春玉米持续干旱过程中常用气孔导度模型的比较研究

气候变化背景下,干旱频发导致的土壤水分变化将影响气孔导度模型的适用性,进而影响生态系统碳-氮-水循环模拟的准确性。基于春玉米持续干旱田间模拟试验资料,比较了常用气孔导度模型在干旱条件下的模拟效果,评价了土壤水分响应函数对气孔导度模型效果的影响,并探讨了气孔导度模型的适用土壤水分范围。结果表明,在持续干旱过程中,模型模拟效果表现为BBL模型最优,其次是USO模型和BWB模型,Jarvis模型最差;引入土壤水分响应函数,提高了BWB模型和USO模型的模拟效果,而降低了Jarvis模型和BBL模型模拟效果,模型模拟效果表现为USO修正模型最优,其次是BBL修正模型和BWB修正模型,Jarvis修正模型最差。在持续干旱过程中,Jarvis模型和BWB模型的剩余气孔导度较大,而BBL模型和USO模型的剩余气孔导度相对较小,表明BBL模型和USO模型在干旱条件下具有一定的稳定性。基于95%置信区间判断表明:Jarvis模型、BBL模型和USO模型在土壤相对湿度范围为33%—83%条件下适用,而BWB模型的适用土壤相对湿度范围为33%—76%,引入水分响应函数后可在试验条件下适用。研究结果可为干旱条件下选取合适的气孔导度模型以准确模拟陆地生态系统碳循环和水循环提供依据,并为改善农业水资源的有效使用和评估提供支撑。     

作物干旱指标对西北半干旱区春小麦缺水特征的反映

针对作物水分胁迫较为严重的西北半干旱区,应用CI301-PS光合作用仪对春小麦开花到乳熟期间的生理特征和环境因子进行了近1个月的观测, 并研究分析了3种作物干旱指标叶水势、作物水分胁迫指数以及气孔导度随时间变化和对气象因子的响应.发现干旱胁迫增加时,叶片水分减少,作物水分胁迫指数增大,叶水势降低,气孔导度有所减小.因此,气孔下腔的CO2浓度降低,作物净光合速率有所减小,不利于半干旱区小麦生物量的累积;三者相比,叶水势是反应西北半干旱区作物干旱最敏感的指标;受半干旱区逆湿现象的影响,9:00或之后一段时间观测叶水势和气孔导度对小麦等作物缺水状况反映得更客观.     

水分胁迫对沙棘(Hippophae rhamnoides)和中间锦鸡儿(Caragana intermedia)蒸腾作用影响的比较

多年生灌木沙棘和中间锦鸡儿是黄土高原生态重建的重要物种,设计人工模拟水分胁迫实验,测量沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的各种指标,研究其蒸腾特性对水分胁迫的适应方式。结果表明,同等水分处理条件下,中间锦鸡儿单叶水平上的蒸腾速率高于沙棘。沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾速率日进程在晴天、阴雨天和生长发育的不同阶段明显不同。夜间蒸腾占全天蒸腾的比例相当大,夜间蒸腾在不同物种之间、不同供水量之间存在明显差异,而且越干旱的环境比例越大。两种植物气孔阻力的季节变化格局在不同水分处理间大体相似。沙棘的昼夜蒸腾节律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象,而中间锦鸡儿没有。叶片温度、光合有效辐射和气孔阻力是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子,相对于沙棘,中间锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度的影响。     

冬小麦叶片气孔导度模型水分响应函数的参数化

植物气孔导度模型的水分响应函数用来模拟水分胁迫对气孔导度的影响过程, 是模拟缺水环境下植物与大气间水、碳交换过程的关键算法。水分响应函数包括空气湿度响应函数和土壤湿度(或植物水势)响应函数, 该研究基于田间实验观测, 分析了冬小麦(Triticum aestivum)叶片气孔导度对不同空气饱和差和不同土壤体积含水量或叶水势的响应规律。一个土壤水分梯度的田间处理在中国科学院禹城综合试验站实施, 不同水分胁迫下的冬小麦叶片气体交换过程和气孔导度以及其他的温湿度数据被观测, 同时观测了土壤含水量和叶水势。实验数据表明, 冬小麦叶片气孔导度对空气饱和差的响应呈现双曲线规律, 变化趋势显示大约1 kPa空气饱和差是一个有用的阈值, 在小于1 kPa时, 冬小麦气孔导度对空气饱和差变化反应敏感, 而大于1 kPa后则反应缓慢; 分析土壤体积含水量与中午叶片气孔导度的关系发现, 中午叶片气孔导度随土壤含水量增加大致呈现线性增加趋势, 但在平均土壤体积含水量大于大约25%以后, 气孔导度不再明显增加, 而是维持在较高导度值上下波动; 冬小麦中午叶片水势与相应的气孔导度之间, 随着叶水势的增加, 气孔导度呈现增加趋势。根据冬小麦气孔导度对空气湿度、土壤湿度和叶水势的响应规律, 研究分别采用双曲线和幂指数形式拟合了水汽响应函数, 用三段线性方程拟合了土壤湿度响应函数和植物水势响应函数, 得到的参数可以为模型模拟冬小麦的各类水、热、碳交换过程采用。     

水分胁迫对牛心朴子光合生理特性影响的研究

采用PVC管种植模拟土壤干旱的方法,研究了牛心朴子(Cynanchum komarovii)在水分胁迫下光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、叶绿素荧光的变化规律及不同生育期适应性表现。结果表明：土壤水分胁迫对牛心朴子叶片光合生理的影响与其胁迫时间及其胁迫程度都有关系,胁迫前中期Pn下降的原因主要是气孔限制,而到后期则以非气孔因素限制为主。中度土壤水分胁迫在短期内对牛心朴子叶片光合作用具有促进作用,而且有利于WUE的提高。而重度胁迫对牛心朴子Pn的影响较显著,而且非气孔因素的出现早于中度胁迫的处理。牛心朴子的光合生理对土壤水分胁迫具有一定的适应时期和适应范围。     

干旱生境中接种丛枝菌根真菌对三叶鬼针草

为阐明丛枝菌根真菌对石灰岩地区适生植物三叶鬼针草(Bidens pilosa L.)光合作用的影响,设置正常浇水(A)、中度干旱胁迫(B)和重度干旱胁迫(C)3个水分处理梯度,比较了不同水分处理条件下接种丛枝菌根真菌Glomus mosseae和未接种三叶鬼针草之间净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度、羧化效率、水分利用效率等特征的差异.结果表明,水分胁迫显著降低三叶鬼针草的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和羧化效率.胞间CO2浓度在处理的前期(7d)因干旱胁迫而降低,在后期随土壤含水量的降低而升高;水分利用效率则是中度胁迫的植株、正常浇水处理植株、重度胁迫植株依次降低.在正常浇水条件下接种G. mosseae 对三叶鬼针草光合参数没有产生显著性影响;在中度胁迫条件下,接种植株较未接种植株在水分处理的前28d有更高的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和羧化效率;在重度胁迫条件下,虽然净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和羧化效率接种植株高于未接种植株,但是二者并不显著.研究认为,干旱胁迫对三叶鬼针草光合作用的影响在水分处理的前期表现为气孔因素制约,在后期则主要是非气孔因素的影响;在正常浇水条件下接种G. mosseae 对三叶鬼针草的光合作用没有显著性影响,在干旱胁迫条件下,丛枝菌根真菌通过改善三叶鬼针草气孔导度和羧化效率等减弱干旱胁迫对植株的伤害,但是这种保护作用因为土壤水分的严重匮乏以及土壤干旱的时间延长而受到限制.     

水分胁迫对沙棘(Hippophae rhamnoides)和中间锦鸡儿(Caragana intermedia)蒸腾作用影响的比较

多年生灌木沙棘和中间锦鸡儿是黄土高原生态重建的重要物种,设计人工模拟水分胁迫实验,测量沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的各种指标,研究其蒸腾特性对水分胁迫的适应方式。结果表明,同等水分处理条件下,中间锦鸡儿单叶水平上的蒸腾速率高于沙棘。沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾速率日进程在晴天、阴雨天和生长发育的不同阶段明显不同。夜间蒸腾占全天蒸腾的比例相当大,夜间蒸腾在不同物种之间、不同供水量之间存在明显差异,而且越干旱的环境比例越大。两种植物气孔阻力的季节变化格局在不同水分处理间大体相似。沙棘的昼夜蒸腾节律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象,而中间锦鸡儿没有。叶片温度、光合有效辐射和气孔阻力是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子,相对于沙棘,中间锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度的影响。     

北京山区油松和元宝槭冠层气孔导度特征及其环境响应

叶片气孔是植物进行水汽交换的通道, 影响着植物的蒸腾和光合作用。然而叶片气孔行为受环境条件和树种类型的影响, 不同树种冠层气孔导度对环境因子响应的差异性, 以及在生长季不同时期叶片气孔对冠层蒸腾的调节作用是否会发生改变, 仍不清楚。该研究目的是通过探究各环境因子对不同树种冠层气孔导度的相对贡献率以及叶片气孔对冠层蒸腾的调节作用, 为深入了解植物水分利用状况和山区森林经营提供参考依据。于2018年生长季以北京八达岭国家森林公园内的58年生油松(Pinus tabuliformis)和39年生元宝槭(Acer truncatum)为研究对象, 利用热扩散技术对其树干液流进行连续监测, 并同步监测环境因子。利用彭曼公式计算冠层气孔导度(G_s)。主要结果: (1)油松和元宝槭日间G_s在日、月时间尺度上存在明显差异。5-7月油松和元宝槭日动态G_s均随饱和水汽压差(VPD)和太阳辐射(GR)的增加呈上升趋势, 上升持续时间比8月和9月长; 在月尺度上, 随着VPD、GR的降低和土壤湿度(VWC)的升高, G_s从5月到9月整体上升。(2)利用增强回归树法分析得到VWC和VPD对G_s的贡献率最大, 其次是GR、气温和风速。VWC和VPD对油松G_s的贡献率分别为66.4%和17.4%, 对元宝槭G_s的贡献率分别为54.8%和21.0%。(3)油松和元宝槭的dG_s/dlnVPD值与参考冠层气孔导度之间的斜率均显著高于0.6, 气孔调节作用相对较强。综上所述, 气孔对环境因子的响应在树种以及生长季不同时期之间存在差异, 为防止水分过度散失, 两树种在不同土壤水分条件下均通过严格的气孔调节控制蒸腾量。     

采煤塌陷影响下土壤含水量变化对柠条气孔导度、蒸腾与光合作用速率的影响

采煤塌陷引起的土壤环境因子的变化对矿区植物生长的影响越来越受到人们的关注,气孔导度、蒸腾与光合作用作为环境变化响应的敏感因子,研究植物气孔导度、蒸腾与光合作用的变化是揭示荒漠矿区自然环境变化及其规律的重要手段之一。研究采煤塌陷条件下植物光合生理的变化是探究煤炭开采对植物叶片水分蒸腾散失和CO_2同化速率影响的关键环节,是探讨采煤塌陷影响下植物能量与水分交换动态的基础,而采煤矿区植物叶片气孔导度、蒸腾与光合作用速率对采煤塌陷影响下土壤含水量变化的响应如何尚不清楚。选取神东煤田大柳塔矿区52302工作面为实验场地,以生态修复物种柠条为研究对象,对采煤塌陷区和对照区柠条叶片气孔导度、蒸腾和光合作用速率以及土壤体积含水量进行监测,分析了采煤塌陷条件下土壤含水量的变化以及其对柠条叶片气孔导度、蒸腾与光合作用速率的影响。结果显示:(1)煤炭井工开采在地表形成大量裂缝,破坏了土体结构,潜水位埋深降低,土壤含水量均低于沉陷初期,相对于对照区,硬梁和风沙塌陷区土壤含水量分别降低了18.61%、21.12%;(2)柠条叶片气孔导度、蒸腾和光合作用速率均与土壤含水量呈正相关关系;煤炭开采沉陷增加了地表水分散失,加剧了土壤水分胁迫程度,为了减少蒸腾导致的水分散失,柠条叶片气孔阻力增加,从而气孔导度降低,阻碍了光合作用CO_2的供应,从而导致柠条叶片光合作用速率的降低,蒸腾速率也显著降低。     

不同程度的水分胁迫对中间锦鸡儿幼苗气体交换特征的影响

为探讨未来降水减少对内蒙古皇甫川流域人工栽培主要灌木树种中间锦鸡儿气体交换特征的影响 ,特设计正常降雨水平、偏旱、干旱和极端干旱 4种水分处理水平 ,进行人工模拟水分胁迫实验。结果表明 ,不同的水分处理显著影响土壤含水量、土壤温度、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、资源利用效率和叶片水势。适度的水分胁迫 (干旱环境 )能够提高中间锦鸡儿的水分利用效率和抗旱性 ,同时也降低了净光合速率与蒸腾速率。随水分胁迫的增强 ,中间锦鸡儿的净光合速率日变化曲线逐渐从典型的单峰型转变成双峰型 ,出现光合“午睡”现象。根据 Farquhar和 Sharkey提出的判别标准 ,干旱和极端干旱下光合“午睡”的原因分别以气孔因素和非气孔因素 (叶肉细胞光合能力下降 )为主。中间锦鸡儿通过自身的生理调节以抵抗干旱 ,是其能够适应干旱环境、历经 3a大旱而幸存下来的重要原因     

水分胁迫对不同年龄沙地樟子松幼苗存活与光合特性影响

樟子松以其抗寒、抗旱和速生性,自20世纪50年代在科尔沁沙地南缘人工引种用于固沙造林试验成功以来,已成为我国北方荒漠化地区防风固沙造林的首选树种。然而,进入20世纪90年代以来,早期引种的沙地樟子松人工林出现了衰退现象;虽然从理论上分析,原因可能有病虫害、地理位置、水分条件、营林技术等,但其中水分条件应该是沙地樟子松人工林提早衰退的最重要的原因之一。以1~5年生樟子松幼苗为材料,采用盆栽控水处理法对苗木进行水分胁迫试验,观测水分胁迫条件下樟子松苗木成活与光合特征及其水分利用效率的变化。结果表明,樟子松苗木成活的临界土壤含水率随苗龄的变化没有显著差异,1~5年生苗木成活的临界土壤含水率均在1.5%~1.8%之间。4种不同水分胁迫处理(对照、20%、30%和40%田间持水量)对光合特性的影响为:轻度胁迫(40%田间持水量)时对光合特性的各个指标影响不大;随胁迫程度加重,光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率逐渐降低;导致樟子松苗木光合速率降低的主要原因应是气孔因素,即在水分胁迫下,气孔的开张度减小,导致胞间CO2浓度和蒸腾速率下降,进而影响光合速率;另外,水作为光合作用的原料之一,当其供应不足时,也直接导致光合速率的降低。2年生、4年生的樟子松幼苗在相同的土壤干旱胁迫条件下,各生理指标比较接近,即生理指标与苗龄之间并没有表现出明显区别。樟子松苗木的水分利用效率在较重度胁迫(20%田间持水量,3.5%)条件下没有降低,而在轻度胁迫条件下,水分利用效率有升高趋势;表明樟子松在较低的土壤含水量条件下,具有忍耐一定干旱胁迫的能力。综合研究表明:樟子松只有在极度水分胁迫时(土壤含水率接近成活的临界土壤含水率值:对于1~5年生苗木约为1.7%)才会出现死亡,这对研究水分与樟子松人工林衰退关系具有参考价值。     

Stem and leaf traits as co-determinants of canopy water flux

However,the empirical relationship between leaf stomata anatomy and canopy stomatal conductance(Gs)is surprisingly rare,thereby the underlying biological mechanisms of terrestrial water flux are not well elucidated.To gain further insight into these mechanisms,we reanalyzed the dataset of Gs previously reported by Gao et al.(2015)using a quantile regression model.The results indicated that the reference Cs(Gsref.Gs at 1 kPa)was negatively correlated with wood density at each quantile,which confirmed previous data;however,Gsref was significantly correlated with stomatal density at the 0.6 quantile,i.e.,450 stomata mm-2.This highlighted the potential of using stomatal density as a trait to predict canopy water flux.A conceptual model of co-determinants of xylem and stomatal morphology suggests that these traits and their coordination may play a critical role in determining tree growth,physiological homeostatic response to environmental variables,water use efficiency,and drought resistance.     

边缘效应带和保留带内红松幼林水分生态的差异

 以一个经过12年边缘效应带处理的14年生红松(Pinus koraiensis)(1998年)幼林生态系统为研究对象,对处于不同宽度的边缘效应带和保留带的红松幼树木质部水势、叶片蒸腾强度、气孔导度、叶片温度、空气相对湿度和光合有效辐射的日变化以及土壤相对含水量进行了分析,结合叶片净光合速率探讨了效应带宽度对红松幼林生态系统中红松幼树水分生态及红松生长状况的可能影响模式。结果表明：1）边缘效应带的开拓降低了效应带内红松幼树木质部水势、空气相对湿度和叶片气孔导度,显著提高了叶片蒸腾强度、叶片温度和光合有效辐射     

几种作物的生理指标对土壤水分变动的阈值反应

 在生长盛期,谷子、高梁、冬小麦的气孔导度、叶水势和光合速率在一定土壤含水量范围内并不随着土壤含水量的降低而发生明显变化,只有当土壤含水量低于一定程度时,才随着土壤湿度的降低而减少,表现为对土壤水分有明显的阈值反应。不同作物此阈值下限存在差异,高粱在大于田间持水量42％～45％的根层土壤湿度条件下,气孔阻力和叶水势基本维持恒定;谷子的这个指标在50％左右,冬小麦在60％左右。而夏玉米在所试土壤湿度范围内(20％～30％土壤体积含水量),气孔阻力和叶水势基本维持不变,而光合作用随着土壤含水量的增高而出现增加趋势。表明在这4种作物中,只有玉米需要充足的水分供应才能维持其良好的生长发育,而高粱具有比其它3种作物更强的适应土壤水分变动能力,从而比其它作物更抗旱和耐旱。     

砂仁光合作用的CO2扩散限制与气孔限制分析

目前常用从气体交换参数计算的胞间CO₂浓度(C_i)来计算气孔限制值(L_s),但由于胁迫情况下计算的C_i偏高常导致结果不准确。该文引入扩散限制分析概念,以砂仁为例介绍了一种不需 C_i的计算扩散限制值(L_d)的新方法。同时通过叶绿素荧光参数间接估算受干旱胁迫植株的C_i(用C_i'表示)计算气孔限制值(L_s')。采用这3种方法分析了生长在100%和40%土壤相对湿度(RSM)下的砂仁(Amomum villosum)净光合速率的限制因素。结果表明两种水分状况下砂仁午后净光合速率的限制因素不同。100%RSM下,午后砂仁L_s没有升高,说明光合作用气孔限制并未增强;午后其L_d升高表明光合作用的CO₂扩散限制增强,这主要是由叶肉阻力相对增大所致。40%RSM下,午后砂仁L_s'升高比L_d升高明显,说明气孔阻力在所有扩散阻力中占主导作用,是限制净光合速率的主要原因;而其 L_s午后并未升高,暗示传统的气孔限制分析会得出非气孔限制的错误结论。C_i'低于C_i,说明干旱胁迫时传统的气体交换方法高估了C_i。上述结果都证明水分胁迫情况下传统方法不可靠,该文介绍的两种新方法比较准确可靠,同时使用两种新方法还可定性推测叶肉阻力的变化方向。     

羊草叶片气体交换参数对温度和土壤水分的响应

 采用生长箱控制的方法研究了羊草(Leymus chinensis)幼苗叶片光合参数对5个温度和5个水分梯度的响应和适应。结果表明：轻度、中度土壤干旱并没有限制羊草叶片的生长,对气体交换参数亦无显著影响,反映了羊草幼苗对土壤水分胁迫的较高耐性。叶片生物量以26 ℃时最大,其它依次为23 ℃、20 ℃、29 ℃和32 ℃。温度升高使气孔导度和蒸腾速率增加, 却使光合速率和水分利用效率降低。水分和温度对叶片生物量、光合速率、气孔导度和蒸腾速率存在显著的交互作用,表明高温加强了干旱对叶片生长和气体交换的影响, 降低了羊草对土壤干旱的适应能力。高温和干旱的交互作用将显著减少我国半干旱地区草原的羊草生产力。     

Salicylic acid induces physiological and biochemical changes in three Red bayberry (Myric rubra) genotypes under water stress

Water stress is one of the main environmental stresses that affect plant growth and development. Salicylic acid (SA) induces water stress tolerance in plants. In this study, the effect of exogenous SA on physiological and biochemical process in Red bayberry (Myric rubra) seedlings, of three different genotypes, that were grown under water stress (soil ranging from 20 to 50 % of field capacity) was evaluated. Results showed that water stress severely affected the relative water content (RWC), photosynthesis, stomatal conductance and enzymes activities. Genotypes differed in RWC, Chlorophyll content, gas exchange parameter, antioxidant enzymes activities and proline, and the genotype Biqi had the RWC, photosynthesis, stomatal conductance and enzymes activities greater than the other two genotypes Wangdao and Shenhong. SA treated plants showed, in general, a higher RWC, chlorophyll content, photosynthetic rate, stomatal conductance, superoxide dismutase activity and proline content, and a lower relative electrolyte conductivity, methane dicarboxylic aldehyde content and catalase activity compared to those of untreated seedlings. These results signified the role of SA in diminishing the negative effects of drought on Red bayberry plants and suggest that SA could be used as a potential growth regulator, for improving plant growth under water stress.     

A model of stomatal conductance to quantify the relationship between leaf transpiration, microclimate and soil water stress

A model of stomatal conductance was developed to relate plant transpiration rate to photosynthetic active radiation (PAR), vapour pressure deficit and soil water potential. Parameters of the model include sensitivity of osmotic potential of guard cells to photosynthetic active radiation, elastic modulus of guard cell structure, soil‐to‐leaf conductance and osmotic potential of guard cells at zero PAR. The model was applied to field observations on three functional types that include 11 species in subtropical southern China. Non‐linear statistical regression was used to obtain parameters of the model. The result indicated that the model was capable of predicting stomatal conductance of all the 11 species and three functional types under wide ranges of environmental conditions. Major conclusions included that coniferous trees and shrubs were more tolerant for and resistant to soil water stress than broad‐leaf trees due to their lower osmotic potential, lignified guard cell walls, and sunken and suspended guard cell structure under subsidiary epidermal cells. Mid‐day depression in transpiration and photosynthesis of pines may be explained by decreased stomatal conductance under a large vapour pressure deficit. Stomatal conductance of pine trees was more strongly affected by vapour pressure deficit than that of other species because of their small soil‐to‐leaf conductance, which is explainable in terms of xylem tracheids in conifer trees. Tracheids transport water by means of small pit‐pairs in their side walls, and are much less efficient than the end‐perforated vessel members in broad‐leaf xylem systems. These conclusions remain hypothetical until direct measurements of these parameters are available.     

Detecting the Differences in Responses of Stomatal Conductance to Moisture Stresses between Deciduous Shrubs and Artemisia Subshrubs

Shrubs and subshrubs can tolerate wider ranges of moisture stresses in both soil and air than other plant life forms, and thus represent greater nonlinearity and uncertainty in ecosystem physiology. The objectives of this paper are to model shrub/subshrub stomatal conductance by synthesizing the field leaf gas exchanges data of 24 species in China, in order to detect the differences between deciduous shrubs and Artemisia subshrubs in their responses of stomatal conductance to changes in the moisture stresses. We revised a model of stomatal conductance by incorporating the tradeoff between xylem hydraulic efficiency and cavitation loss risk. We then fit the model at the three hierarchical levels: global (pooling all data as a single group), three functional groups (deciduous non-legume shrubs, deciduous legume shrubs, and subshrubs in Artemisia genus), and individual observations (species × sites). Bayesian inference with Markov Chain Monte Carlo method was applied to obtain the model parameters at the three levels. We found that the model at the level of functional groups is a significant improvement over that at the global level, indicating the significant differences in the stomatal behavior among the three functional groups. The differences in tolerance and sensitivities to changes in moisture stresses are the most evident between the shrubs and the subshrubs: The two shrub groups can tolerate much higher soil water stress than the subshrubs. The analysis at the observation level is also a significant improvement over that at the functional group level, indicating great variations within each group. Our analysis offered a clue for the equivocal issue of shrub encroachment into grasslands: While the invasion by the shrubs may be irreversible, the dominance of subshrubs, due to their lower resistance and tolerance to moisture stresses, may be put down by appropriate grassland management.