内蒙古典型草原为研究对象,选取放牧和割草、去除放牧、去除放牧和割草样地进行群落调查和叶片属性测量,比较分析各样地土壤性质、群落生产力及主要物种的比叶面积(SLA,Specific Leaf Area)、叶片干物质含量(LDMC,Leaf Dry Matter Content)、叶片氮含量(LNC,Leaf Nitrogen Concentration)在个体、功能群和群落水平对去除干扰的响应。结果表明,1)去除干扰处理在短期对土壤特性和群落生产力的影响不显著;2)多数物种在放牧和割草样地SLA较低,说明典型草原多数物种的SLA表现为放牧逃避;3)不同功能群植物叶片属性对去除干扰的响应不一致,去除放牧后,多年生杂类草的SLA和LDMC不受影响,但LNC变小;多年生禾草的SLA增加,而LDMC和LNC无显著变化。一年生植物在去除放牧和割草后,LNC显著增加。去除割草后,多年生禾草SLA减小,而多年生杂类草SLA、LNC增加,LDMC减小;4)在群落水平,放牧和割草样地由于较占优势的多年生禾草SLA较低,群落比叶面积最低,在去除放牧和割草样地,群落叶片氮含量显著增加;5)在内蒙古典型草原,LDMC能够很好地将多年生禾草和多年生杂类草区分,SLA在个体、功能群和群落水平均比LDMC敏感。     

草地利用方式对温性典型草原优势种植物功能性状的影响

当外界环境发生变化后植物能够改变自身功能性状及时调整适应策略, 因此植物功能性状能够有效地反映植物对草地利用变化的响应, 然而在内蒙古草原从植物功能性状角度开展草地利用方式影响的研究略少。该研究以内蒙古典型草原大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冷蒿(Artemisia frigida) 4种主要优势种为研究对象, 探讨在长期自由放牧、割草、短期围封和长期无干扰的影响下优势种植物功能性状的差异, 以期从功能性状视角, 揭示植物在受到外界干扰后的适应策略, 旨为天然草地的可持续管理提供基础数据支持和科学依据。结果表明: 1)除糙隐子草外, 在长期放牧后内蒙古典型草原优势植物植株高度、根长和植物碳氮含量降低, 这些性状的变化能够使植物个体小型化, 适口性降低, 表明植物通过逃避放牧的策略适应长期自由放牧的干扰; 在割草管理方式下, 优势种的高度和比叶面积有增加的趋势, 其中冷蒿的氮含量对割草响应最敏感, 其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低; 围封和长期无干扰处理下植物的碳氮含量增加, 表明在干扰强度降低后, 植物通过功能性状的改变从资源获取策略向资源储藏策略转变。2)对优势种功能性状集合分析表明, 糙隐子草具有较低的植株高度和较高的比叶面积, 冷蒿具有较高的木质素含量和氮含量, 这些性状能够使两种植物被家畜采食量减少, 并保证其具有较强的再生能力, 这可能是糙隐子草和冷蒿耐牧的原因; 大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量, 以及最高的茎、叶纤维素含量, 说明大针茅是非常典型的竞争物种, 在干扰较低的条件下, 大针茅采取竞争策略对其他物种产生较大的竞争压力可能是其占优势的重要原因。     

放牧对内蒙古锡林河流域草地群落植物茎叶生物量资源分配的影响

以内蒙古锡林河流域沿水分梯度分布的灰脉苔草(Carex appendiculata)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、羊草(Leymus chinensis)、大针茅(Stipa grandis)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和冷蒿(Artemisia frigida) 6个草地群落为对象, 研究了围封禁牧与放牧样地中144个共有植物种的高度、丛幅面积、茎、叶和株(丛)生物量、茎叶比等性状。结果表明: 1)在个体水平上, 放牧样地中植物的生殖枝高度、营养枝高度、丛幅面积、单株(丛)生物量、茎、叶生物量和茎叶比均显著低于围封禁牧样地, 植物在放牧干扰下表现出明显的小型化现象; 2)在群落水平上, 放牧亦显著降低了群落总生物量和茎、叶生物量; 3)过度放牧显著改变了物种的资源分配策略, 使生物量向叶的分配比例增加, 向茎的分配比例减少。资源优先向同化器官分配可能是植物对长期放牧干扰的一种重要适应对策; 4)轻度放牧对物种的资源分配没有显著影响, 单株(丛)生物量和群落茎、叶及总生物量均表现出增加趋势, 这与过度放牧的影响正好相反。过度放牧引起的植物个体小型化改变了生态系统中物种的资源分配策略, 进而对生态系统功能产生重要的影响。     

Moderate grazing promotes the root biomass in Kobresia meadow on the northern Qinghai–Tibet Plateau

Grazing is an important modulator of both plant productivity and biodiversity in grassland community, yet how to determine a suitable grazing intensity in alpine grassland is still controversy. Here, we explore the effects of different grazing intensities on plant biomass and species composition, both at community level and functional group level, and examines the productivity–species richness relationship under four grazing patterns: no grazing (CK), light grazing (LG), moderate grazing, (MG) and heavy grazing (HG), attempt to determine a suitable grazing intensity in alpine grassland. The results were as follows. The total aboveground biomass (AGB) reduced with increasing grazing intensity, and the response of plant functional groups was different. AGB of both sedges and legumes increased from MG to HG, while the AGB of forbs reduced sharply and the grass AGB remained steady. There was a significant positive relationship between productivity and species richness both at community level and functional group level. In contrast, the belowground biomass (BGB) showed a unimodal relationship from CK to HG, peaking in MG (8,297.72 ± 621.29 g/m²). Interestingly, the grassland community tends to allocate more root biomass to the upper soil layer under increasing grazing intensities. Our results suggesting that moderate levels of disturbance may be the optimal grassland management strategy for alpine meadow in terms of root production.     

克氏针茅草原植物叶片性状对放牧强度的响应

放牧干扰是影响草地植物性状的方式之一,植物叶片性状能够客观反映植物对生长环境的适应性.本文以呼伦贝尔克氏针茅草原不同放牧强度的样地为研究区,探讨叶片性状间的相互关系及在不同放牧梯度上和不同生活型功能群之间的变化规律.结果表明:克氏针茅草原植物的主要叶片性状在不同生活型植物之间差异均不显著,但是各个性状之间的相关性较强.在放牧梯度上,重度放牧样地上叶片磷含量和氮磷比值与中度放牧区和轻度放牧区有显著差异;在生活型功能群分类中,放牧对多年生杂草的叶片磷含量和氮磷比值有显著影响,表明多年生杂草对放牧较为敏感,重度放牧改变了植物养分利用策略.合理放牧可以改善克氏针茅草原植物养分性状并有利于遏制草原的退化.     

放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应

为了揭示高寒小嵩草草甸群落在放牧扰动下,探讨土壤养分供给水平的变化对生态系统初级生产力和多样性影响,为高寒草地的退化演替机理研究提供依据,以野外样地调查和室内分析法研究了放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应.结果表明,放牧干扰不仅改变了高寒小蒿草草甸群落土壤根系和蕴育土壤根系的"载体"量及根土比例,改变了植物群落的结构和功能,而且使土壤的物理和化学特性发生了明显的改变.随着放牧强度的增加,蕴育土壤根系的基质量逐渐减少,根土比特别是0～10 cm土层的根土比例增加;"载体"量减少导致大部分地下根系由于营养供给水平的降低而死亡,归还土壤中有机质的数量逐渐减少,加之地上部分持续利用,土壤养分也在不断消耗,土壤基质量的减少和土壤资源持续供给能力的下降,草地发生逆向演替(退化),表现在:物种数减少、多样性下降、能量的分配转向地下等;土壤性状上的某些改变(土壤容重、土壤湿度等),也会引起植被组成、物种多样性变化;放牧主要通过影响土壤环境及其养分含量来改变草地群落生物量(地上、地下);土壤表面的适度干扰和原有植物的适度破坏为新成员提供了小生境,从而允许新的植物侵入群落,并提高了植物的丰富度.但是,在受到强度干扰时,草地植物群落的主要物种的优势地位发生明显的替代变化.