马尾松火力楠混交林凋落物动态及其对土壤养分的影响

55年生马尾松火力楠混交林年凋落物总量为6284kg。ha~1,比同龄马尾松纯林增加11.2％,其中叶凋落物量占69.5％.春季马尾松火力楠混交林凋落量占全年总量的32.4％,夏季为19.1％。灌木和草本的年凋落物量在混交林中占凋落总量的3.6％,而在纯林中占18％。和纯林相比,混交林林下土壤养分状况有所改善,土壤有机质含量提高了16.7％。     

土壤微生物群落对麻栎-刺槐混交林凋落物分解的影响

以麻栎-刺槐混交林和麻栎纯林为研究对象,采用野外定点采样、室内分析与高通量测序的方法,对凋落物分解过程中土壤微生物菌群多样性特征及其对凋落物分解速率的影响进行了研究。结果表明:(1)麻栎-刺槐混交林凋落物的分解速率高于麻栎纯林。两种林分凋落物有机碳(TOC)、全氮(TN)发生释放,全磷(TP)发生积累-释放的过程。(2)两种林分土壤细菌优势类群为放线菌门(Acidobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Actinobacteria)和疣微菌门(Verrucomicrobia),土壤真菌优势类群为担子菌门(Basidiomycota)、子囊菌门(Ascomycota)和被孢霉门(Moritierellomycota)。(3)凋落物分解过程中,麻栎-刺槐混交林土壤微生物菌群丰富度指数和菌群多样性指数变化范围小于麻栎纯林。(4)凋落物分解速率与土壤细菌菌群丰富度指数和菌群多样性指数呈显著正相关,与土壤真菌菌群丰富度指数呈显著正相关。土壤微生物群落对麻栎-刺槐混交林和麻栎纯林凋落物分解速率具有重要影响,研究结果为深入开展混交林土壤微生物多样性对凋落物分解的影响研究提供理论依据。     

三峡库区森林凋落叶化学计量学性状变化及与分解速率的关系

凋落物分解是森林生态系统生物元素循环和能量流动的重要环节,其过程是植物与土壤获得养分的主要途径。为了量化凋落叶化学计量学性状变化过程对分解的影响及对凋落物-土壤生物化学连续体的深层理解,用凋落物分解袋法研究了不同林型各自凋落叶化学计量学性状变化及与分解速率关系,结果表明:林下各自凋落叶分解速率是马尾松林栓皮栎林马尾松-栓皮栎混交林,马尾松林、栓皮栎林、马尾松-栓皮栎混交林凋落叶分解50%和95%的时间分别是2.11 a和9.15 a,1.93 a和8.45 a,1.76 a和7.77 a;凋落叶分解过程中,化学计量学性状变化明显,分解450 d后马尾松-栓皮栎混交林碳释放最快,栓皮栎林最慢;3种凋落叶起始N含量是栓皮栎林最高,马尾松林最低,分解450 d后马尾松林、栓皮栎林和马尾松-栓皮栎混交林N含量分别增加了66.67%、44.91%和44.52%,而P含量分别释放了30.80%、38.89%和42.29%。凋落物不同化学计量学性状与分解速率关系不同,3种林型凋落叶分解速率均与N含量呈正相关(P0.01),与C含量(P0.01)、C/N比(P0.01)呈负相关,与N/P比呈负二次函数关系(P0.01),而P含量与3种林型关系不同,与栓皮栎林(P0.01)和马尾松林(P0.05)呈负线性关系,与马尾松-栓皮栎混交林呈负二次函数关系(P0.05)。研究表明,不同林型凋落叶分解中的养分动态趋向利于分解变化,N、P养分动态是生态系统碳平衡和凋落物分解速率的主要因素,混交林中混合凋落物的养分迁移是分解相对较快的原因。     

南亚热带乡土树种人工纯林及混交林土壤微生物群落结构

以我国南亚热带格木、马尾松人工纯林及二者混交林林地土壤为对象,运用磷脂脂肪酸(PLFAs)法研究了3种人工林土壤微生物生物量和群落结构特征.结果表明: 旱季土壤微生物的PLFAs总量及各菌群的PLFAs量显著高于雨季.旱季土壤微生物的PLFAs总量、细菌PLFAs量、真菌PLFAs量、放线菌PLFAs量均为马尾松人工林最高,混交林次之,格木林最低;而雨季格木人工林土壤微生物的PLFAs总量、细菌PLFAs量、真菌PLFAs量、丛枝菌根真菌PLFAs量高于混交林,并显著高于马尾松人工林.主成分分析表明,土壤微生物群落结构组成受林分类型和季节的双重影响.冗余分析表明,土壤温湿度、pH值、全氮及铵态氮含量与特征磷脂脂肪酸之间呈显著相关关系.在全年水平上,混交林土壤真菌/细菌比值始终高于格木林和马尾松林,表明格木与马尾松混交更有利于提高土壤生态系统的稳定性.     

南亚热带马尾松-红椎混交林及其纯林土壤细菌群落结构与功能

营建乡土阔叶树种人工纯林和针阔混交林是我国亚热带地区森林经营的发展趋势,但对人工纯林和针阔混交林土壤细菌群落结构及功能知之甚少。本研究以南亚热带乡土针叶树种马尾松、阔叶树种红椎人工纯林及二者的混交林为对象,运用细菌16S rRNA基因高通量测序技术和PICRUSt基因功能预测,分析了3种人工林不同土层(0～20、20～40和40～60 cm)土壤细菌群落的结构与功能。结果表明: 混交林和马尾松林土壤细菌群落结构相似,但与红椎林差异显著,红椎林土壤细菌群落多样性、生物通路代谢功能和氮循环功能低于马尾松林和混交林;土壤全氮、硝态氮和C/N是导致红椎林与马尾松林和混交林土壤细菌群落结构及功能差异的主要土壤理化因子。就土壤细菌群落结构与功能而言,在该地区营造红椎和马尾松针阔混交林要优于红椎纯林。     

南亚热带格木、马尾松幼龄人工纯林及其混交林生态系统碳氮储量

研究比较了南亚热带6年生格木(Erythrophleum fordii)、马尾松(Pinus massoniana)幼龄人工纯林及马尾松与格木混交林生态系统碳氮储量及其分配特征。结果表明,生态系统总碳储量依次为马尾松-格木混交林(137.75 t/hm2)格木纯林(134.07 t/hm2)马尾松纯林(131.10 t/hm2),总氮储量则为格木纯林(10.19 t/hm2)马尾松-格木混交林(8.68 t/hm2)马尾松纯林(7.01 t/hm2)。3种人工林生态系统碳氮库空间分布基本一致,绝大部分储存于0—100 cm土壤层,平均占生态系统总储量的81.49%和96.91%,其次为乔木层(分别占17.52%和2.69%),林下植被和凋落物层所占比例最小。林地土壤碳主要集中于表土层,其中0—30 cm土层平均碳储量为52.52 t/hm2,占土壤总碳储量(0—100 cm)的47.99%,土壤氮的分布则无明显规律。相比于纯林,与固氮树种混交的营林方式表现出更大的碳储存能力。3种幼龄人工林生态系统较低的地上与地下部分碳氮分配比,表明其仍具有较强的碳氮固持潜力。     

马尾松人工林林窗内土壤动物作用下凋落叶C元素的动态变化

土壤动物对凋落叶养分元素动态具有重要影响,但这种影响受控于凋落叶质量及环境条件。为了解不同大小林窗(G1:100 m~2、G2:400 m~2、G3:900 m~2、G4:1 600 m~2)内土壤动物对凋落叶中C元素季节动态的影响,采用凋落叶分解袋的方法,于凋落叶第一年分解的冬、春、夏、秋四个季节,研究了3.00和0.04 mm孔径凋落叶袋中长江上游马尾松人工林两种植物马尾松(Pinus massoniana)、樟(Cinnamomum camphora)凋落叶中的C元素动态特征。结果表明:土壤动物明显促进了2种凋落叶C的释放,且中型林窗(G3:900 m~2)内凋落叶C损失率更高;不同季节土壤动物对凋落叶中C释放量的影响存在显著差异:土壤动物对凋落叶C释放的影响主要在春季和夏季,秋、冬两季部分林窗出现C富集现象;相对于针叶植物凋落叶,土壤动物对阔叶植物凋落叶中C元素动态的影响更为显著。这些结果说明中型林窗内土壤动物对凋落叶C释放有显著影响,在马尾松低效林改造过程中,可利用中型林窗这一显著作用,引入更容易被土壤动物分解的乡土阔叶树种樟,加速马尾松人工林的物质循环。     

浙江省马尾松生态公益林凋落物及与群落特征关系

在浙江10.18万km2的区域内,有代表性地调查了12个县共24个马尾松生态公益林样地的凋落物。研究表明:马尾松林年均凋落量为257.9g/(m2.a),其中叶凋落含量为84.6%,枝、果实、皮、碎屑凋落含量分别为4.7%、4.2%、2.0%和4.5%。不同地区间比较表明,浙西北、浙中、浙南3个自然区域间年凋落量无显著差异(p>0.05),沿海则明显低于其它地区。年凋落量与马尾松林龄呈对数相关(p<0.01);年凋落量与马尾松的胸径、树高、生物量及群落生物量间也呈对数相关关系(p<0.01)。同龄林凋落量比较及凋落量与植物多样性关系表明:马尾松纯林的凋落量小于非纯林,且乔木种类越多,凋落量越多。从凋落物角度分析,马尾松纯林的生态效益较低,不利于林地自肥、保水及进一步的植被恢复。     

马尾松人工林林窗大小对四种凋落叶质量损失和养分释放的影响

马尾松人工林乔木层植物凋落物的分解对林地养分平衡和系统物质循环具有重要意义,并可能受不同大小林窗下微环境差异的影响。采用凋落物袋分解法,以马尾松(Pinus massoniana)人工林人为砍伐形成的7个不同大小林窗(G1:100 m~2、G2:225 m~2、G3:400 m~2、C4:625 m~2、G5:900 m~2、G6:1225m~2、G7:1600 m~2)为研究对象,林下(G0)为对照,研究林窗大小对红椿(Toona ciliata)、桢楠(Phoebe zhennan)、香樟(Cinnamomum camphora)和马尾松4种乡土树种凋落叶质量损失及养分释放的影响。结果显示:1)林窗大小(G0-G7)显著影响林窗中心放置的红椿和桢楠凋落叶N和P释放率、香樟凋落叶失重率和N、P、K释放率以及马尾松凋落叶P和K释放率。相对于林下,中小型林窗(G1-G4)的凋落叶失重率和N、P释放率明显较大,而大型林窗(G6-G7)的凋落叶K释放率明显较大。2)林窗内放置位置显著影响红椿、桢楠和马尾松凋落叶的K释放率及香樟凋落叶的P释放率。红椿和桢楠的凋落叶K释放率从林窗中心到边缘显著减少,而马尾松凋落叶K释放率及香樟P释放率从林窗中心到边缘显著增加。3)4种凋落叶类型中红椿凋落叶分解最快,其分解50%和95%所需时间分别为5.29和23.14个月。上述结果表明,林窗大小和林窗内位置对凋落物质量损失及其养分释放具有显著影响,但影响大小及趋势随物种初始基质质量的差异具有明显变化,研究结果为亚热带低山丘陵区马尾松人工低效林的科学经营及管理提高了一定的科学依据。     

南亚热带3种阔叶树种人工幼龄纯林及其混交林碳贮量比较

如何通过优化造林模式来提高人工林生态系统碳贮量已受到广泛关注。以南亚热带8年生格木(Erythrophleum fordii)纯林(PE)、红锥(Castanopsis hystrix)纯林(PC)、米老排(Mytilaria laosensis)纯林(PM)及格木×红锥×米老排混交林(MECM)生态系统为研究对象,对其碳贮量及其分配特征进行了比较研究。结果表明:格木、红锥和米老排不同器官平均碳含量分别为512.4—561.7 g/kg,474.2—553.4 g/kg和512.8—556.3 g/kg。相同树种不同器官之间碳含量差异显著(P0.05)。各器官碳含量的平均值大小顺序为格木(539.3 g/kg)米老排(532.7 g/kg)红锥(515.3 g/kg)。不同林分间,灌木层、草本层和凋落物层碳含量均以米老排纯林最高,混交林(MECM)居次,红锥纯林和格木纯林最低;不同林分之间的土壤碳含量差异显著(P0.05),0—10cm,10—30cm,30—50cm和50—100cm土壤碳含量均以米老排纯林最高,红锥纯林居次,格木纯林和混交林(MECM)土壤碳含量最低。生态系统碳贮量大小顺序为米老排(308.0 t/hm2)混交林(182.8 t/hm2)红锥纯林(180.2 t/hm2)格木纯林(135.2 t/hm2),相同组分不同林分间以及相同林分的不同组分间均存在显著差异(P0.05),但混交林与红锥纯林间碳贮量总量无显著差异(P0.05)。造林模式对人工林碳贮量及其分配有显著影响,营建混交林有利于红锥和格木地上碳的累积,不利于土壤碳的固定,而营建纯林既有利于米老排生物量碳的吸收,也有利于土壤碳的固定。因而,对碳汇林造林模式的选择,应根据树种固碳特性而定。     

千烟洲针叶林的比叶面积及叶面积指数

 根据实测数据计算了湿地松（Pinus elliotii）、马尾松(P. massoniana) 和杉木 (Cunninghamia lanceolata)不同年龄、不同类型叶片的生 物量和比叶面积，并结合样地调查数据和相对生长方程计算了中国科学院千烟洲试验站20年生湿地松林、马尾松林、杉木林和针叶混交林的叶 面积指数。根据拟合结果，选择如下方程计算3个树种的叶生物量：湿地松W=12.0741D^2.1515、马尾松W=6.9727D^2.1973和杉木W=5.2619D^2.3027 。湿地松林的叶生物量（0.822 kg•m^-2）最大，其次为针叶混交林（0.679 kg•m^-2），马尾松林和杉木林相差不大（分别为林0.5 28和0.572 kg•m^-2）。不同树种、不同年龄、不同类型叶片的比叶面积比较发现，新叶的比叶面积大于老叶，三针一束叶的比叶面积略大于两针一束叶， 马尾松的平均半比表面积（8.62 m²•kg^-1）大于湿地松（6.04 m²•kg^-1） 和杉木（7.91 m²•kg^-1）。胸径与单木叶片半表面积之间的经验方程 为：湿地松 LA=0.073D^2.1515、马尾松LA=0.060D^2.1973和杉木LA=0.042D^2.3027。据此计算湿地松林的叶面积指数为5.03，马尾松林和杉木 林为4.31，针叶混交林为4.77，该结果比利用CI_110植被冠层数字图像仪测得的结果偏大。     

北亚热带马尾松净生产力对气候变化的响应

掌握马尾松生产力与气候变化的关系,特别是在马尾松自然分布的北界研究生产力对气候变化的响应具有重要意义,以马尾松自然分布北界的河南鸡公山国家级自然保护区内的老龄马尾松林作为研究对象,根据河南信阳的马尾松生物量与树高胸径的关系,利用样地调查和年轮宽度推算出过去的30a中的生物量和生产力动态,并用当地的温度、湿度、降水、光照以及帕尔默干旱度指数5项气候因子与生产力做相关分析,在此基础上用多元逐步回归得到了气候因子与生产力的回归方程。结果显示:鸡公山马尾松林生物量从1980年的59.00 t/hm²逐步增加到2009年的254.75 t/hm²,30a中平均年净生产力为6.64 t/hm²;气候分析表明年净生产力与气候因子关系较为密切:上年8月降水、当年2月温度、3月湿度以及10月的光照和温度与生产力正相关,当年5月光照、10月的降水和湿度与生产力负相关,当年2月到9月的PDSI都与生产力正相关,并且在6月的相关系数最高。研究表明,北亚热带的马尾松生产力的年际变化主要是气候因素引起的,受当年生长季的长短和生长季的土壤水分可用性限制,在未来该地区升温增湿的条件下马尾松林的生产力可能会升高。     

福建九龙江口秋茄红树林凋落物年际动态及其能流量的研究

福建九龙江口红树林生态系统研究的一个主要部分。通过对秋茄红树群落凋落物进行为期１１ａ（１９８２～１９９２年）逐月连续测定。结果表明：凋落物产量年际波动在６５１．２～１１０８．６ｇ／ｍ２ａ,１１ａ平均为８６２．９ｇ／ｍ２ａ,其中,叶占总量的６３．３％,枝１５．９％,果１５．３％,花５．５％。不同年份凋落物量变化率（Ｒ）为１．７。１年中凋落物量以夏季＞秋季＞春季＞冬季。凋落物能流量达１２７０２～２１６６４ｋＪ／ｍ２ａ,年际均值为１６８３２ｋＪ／ｍ２ａ,其中春季３８４７,夏季６５５７,秋季４２１４,冬季２２１４（ｋＪ／ｍ２）。各组分能流量分别为：落叶１０７５６,落枝２６８３,落花９３０,落果２４５３（ｋＪ／ｍ２ａ）。大量凋落物可为近海河口海洋生物提供可持续利用的有机物质和能量来源。     

长期氮沉降下杉木人工林凋落物与土壤的C、N、P化学计量特征

为研究长期氮沉降条件下林木凋落物与土壤养分之间的关系,该文以亚热带杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林为研究对象,分析了模拟氮沉降处理第12年时杉木林凋落物不同组分(叶、枝、果)与不同土层土壤(0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm)的C、N、P含量及其化学计量比。氮沉降处理分4个水平,分别为N0(0 kg N·hm^-2·a^-1)、N1(60 kg N·hm^-2·a^-1)、N2(120 kg N·hm^-2·a^-1)、N3(240 kg N·hm^-2·a^-1),每处理重复3次。结果表明:(1)凋落物各组分的C、N、P含量及其化学计量比均高于土壤; 凋落物和土壤化学计量比均表现为C/P>C/N>N/P; 凋落物不同组分的C、N含量表现为叶>果>枝,而P含量表现为叶>枝>果。(2)12 a氮沉降增加了凋落物叶、枝和果的N含量,增幅分别为4.24%、15.97%、6.47%; 同时增加了凋落物枝N/P,降低了凋落物枝C含量、C/N和C/P; 中-高氮沉降(N2、N3)增加了土壤N含量,低氮沉降(N1)增加了土壤C/P、N/P。(3)相关性分析表明凋落物N与土壤N显著正相关,土壤C/P与凋落物C/P、N/P显著负相关,土壤P与凋落物N/P显著负相关。综上结果说明凋落物N是土壤N的重要N素来源之一,而土壤N可能是决定长期氮沉降后凋落物N/P的主要因素。     

贡嘎山峨眉冷杉林凋落物的特征

 研究了贡嘎山峨眉冷杉（Abies fabri）林凋落物量、凋落物特征及其N、P、K、有机碳的归还量,并探讨了它们在演替进程中的变化。结果表明,峨眉冷杉成熟林、中龄林和幼龄林的凋落物量依次为：2 809.925、2 787.086、2 043.585 kg·hm-2·a-1;其中N、P、K的归还量依次为：34.850、33.917、42.571 kg·hm-2· a-1。峨眉冷杉林凋落物量及其N、P、K的归还量较少,与我国其它森林区针叶林存在一定差异,而与美国西北部冷杉林相近。     

浙江建德青冈常绿阔叶林凋落量研究

 本文报道了浙江建德青冈常绿阔叶林的凋落量及各类凋落物的凋落特征。 6年的测定结果表明,青冈林的年均凋落量为5547.6kg/(hm2·a),其中枯叶量占68.32%,枯枝、落果、其它凋落物各占14.82%、15.04%和1.82%。各类凋落量具有明显的季节与年际变化规律,其季节分配还具年际波动现象。各类凋落物的凋落特征从一定角度反映了植物群落一般的生物学与生态学特性,以及植物对特殊环境条件的适应性。     

西双版纳不同海拔热带雨林凋落量变化研究

 在3个海拔梯度（600、1 100和1 600 m）选取8块热带雨林样地,研究了印度季风环境下西双版纳热带季节雨林和山地雨林的凋落动态随海拔的变化及其与气候的关系。在 3个梯度上,年平均温度分别为22.1、20.1和16.6 ℃,年平均温度递减率为-0.005 3 ℃•m－1。随海拔增加,年平均降雨量增加（分别为1 532、1 659和2 011 mm）,但旱季 的降 雨量基本相同（282～295 mm）;年蒸发量变化较小（分别为1 369、1 374和1 330 mm）; 年平均空气相对湿度降低（分别为86%、81%和84%）,旱季后期湿度降低更明显;样地土壤含水显著增加。热带季节雨林凋落量（1 072～1 285 g•m－2•a－1）显著高于热带山地雨林凋落量 （718～1 014 g•m－2•a－1）。凋落量和凋落进程变异系数与海拔之间存在线性显著负相关,凋落量与温度线性显著正相关而与降雨量显著负相关。旱季凋落高峰受到空气相对湿度和土壤含水量影响,随海拔增加空气相对湿度降低使得海拔1 105～1 720 m的凋落高峰提前,但土壤含水量继续增加又会使凋落高峰推后。研究结果得出：1）热带季节雨林凋落量与东南亚热带潮湿雨林相近;2)旱季水分限制随海拔增加而变化,影响凋落高峰出现时间; 3）随海拔增加,热带山地雨林凋落年进程由季节性向平稳过渡。     

锡林河流域一个放牧羊草群落中碳素平衡的初步估计

 野外调查与历史资料相结合,对内蒙古锡林河流域一个放牧羊草（Leymus chinensis）草原群落的碳素贮量、主要流量和周转速度等进行了估计,在此基础上对放牧情况下该群落的碳素收支进行了概算。结果表明：1）该群落中地上部净初级生产固碳量的两年平均值为78.2 gC·m－2·a－1, 根系碳素输入量的平均值为322.5 gC·m－2·a－1, 碳素输入总量为400.7 gC·m－2·a－1; 2）土壤净呼吸量为343.7 gC·m－2·a－1,家畜采食量为49.7 gC·m－2·a－1,动物（昆虫）采食量为14.7 gC·m－2·a－1,地上立枯阶段的淋溶与光化学分解损失为3.2 gC·m－2·a－1,碳素输出总量为411.3 gC·m－2·a－1; 3）该群落中碳素输出略大于输入,净释放速率为10.6 gC·m－2·a－1,0～30 cm土壤中的碳素周转速率为6.2%,周转时间为16年。     

马尾松林生态系统中球孢白僵菌种群动态研究

应用选择性培养基标准平板技术 ,对接种式施放球孢白僵菌的试验区球孢白僵菌种群数量动态进行了调查研究 .监测 1年的结果表明 ,各放菌区在放菌初期的带菌量与初始放菌量密切相关 ,1个月后关系不明显 .放菌初期各宿存部位带菌量的大小依次为落叶层 >林冠层 >土壤层 .4个月后 ,不同放菌频度和放菌量区的带菌量基本一致 ,稳定在一定范围内波动 .在 12个放菌方案中 ,1年 2次放菌、每次放菌37.5g·hm-2 (10 0 0× 10 8孢子·g-1)为最佳放菌方案 .     

林下层植物在退化马尾松林恢复初期养分循环中的作用

以鼎湖山退化马尾松 (Pinusmassoniana)林恢复过程中林下层植物凋落物、分解和养分动态为对象 ,研究了林下层植物在退化马尾松林恢复初期养分循环中的作用。结果表明 ,林下层年凋落物量除在第 5年有所下降外均随时间逐年上升 ,但其增加速率随年份不同而异 ,总平均年增长速率为 3 8%。第 4年凋落物量为 0 .2 0 t· hm- 2 · a- 1,第 1 1年为 1 .1 7t·hm- 2·a- 1。凋落物养分元素平均浓度为 (% ) :N0 .95 ,P0 .0 4,K0 .5 7,Ca0 .1 3和 Mg0 .0 8,基本上以夏季和秋季最高冬春交替月份最低。第 1 1年凋落物各元素养分归还量为 (kg· hm- 2·a- 1) :N1 1 .1 0 ,P0 .47,K6.65 ,Ca1 .48和 Mg 0 .91。凋落物在分解过程中失重率呈直线模型变化 ,第 1年的分解速率为 3 1 % ,至试验结束时凋落物的残存量占起始量的 66%。在凋落物分解过程中 ,N和 P浓度随时间逐渐上升 ,但 N增加的速度较 P快 ,其余元素浓度均下降 ,但 K下降的速度最快。在凋落物分解过程中 ,N是唯一表现残留量呈先上升然后下降变化的元素。P的残留量变化与凋落物的失重率变化几乎一致。各元素在分解试验结束时残留量占起始量的百分比分别为 :N 90 % ,P 67% ,K 9% ,Ca 3 0 %和Mg 1 4%。可见 ,林下层凋落物在退化马尾松林恢复初期碳及其它营养元素循