常绿阔叶林外生和丛枝菌根树种细根形态和构型性状对氮添加的可塑性响应

以中亚热带常绿阔叶林外生菌根树种罗浮栲和丛枝菌根树种木荷为研究对象,采用根袋法进行野外原位氮添加试验,研究了细根形态性状(比根长、比表面积、组织密度、平均根直径)和构型性状(分枝数、分枝比、根长增长速率、根尖密度、分枝密度),分析不同菌根树种细根形态和构型性状对氮沉降的响应。结果表明: 随序级增加,外生和丛枝菌根树种细根比根长、比表面积和分枝数对氮添加的塑性响应逐渐降低,组织密度则相反;这反映了不同分枝等级细根的养分获取与资源维持在序级间存在权衡关系。不同菌根树种对土壤氮有效性的变化采取不同的适应对策: 氮添加后,罗浮栲细根采取机会主义策略,依靠细根本身来提高养分吸收效率、增强空间扩展和就地养分吸收能力,以快速的养分吸收策略为主;而木荷通过养分吸收效率和根系构建成本之间的权衡,并未改变细根形态性状,更多地依赖于菌根菌和细根构型之间的互补性进行养分获取。外生和丛枝菌根树种维持和构建细根碳(C)成本的差异,导致细根采取最适合自身的养分捕获方式,以达到生存的最优策略。     

落叶松(Larix)细根形态特征沿纬度梯度的可塑性

选择5个不同纬度的落叶松人工林,比较了落叶松细根(2 mm)的直径、根长、比根长和比表面积等形态指标、外生菌根及其侵染率的纬度分异特征,分析了形态特征与主要影响因子间的关系。结果表明:随纬度增加,落叶松1、2级根的外生菌根真菌侵染率降低,菌根颜色变深,分叉减少;细根直径变细,根长缩短,细根比根长和比表面积显著增加;同一地点的细根在不同根序以及侵染与未侵染细根间形态差异明显;冗余分析和回归分析显示,细根直径和根长与年均温、年降水、土壤含水量呈显著正相关,而比根长和比表面积则与土壤全碳、土壤养分含量呈正相关。综上,落叶松细根的形态特征沿纬度梯度呈现出有规律的可塑性响应,外生菌根的宏观形态具有明显的地带性差异,直径和根长主要受气候因子影响,而比根长和比表面积则主要与土壤因子有关。     

树种多样性对亚热带米槠林细根生物量和形态特征的影响

采用土芯法获取福建省三明市米槠人工林、米槠人促更新林和米槠天然更新林的细根(直径2 mm),研究树种多样性对细根生物量、垂直分布及形态特征的影响.结果表明:米槠人工林、米槠人促更新林和米槠天然更新林0~80 cm土层的细根生物量分别为(182.46±10.81)、(242.73±17.85)和(353.11±16.46)g·m-2,细根生物量随树种多样性的增加呈增加趋势.3种米槠林分0~10 cm土层细根生物量占细根总生物量的35%以上,各林分细根生物量均随土层变化显著.林分类型和土层深度对细根分布没有显著的交互作用,表明树种多样性的增加没有引起米槠林细根空间上的生态位分化.3种米槠林细根的根表面积密度和根长密度均以米槠天然更新林最高,米槠人工林最低.比根长的大小顺序为米槠人促更新林米槠人工林米槠天然更新林,比表面积的大小顺序为米槠天然更新林米槠人工林米槠人促更新林,林分类型和土层的交互作用对二者均无显著影响,表明林分水平的细根形态可塑性对树种多样性响应不显著.     

亚热带不同演替树种米槠和马尾松细根性状对比研究

选择福建省三明市中亚热带演替前期树种马尾松和演替后期树种米槠两种人工林为研究对象,采用土芯法研究两个树种细根(直径2mm)的生物量及其垂直分布、形态以及分支结构等细根性状特征。结果表明:(1)0—80cm土层米槠的细根生物量密度(0.21±0.06)kg/m3、根表面积密度(3.15±1.25)m2/m3和根长密度(2202.84±517.03)m/m3分别为马尾松的1.6、1.2倍和2.2倍,并且3个指标均随土层深度增加而降低,但演替前期树种马尾松细根在土层间分布更均匀,而演替后期树种米槠细根更富集于表层。(2)马尾松细根的直径(0.86±0.04)mm、比表面积(191±32)cm2/g分别是米槠的1.4倍和1.3倍;米槠细根的比根长(10.73±0.46)m/g、组织密度(0.49±0.06)g/cm3分别是马尾松的1.4倍和2.0倍,马尾松细根的较大直径和低组织密度的形态结构能够迅速生长占领土壤空间和适应干旱环境,而米槠细根的较小直径、高比根长和较高的组织密度使其具有较强养分竞争能力和应对取食压力;(3)米槠的比根尖密度(4288±63)个/g、比分叉密度(1164±155)个/g均为马尾松的2.2倍,米槠细根的高分支系统能够迅速利用富养斑块。结论表明处于不同演替阶段的树种细根性状具有明显差异,可能反映了不同的资源获取策略。     

亚热带天然常绿阔叶林林下9种灌木细根形态和C、N化学计量特征

林下灌木是亚热带常绿阔叶林重要的构成部分,但林下灌木细根功能性状变异规律及地下生态策略仍不清楚。以福建建瓯万木林自然保护区内9种灌木为研究对象,对细根直径、根长、比根长、组织密度、碳浓度和氮浓度6个细根性状进行研究,采用序级划分法,分析不同树种细根性状序级间的变化特征、常绿和落叶灌木细根性状之间的差异,不同序级细根性状之间的关系以及细根性状变异维度。结果表明:树种和序级对9种灌木细根形态和化学性质有显著影响。直径、根长、根组织密度随着序级的增加而逐渐增加,比根长和氮浓度逐渐减小,碳浓度在序级间的变化趋势不一,未表现出明显的规律。落叶灌木细根直径、根长和氮浓度均显著高于常绿灌木,碳浓度和组织密度显著低于常绿灌木,表明与常绿灌木相比落叶灌木更偏向于资源获取型生态策略,常绿灌木则更偏向于保守型策略。灌木细根在不同序级间的直径与比根长、组织密度,氮浓度与组织密度有较强的相关性,细根其他性状间的关系并不密切或因序级而异。主成分分析结果表明灌木细根性状变异沿一个主成分轴发生变异,该轴表示灌木细根的资源获取和保守的权衡策略。     

常绿阔叶林中壳斗科树种细根形态与养分含量的序级变化特征

以福建省建瓯万木林自然保护区的天然常绿阔叶林内8种壳斗科树种为研究对象,对细根形态和化学计量性状的序级和种间变异规律进行定量研究。结果表明：8个壳斗科树种直径、组织密度、比根长、N含量以及C/N在1～5序级间呈现出规律的变化;直径、组织密度、C/N随序级的增大而增大,比根长和N含量随序级的增大而降低,C含量没有随序级呈现出明显变化趋势;影响树种间比根长变异的因素随序级而异,低级细根比根长变异主要由直径引起,较高级细根比根长变异主要由组织密度引起。此外,壳斗科树种细根并不符合单一轴的“根经济谱”,而与全球尺度上发现的两个变异维度类似,即“自己动手vs.菌根依赖”维度和“资源获取vs.保存”维度;不同壳斗科树种细根生态策略仍存在明显差异。     

扁刺栲不同根序细根形态和化学特征及其对短期氮添加的响应

研究川西亚热带次生常绿阔叶林优势树种扁刺栲1～5级细根形态和化学特征,及其对氮添加的响应.结果表明: 随根序等级的增加,扁刺栲根直径、根组织密度、K含量增加,而比根长、比表面积及N、P、Mg含量降低.氮添加显著增加了扁刺栲细根N含量,降低了Mg含量和C/N,使细根Ca含量呈下降趋势,对根序C、P、K、Na、Al、Mn、Fe含量无显著影响.氮添加未显著影响扁刺栲细根直径、比根长、比表面积和根组织密度.在所有处理中,细根P含量均与各形态特征呈显著线性回归关系.氮添加处理下,细根Mg含量与形态特征之间的线性关系由不显著变为显著,而细根N含量与形态特征之间的线性关系由显著变为不显著.氮添加会影响根系营养元素含量,并增强植物对P和Mg的需求.     

亚热带6种树种细根序级结构和形态特征

以福建省建瓯市万木林自然保护区内占优势的6种天然林树种(沉水樟Cinnamomum micranthum,CIM;观光木Tsoongiodendron odorum Chun,TOC;浙江桂Cinnamomum chekiangense,CIC;罗浮栲Castanopsis fabri,CAF;细柄阿丁枫Altingiagracilipes,ALG;米槠Castanopsis carlesii,CAC)为研究对象,对其1—5级细根的结构,形态特征及生物量进行了分析。结果表明:沉水樟,细柄阿丁枫和米槠细根分支比表现出在1,2级(4倍以上)明显大于其它序级(3倍左右);其余3种树种则是在3,4级的细根分支比最大,其中浙江桂达到8.65倍,其它序级则大致为3倍左右。6种树种1,2级细根数量占到总数的70%—90%。6种树种细根直径,根长,组织密度随序级升高逐渐增大,比根长减小,生物量未表现出一致的变化规律,6种树种生物量主要集中在高级根部分。方差分析表明,树种对细根分支比例有显著影响(P<0.05),浙江桂和米槠细根分支水平对分支比例有极显著影响(P<0.01),其余4种树种分支水平对分支比例有显著影响(P<0.05),树种和分支水平的交互作用对6种树种细根分支比均有极显著的影响(P<0.01);树种对细根根长,直径以及生物量均有极显著影响(P<0.01),对比根长有显著影响(P<0.05),而对组织密度的影响则不显著(P>0.05);树种和序级的交互作用对细根根长,直径以及生物量均有极显著影响(P<0.01),对组织密度有显著影响(P<0.05),对比根长影响不显著(P>0.05)。序级对6种树种细根根长,直径,比根长以及生物量的影响并未达到一致,对6种树种细根组织密度有极显著影响(P<0.01)。树种间1—4级根的比根长变异主要由组织密度引起,而5级根的比根长变异则由直径引起,同时在1级根中组织密度与直径呈现出权衡的关系。6种树种细根数量,直径,根长,比根长,组织密度以及生物量与序级之间回归分析发现它们与序级之间具有指数函数,线性函数,二次函数,三次函数或者幂函数关系。     

杨树人工林细根数量和形态特征的季节动态及代际差异

采集欧美杨107Ⅰ代和Ⅱ代人工林细根样品,分析杨树不同根序细根数量特征(根长度、表面积和生物量)和形态特征(比根长、根长密度、根组织密度)对季节波动的响应及其代际差异.结果表明： 杨树各根序细根数量特征(根长度、表面积和生物量)均呈明显的季节变化,且具有明显的根序差异性.低级根序细根数量特征季节差异显著,细根生物量在生长季显著增加而生长季后显著下降.高级根序细根比根长季节波动显著,而根长密度和根组织密度等形态特征波动较小.连作导致人工林杨树1～2级细根长度、生物量、比根长和根长密度在生长季显著增大.1级细根数量特征与土壤温湿度呈显著正相关,与土壤有机质和速效氮含量呈显著负相关;而2级细根数量特征仅与土壤养分显著相关.杨树人工林细根特征的季节动态及代际差异体现了杨树对细根的碳投入变化,因连作引发的土壤养分匮乏可能引发植株对根系的碳投入增加,这种碳分配格局与人工林地上部分生产力形成密切相关.     

短期氮-水处理对刨花楠幼苗细根根序形态的影响

以种子来源于江西遂川的1年生刨花楠扦插苗为材料,设置田间持水量的80%、40% 2个水分水平,以及不添加(0 kg N·hm^-2)、低氮(50 kg N·hm^-2)、高氮(100 kg N·hm^-2) 3个氮添加水平共6种处理的氮-水交互受控试验,测定不同处理刨花楠幼苗3个根序细根比根长、比表面积、平均直径和根组织密度,分析短期氮添加、干旱胁迫及两者交互作用对刨花楠幼苗细根的影响.结果表明: 刨花楠幼苗细根平均直径、比根长在不同根序间差异显著.随根序的增加,刨花楠幼苗细根平均直径增加,其中3级根最大,为0.97 mm;而比根长降低,3级根最小,为238.99 cm·g^-1.氮添加对刨花楠细根的比表面积、平均直径、比根长和根组织密度无显著影响,而水分对刨花楠细根平均直径、比根长、根组织密度影响显著.干旱胁迫明显促进幼苗3级细根直径的增加,降低了1、2级细根根组织密度.干旱环境下幼苗3级根的比根长明显低于正常供水环境下幼苗.氮水交互作用对刨花楠细根形态影响不显著.     

模拟氮沉降对杉木幼苗细根的生理生态影响

细根对氮沉降的生理生态响应将显著影响森林生态系统的生产力和碳吸存。为了揭示氮沉降对杉木细根的生理生态影响,对一年生杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗进行了模拟氮沉降试验,并测定施氮1年后杉木幼苗细根生物量、细根形态学特征(比根长、比表面积)、元素化学计量学指标(C、N、P、C/N、C/P、N/P)、细根代谢特征(细根比呼吸速率、非结构性碳水化合物)。结果表明:(1)杉木细根生物量随氮添加水平的升高而显著降低,尤其是0—1 mm细根生物量;细根比根长和比表面积随氮添加水平升高而显著增大。(2)氮添加后杉木细根C含量、C/N、C/P显著降低,高氮添加导致1—2 mm细根N含量和N/P显著升高,而低氮添加导致1—2 mm细根P含量显著升高、N/P显著降低,而0—1 mm细根的N、P含量则保持相对稳定。(3)氮添加后杉木细根比呼吸速率无显著变化,细根可溶性糖含量随氮添加增加而显著增加,而淀粉含量和NSC显著降低。综合以上结果表明:氮添加后用于细根形态构建的碳分配减少,这可能会减少土壤中有机碳的保留,0—1 mm细根的形态更易发生变化,但是其内部N、P养分含量相对更稳定以维持生理活动,细根NSC对氮添加的响应表明施氮可能导致细根受光合产物的限制。     

隔离降水对杉木幼苗细根生物量和功能特征的影响

在福建三明陈大国有采育场杉木幼苗小区,采用土钻法和内生长环法,以非隔离降水为对照,对隔离降水50%处理一年的杉木幼苗细根生物量和形态、化学计量学、比根呼吸、非结构性碳水化合物等功能特征进行研究.结果表明: 与对照相比,隔离降水处理0～1 mm细根生物量显著降低,1～2 mm细根生物量差异不显著;隔离降水导致细根在形态上发生了适应性变化,0～1 mm和1～2 mm细根比根长分别增加21.1%和30.5%,0～1 mm细根组织密度显著降低,而比表面积显著增加.隔离降水导致细根氮的富集,但限制了对磷的吸收,氮磷比升高,导致营养失衡;隔离降水没有显著改变细根比根呼吸和非结构性碳水化合物含量,但导致1～2 mm细根可溶性糖、糖淀比显著降低,淀粉含量增加33.3%,表明其通过增加非结构性碳水化合物贮存比例以应对降水减少.     

小兴安岭3种植物细根形态和解剖性状的变异

以小兴安岭地区针叶树种红松、阔叶树种五角槭和灌木毛榛3种植物为对象,测定了1～5级细根的形态和解剖性状,研究根序及物种间的性状变异.结果表明: 3种植物除根直径和根长度无显著差异外,其他性状均存在显著的种间差异.红松的维管束直径(117.91～2392.05 μm)和维根比(0.31～1.87)均显著大于五角槭和毛榛,红松的比根长(0.72～18.26 m·g^-1)显著小于五角槭和毛榛,而五角槭的组织密度显著大于红松和毛榛.随根序增加,3种植物的根直径、根长度、组织密度、维管束直径和维根比整体呈增加趋势,而比根长呈下降趋势.形态和解剖性状间存在显著相关关系,如根直径与维管束直径呈显著相关,但其回归斜率在吸收根(1～3级)和运输根(4～5级)间存在显著差异.3种植物的根直径和维管束直径、皮层厚度均呈显著正相关,其回归斜率在不同物种间存在显著差异.     

翅荚木人工林不同径阶间细根主要功能性状与根际土壤养分的关系

细根能敏感地感知土壤环境变化,对植物生长发育具有重要影响.以6年生翅荚木人工林为对象,对其不同径阶的细根主要功能性状与根际土壤养分特征及两者间关系进行分析.结果表明:细根生物量、根长密度与根体积密度均随径阶增加而增加,比根长与比根面积则随径阶增加呈先升高再下降后升高的趋势,根组织密度则与径阶大小不相关.不同径阶翅荚木根际土壤的pH值及含水率、全碳、全磷、铵态氮、硝态氮和总有效氮含量均存在显著差异,大径阶林木的根际土壤全碳、全氮、硝态氮、总有效氮含量相对较高,小径阶林木的根际土壤含水率、土壤全磷、铵态氮含量相对较高.土壤全氮、全碳、硝态氮和总有效氮含量与林木细根的生物量、根长密度、根体积密度呈显著正相关;土壤全磷与林木细根的根组织密度呈显著正相关,与比根长、比根面积呈显著负相关;土壤含水率与林木细根的生物量和根体积密度均呈显著正相关;根际土壤pH和林木细根的比根长、比根面积呈显著正相关,与根组织密度则呈显著负相关.研究结果可为翅荚木优良种质资源选育提供科学依据.     

不同养分环境下邻株竞争对木荷和杉木生长、细根形态及分布的影响

以木荷和杉木为试验材料,模拟异质和同质两种森林土壤养分环境,设计单植、两株纯植和两株混植3种栽植方式,开展盆栽试验研究木荷与杉木混交造林增产及木荷生长竞争优势形成的原因.结果表明: 与同质养分环境相比,异质养分环境中木荷与杉木混植时两树种均具有较高的苗高和干物质积累量,且木荷竞争优势明显,这与其根系可塑性强有关.混植的木荷各径级细根大量增生,其根系总长度、表面积和体积比杉木高80%～180%.木荷细根在垂直方向上采用了补偿性的生长策略,即除占据富养表层外,还在低养分斑块中大量增殖以获得更大的竞争优势.木荷与杉木的细根在土壤中的拓殖深度不同,生态位分化,缓解了两树种根系对养分的强烈竞争,提高了混植产量.纯植的木荷由于根系自我识别作用,抑制了根系的生长,使得纯植产量较低.细根在空间上错开和均匀分布可能是木荷纯林结构稳定的原因之一.建议在生产中采用块状整地和表层施肥等措施,改善土壤养分分布状况,营建混交林促进木荷和杉木生长,而对已营造的木荷人工纯林,可以及时调控林分密度促进林木生长.     

Interactive effects of phenolic acid and nitrogen on morphological traits of poplar (Populus × euramericana ‘Neva’) fine roots

Aims The relationship between rhizosphere process and fine root growth is very close but still obscure. In poplar plantation, phenolic acid rhizodeposition and soil nutrient availability were considered as two dominant factors of forest productivity decline. It is very hard to separate them in the field and they might show an interactive effect on fine root growth. The objective of this study is to examine the influence of phenolic acids and nitrogen on branch orders of poplar fine roots and to give a deeper insight into how the ecological process on root-soil interface affected fine root growth as well as plantation productivity. Methods The cuttings of health annual poplar seedlings (I-107, Populus × euramericana ‘Neva’) serve as experiment materials, and were cultivated under nine conditions, including three concentration of phenolic acids at 0X, 0.5X, 1.0X (here, X represented the contents of phenolic acids in the soil of poplar plantation) and three concentration of nitrogen at 0 mmol·L^-1, 10 mmol·L^-1, 20 mmol·L^-1, based on Hoagland solution. The roots were all separated from poplar seedlings after 35 days, and 30 percent of total fine roots of every treatment were taken as fine root samples. These fine roots were grouped according to 1 to 5 branch orders, and then the morphological traits of each group of fine roots were scanned via root analyzer system (WinRHIZO, Regent Instruments Company, Quebec, Canada) including total length, surface area, volume and average diameter. Meanwhile, the dry mass of fine root samples of every order was measured to calculate specific root length (SRL), root tissue density (RTD). All data were analyzed via SPSS 17.0 software, and interactive effect of phenolic acids and nitrogen on roots was analyzed through univariate process module. Principal component analysis (PCA) and redundancy analysis (RDA) were conducted via Canoco 4.5 software. Important findings Under the conditions without phenolic acids application, the fine roots growth was significantly inhibited in deficiency and higher nitrogen treatments, especially for 1-3 order roots. Only specific root length appeared decreased with nitrogen level, and other traits of fine roots did not demonstrate linear relationship with nitrogen concentrations. Compared to 0.5X phenolic acids treatment, 1.0X phenolic acids significantly promoted the diameter and volume of 1-2 order roots (p < 0.05). Both phenolic acids and nitrogen demonstrated influence on poplar fine root traits. However, the diameter and volume of 1-2 order roots were significantly affected by phenolic acids, while the total length and surface area of 4-5 order roots was affected by nitrogen. Two way ANOVA showed that phenolic acids and nitrogen made a synergistic or antagonistic effect on morphological building of fine roots. Furthermore, PCA and RDA indicated that the interactive effects of phenolic acids and nitrogen led to significant differences among 1-3 order, 4th order and 5th order of poplar fine roots. The PC1 explained about 60.9 percent of root morphological variance, which was related to foraging traits of roots. The PC2 explained 25.3 percent of variance, which was related to root building properties. The response of poplar roots to phenolic acids and nitrogen was closely related to root order, and nitrogen played more influence on poplar roots than phenolic acids. Thus, phenolic acids and nitrogen level would affect many properties of root morphology and foraging in rhizosphere soil of poplar plantation. But nitrogen availability would serve as a dominant factor influencing root growth, and soil nutrient management should be critical to productivity maintenance of poplar plantation.     

酚酸和氮素交互作用下欧美杨107细根形态特征

树木细根生长与根际过程的关系十分密切。该研究仿生欧美杨107 (Populus × euramericana ‘Neva’)人工林根际土壤酚酸沉降与氮素有效性变化, 通过设置3种酚酸梯度(0X、0.5X、1.0X, X为田间土壤酚酸含量)与3种氮素水平(缺氮0 mmol·L^-1、正常氮10 mmol·L^-1、高氮20 mmol·L^-1), 探究酚酸和氮素对欧美杨107细根形态的影响, 以期为阐明树木根系生长对根-土界面过程的响应奠定基础。结果表明: (1)在无酚酸(0X)环境中, 缺氮和高氮均可抑制欧美杨107细根生长, 尤其对1-3级细根的影响更为显著。比根长随氮素水平升高逐渐减小, 但其他细根特征并未呈现与氮素水平的线性关系。(2) 0.5X和1.0X酚酸梯度相比, 欧美杨107的1-2级细根直径和体积随酚酸浓度增加而显著增大(p < 0.05)。酚酸和氮素对杨树细根的影响存在交互作用, 1-2级细根直径、体积受酚酸的影响显著, 而4-5级细根长度、表面积受氮素影响显著。双因素方差分析结果表明, 酚酸和氮素对细根形态建成具有协同或拮抗效应。(3)主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)结果表明, 在酚酸和氮素交互效应下, 杨树1-3级、 4级、 5级细根之间具有显著的形态差异。第一主成分主要体现细根觅食性状特征, 可解释细根形态变异的60.9%的信息; 第二主成分主要体现细根形态构建特征, 可解释25.3%的信息。杨树细根形态变化与根序高度相关, N素影响杨树细根形态的主效应较酚酸更强。因此, 根际环境中酚酸累积和氮素有效性变化会影响杨树细根的形态构建和细根对水分、养分的吸收, 而氮素有效性是影响杨树细根生长的重要因素, 开展杨树人工林土壤养分管理是林分生产力长期维持的关键。