中国麋鹿种群重建35年: 历程、成就与挑战

迁地保护是《生物多样性公约》的重要内容, 是“爱知生物多样性目标”的目标之一, 也是《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2011‒2030)的战略任务和优先行动。麋鹿(Elaphurus davidianus)是国家I级重点保护野生动物。中国麋鹿经历了本土野外灭绝、圈养种群引至国外、国外圈养种群重引入国内、种群复壮、迁地保护、放归野外, 最终建立野生种群的历程。北京麋鹿苑自1985年重引入38只后, 于1991年就已恢复到60‒80只的麋鹿基础种群。种群扩大后, 逐年向外输出, 35年来共计输出546只, 苑内数量维持在150只左右。江苏大丰1986年引入麋鹿39只, 于1990年达到78只的基础种群, 2019年底种群数量发展至5,016只, 是建群时的129倍。大丰自1995年开始向外输出麋鹿, 至2020年底共计输出164只。麋鹿分布点从重引入时的2个发展至2020年的81个, 已几乎全面覆盖麋鹿灭绝前原有的栖息地。其中野生种群分布在6处, 数量总计达2,855只。中国麋鹿野生种群的重建是野生动物迁地保护和回归自然的典范, 为全球野外灭绝野生动物种的保护贡献了中国智慧。然而, 当前麋鹿保护也遇到诸多挑战: (1)尚没有国家层级的麋鹿保护整体规划, 缺乏统一的监测平台与规范; (2)麋鹿遗传多样性匮乏, 种群抗风险能力差; (3)野生种群分布不广, 且数量较小, 不利于野生种群的稳定性; (4)麋鹿种群与环境承载力的矛盾凸显, 不利于麋鹿种群的健康发展; (5)麋鹿保护缺乏国际交流机制, 不利于麋鹿相关研究的国际交流。因此, 麋鹿的保护和研究仍任重道远, 今后需加强各地麋鹿种群生态监测, 建立麋鹿共享数据库; 采用技术手段增加遗传多样性, 建立麋鹿种质资源库; 建立更多野生种群, 以增加麋鹿野生种群的稳定性, 使这一野外灭绝物种能够真正实现自然回归。     

中国麋鹿种群密度制约现象与发展策略

1985年我国从英国引入在我国已灭绝的麋鹿,分别建立了北京和大丰两个麋鹿种群。14年来,这两个麋鹿种群经历了风土驯化和种群增长两个阶段。1997年底,中国麋鹿数量达671只。麋鹿种群的性比已经基本平衡,有效种群数目接近实际种群数目。北京麋鹿苑面积有限,大丰麋鹿仍生活围栏之中。于是,目前北京和大丰种群的增长都受到了种群密度的制约。对北京种群进一步的发展应加以人工调控,目前可能采取的措施有人工迁出部分个体和控制雌性生育率。大丰保护区有大面积海滩,将圈养麋鹿释放到没有围栏的海滩,实现建立自然生境中的野生麋鹿种群的中国麋鹿保护战略目标。同时,应考虑形成圈养麋鹿品系,为未来开发利用麋鹿资源开创条件。     

中国麋鹿遗传多样性现状与保护对策

通过对麋鹿野生种群的绝灭过程、圈养历史、种群增长及遗传多样性状况的分析研究,认为麋鹿脱离野生种群成为完全的圈养群体约有100多年的历史,捕猎和栖息地丧失是其绝灭的根本原因。麋鹿最初引入欧洲时曾经历了严重的近交衰退阶段,目前其耐受近交的能力显著增强。截至1994年我国麋鹿已达近500只,其遗传变异量约为其野生种群的70%。在我国重建麋鹿自然种群不仅完全可能,而且也只有如此才能使麋鹿在自然中进化并丰富其受损的遗传多样性。     

重引入对麋鹿种群分娩定时及同步化的影响

种群持续繁殖是重引入物种对原灭绝地气候成功恢复适应的重要标志,研究重引入前后种群的繁殖波动规律,可为重引入管理者提供精准的繁殖预测信息和科学依据。本文整理北京重引入麋鹿种群后的1987年、1997年、2007年和2017年的总分娩数据,以每年最早分娩日作参照基准,统计个体分娩距此的天数,计算同步化率,并用ANOVA分析气温、降水、空气湿度、光照等变量对麋鹿分娩定时格局的影响。结果表明：(1) 引入后麋鹿种群年分娩节律呈“钟摆样”前后摆动,后逐渐回调,并最终处于相对稳定状态：时隔85年 (从灭绝至重引入) 后,北京麋鹿种群首次分娩时间较乌邦寺种群推迟35 ~ 42 d;重引入定植阶段：分娩节律逐年提前;种群扩繁阶段：分娩节律逐年向后推迟;种群复壮阶段：分娩节律又逐年微回调并最终处于稳定状态。(2) 北京麋鹿种群分娩有较强光周期定时和同步化：在重引入的第一年,分娩同步化率达到0 ~ 25%、25% ~ 50%、50% ~ 75%,分别用时18 d、14 d、5 d;重引入定植阶段分别用时41 d、19 d、11 d;种群扩繁阶段分别用时45 d、10 d、9 d;种群复壮阶段分别用时34 d、20 d和11 d。(3) 累积光照和积温,对北京麋鹿种群正常分娩启动影响差异极显著,对同步化分娩没有影响：妊娠期积温达到 (2748.34 ± 157.69)℃,累计光照达到 (3684.77 ± 514.26) h可启动正常分娩。(4) 北京麋鹿种群的分娩峰期与地上生物量峰期相关;从分娩时间来看,北京麋鹿种群已经恢复了对原灭绝地气候的适应。(5) 随时间增长,北京麋鹿种群非同步化分娩的个体数量逐年增加,分娩期总跨度并未延长。1997年以来,平均每年有30%左右的非同步化分娩现象。因此,基于分娩数据分析表明,麋鹿引入北京37年后,种群已经恢复对原灭绝地环境的重适应。     

麋鹿鹿角生长周期及影响因子

2013年8月至2014年8月,使用望远镜(SWAROVSKI 8×42 WB)和照相机(Canon 550D 70×300)观察北京南海子59只雄性麋鹿茸的生长和角脱落周期,发现麋鹿角总体趋势呈随着年龄的减少,脱角日期越迟,且等级序位高或者鹿王较年老个体先脱落。收集2012年12月至2014年2月两年度麋鹿自然脱落的角,研究表明,个体而言,左右角脱角顺序差异明显,同一天脱落两角者占17.0%,左角先脱落者占34.1%,右角先脱落者占48.8%,重量重和重量轻的角先脱落的个体各占41.5%,个体成对的左右角脱落时间间隔短,平均为1.98d;群体而言,角重量与脱角时间呈显著负相关,总体呈现角重的个体角先脱落,但不是角最重的个体角第一个脱落。2013年6月至2014年5月,对北京南海子、湖北石首、江苏大丰、天津七里海、浙江慈溪、浙江临安、海南海口、河北滦河上游、辽阳千山等9个地区麋鹿种群麋鹿角脱落起止时间进行调查,研究表明野生种群脱角时间比圈养种群早;迁入热带地区海南的麋鹿仍有规律的角周期;同一栖息地不同年份角周期存在差异,不同栖息地间麋鹿角周期存在差异;脱角起始时间与海拔、经度、纬度、年平均气温、圈养情况和气候类型等影响因子不存在统计学上显著的相关性,但光周期和激素直接主导和调节着角周期,年龄大小、角重量、营养以及与营养相关的能量、种群密度、物候等环境因子均影响角周期。     

湖北石首麋鹿国家级自然保护区麋鹿种群动态

为实现麋鹿回归大自然的目标,1993年和1994年,湖北石首麋鹿国家级自然保护区(以下简称石首麋鹿保护区)分别从北京麋鹿苑引入麋鹿30头(8♂,22♀)和34头(10♂,24♀)建立了繁殖种群。自2000年6月开始,作者每月一次(7-10d)实地监测石首麋鹿保护区内、外的麋鹿种群动态。到2006年产仔季节结束后,该保护区内的麋鹿种群达522头,2006年产仔前性比为1∶1.22。用指数增长模型拟合种群增长曲线,1998年后石首麋鹿保护区内的麋鹿种群呈指数增长(Nt=84e0.226t),其瞬时增长率为0.226;1998年夏季长江暴发特大洪灾,石首麋鹿保护区内的部分麋鹿逃逸到长江南岸,形成了自然野化麋鹿种群。该自然野化种群比保护区内麋鹿种群增长快,其瞬时增长率达到0.267。湖北石首和江苏大丰两个国家级自然保护区内麋鹿种群的出生率和增长率差异显著,而两地的死亡率无显著差异。石首麋鹿保护区内的麋鹿种群年均出生率(26.8%,P=0.010)和年均增长率(21.7%,P=0.038)均显著地高于江苏大丰国家级自然保护区内麋鹿种群的年均出生率(21.6%)和年均增长率(17.0%)。由于生境退化和人为干扰,当前石首麋鹿保护区内的麋鹿种群增长已开始出现密度制约迹象,亟待采取有效措施来改善麋鹿的生存繁衍条件。     

麋鹿的配偶制度、交配计策与有效种群

模拟分析了繁殖群体大小、繁殖偏倚和占群优势雄性数目对麋鹿的有效种群大小的影响.发现麋鹿占群优势雄性数目越少,其有效种群越小.麋鹿的繁殖计策对遗传多样性的保存的作用十分有限.雄性繁殖后代数目的方差越大,繁殖群体的有效群体越小.近交系数在封闭繁育种群中会上升.麋鹿有效种群越大,近交系数上升越快.根据分析结果,为了保存麋鹿种群中现有的遗传多样性,应当采取如下措施：（1）建立麋鹿繁殖群的遗传谱系档案,检测参加繁殖的麋鹿的遗传结构,记录繁殖的麋鹿的谱系;（2）每个麋鹿繁育基地应建立两个以上的繁殖群,组成繁殖群时,应隔离亲缘关系近的繁殖公鹿和雌鹿;（3）由于麋鹿的繁殖系统是后宫制,组成的每个麋鹿繁殖群不宜太大,繁殖公鹿和雌鹿数目应尽可能相等;（4）组成迁地保护的奠基群体时,根据应根据麋鹿繁殖群的遗传谱系档案注意保留原种群的遗传多样性以及奠基群体的遗传代表性.     

北京麋鹿苑达乌里寒鸦迁徙和越冬期种群动态与集群行为的初步研究

2005年10月～2009年5月,在达乌里寒鸦(Corvus dauurica)迁徙和越冬期间,针对其在北京麇鹿苑内的种群数量变化,成体、幼体组成比例的变化,以及在麋鹿苑集群停歇的原因等问题,进行了调查分析.结果表明,达乌里寒鸦每年10月中旬前后开始到糜鹿苑聚集活动,次年5月份以后,集群现象消失.持续活动时间为(166±11)d,10月底或11月初种群数量达最大,2008年10月下旬,最大数量一度达(6 500±300)只,4个迁徙越冬期的最大种群数量存在极显著差异(X_((3))~ 2=8 484.47,P＜0.01＝.Krushkalwallis H检验表明,4个迁徙越冬季的种群数量之间差异不显著(X_((3))~2=6.14,P=0.11＞0.05).幼体的比例在秋季迁徙前期和春季迁徙后期相对较高,可达100%.观察表明,该鸟在麋鹿苑周边的垃圾场觅食后,选择在苑内饮水是其在麋鹿苑集群的主要原因.     

中国麋鹿种群现状调查

麋鹿是野外绝灭物种 ,其野生种群早已从自然界消失。因此建立和发展圈养种群是麋鹿重引进项目第一阶段的主要任务 ,也是整个麋鹿保护行动的关键环节。自从 1 985年中国进行第一个麋鹿重引进项目以来 ,圈养种群的数量增加很快。到 2 0 0 1年全国麋鹿的总数量已达 1 2 0 0多头 ,其中绝大多数生活在圈养和半野生的条件下。本篇报告概述了我国麋鹿圈养种群发展的历史和现状 ,分析了一些小圈养种群在发展中产生的问题和原因 ,并提出了解决的建议。     

麋鹿角重金属、微量元素及其区域差异性

麋鹿Elaphurus davidianus是监测湿地环境质量变化的重要指示物种,其角为我国传统中药材。对我国北京南海子、天津七里海、江苏大丰、湖北石首、河北滦河上游、海南海口、浙江临安、浙江慈溪8个地区圈养和半散放种群及湖北石首杨坡坦野生种群的麋鹿角中5种重金属和39种微量元素进行研究。结果表明,44种元素在麋鹿角中均被检测出,统计分析表明Li、Be、Sc、V、Co、Ni、Cu、Ga、Sr、Y、Mo、Cd、Cs、La、Ce、Pr、Nd、Sm、Er、Tm、Lu、Pb、Th、U、Zr、Hf等26种元素是麋鹿角的特征元素;不同区域、不同部位之间,麋鹿角微量元素含量存在一定差异;浙江慈溪杭州湾国家湿地公园和湖北石首麋鹿国家级自然保护区种群Pb含量超过国家限量标准(GB 2762-2012,WM-T 2-2004),天津七里海国家湿地公园、湖北石首麋鹿国家级自然保护区、江苏大丰麋鹿国家级自然保护区和海南海口热带野生动植物园4个种群Cr含量超过国家限量标准(GB 2762-2012)。研究表明,部分麋鹿栖息环境或者食物受到重金属污染的威胁。