洲际入侵植物生态位稳定性研究进展

人类活动引起的大规模洲际物种交换与生物入侵, 改变了当地生态系统结构与功能, 使生物多样性受到日益严重的威胁。本文通过综合分析主要国家和地区入侵植物的地理起源, 发现洲际入侵主要包括东亚—北美、东亚—南美、欧洲—南非、欧洲—北美、欧洲—东亚、北美—大洋洲等, 这些洲际入侵造成的后果往往比陆内入侵更为严重。利用物种分布模型(SDMs)预测入侵物种潜在分布范围是有效管理和提早预防生物入侵的重要依据, 但这些模型的一个关键假定是: 入侵物种的生态位在空间和时间上是保守的、稳定的。然而, 对于远离原产地种群并能快速适应新生境的洲际入侵植物来说, 生态位可能发生显著的变化。入侵种能否在入侵地保持原有的生态位, 取决于制约其生态分布的限制因素和生态过程在不同地区间是否发生变化。本文中作者总结了洲际入侵与陆内入侵的生态与进化过程的异同点, 认为这些限制物种原产地分布的因素如扩散限制、种间互作、适应性进化、生态可塑性和种群遗传特性等均可能导致入侵物种生态位的改变。建议下一步的研究应该重视: (1)对生态位属性进行多尺度的研究, 包括时间、空间、环境或系统发育等几个方面; (2)对比生态位稳定与发生偏移的物种特性, 确定什么样的入侵物种更容易改变原有的生态位; (3)进行生态位时间动态格局研究, 探讨生态位变化的倾向、历史速率和偏移程度, 以便判定生态位变化趋势。这些研究结果将会进一步提高物种分布模型的预测能力, 有助于更为准确地揭示气候变化和物种入侵对生物多样性的影响。     

揭示群落结构及其环境响应的联合物种分布模型的研究进展

物种分布模型通常用于基础生态和应用生态研究,用来确定影响生物分布和物种丰富度的因素,量化物种与非生物条件的关系,预测物种对土地利用和气候变化的反应,并确定潜在的保护区.在传统的物种分布模型中,生物的相互作用很少被纳入,而联合物种分布模型(JSDMs)作为近年提出的一种新的可行方法,可以同时考虑环境因素和生物交互作用,因而成为分析生物群落结构和种间相互作用过程的有力工具.JSDMs以物种分布模型(SDMs)为基础,通常采用广义线性回归模型建立物种对环境变量的多变量响应,以随机效应的形式获取物种间的关联,同时结合隐变量模型(LVMs),并基于Laplace近似和马尔科夫蒙脱卡罗模拟的最大似然估计或贝叶斯方法来估算模型参数.本文对JSDMs的产生及理论基础进行归纳总结,重点介绍了不同类型JSDMs的特点及其在现代生态学中的应用,阐述了JSDMs的应用前景、使用过程中存在的问题及发展方向.随着对环境因素与多物种种间关系研究的深入,JSDMs将是今后物种分布模型研究的重点.     

生态位模型的基本原理及其在生物多样性保护中的应用

生态位模型是利用物种已知的分布数据和相关环境变量,根据一定的算法来推算物种的生态需求,然后将运算结果投射至不同的空间和时间中来预测物种的实际分布和潜在分布.近年来,该类模型被越来越多地应用在入侵生物学、保护生物学、全球气候变化对物种分布影响以及传染病空间传播的研究中.然而,由于生态位模型的理论基础未被深入理解,导致得出入侵物种生态位迁移等不符合实际的结论.作者从生态位与物种分布的关系、生态位模型构建的基本原理以及生态位模型和生态位的关系等方面探讨了生态位模型的理论基础.非生物的气候因素、物种间的相互作用和物种的迁移能力是影响物种分布的3个主要因素,它们在不同的空间尺度下作用于物种的分布.生态位模型是利用物种分布点所关联的环境变量来模拟物种的分布,这些分布点本身关联着该物种和其他物种间的相互作用,因此生态位模型所模拟的是现实生态位(realized niche)或潜在生态位(potential niche),而不是基础生态位(fundamental niche).Grinnell生态位和Elton生态位均在生态位模型中得到反映,这取决于环境变量类型的选择、所采用环境变量的分辨率以及物种自身的迁移能力.生态位模型在生物多样性保护中的应用主要包括物种的生态需求分析、未知物种或种群的探索和发现、自然保护区的选择和设计、物种入侵风险评价、气候变化对物种分布的影响、近缘物种生态位保守性及基于生态位分化的物种界定等方面.     

物种生态位构建理论与双点位基因模型应用

物种生态位构建与其进化关系的研究属于生态位理论的新进展。本文就生态位构建理论做出全面的介绍。分别论述了该理论中最基本的定义(什么是生态位构建)。其进化意义(对双点位种群基因模型的分析结果)及生态位构建与环境的相互作用。主要结果有：①物种的生态位构建机制。从进化尺度上具体描述了其通过新陈代谢、活动和选择来确定自身的生态位(包括部分的创建。毁灭);②自然选择与人工选择具有进化方向异向性,生态位构建可能导致进化惯量与进化动量不同的变化规律;③生态位构建能导致有害的等位基因的修复。能支持或消除稳定的多态现象．引起不平衡等。据此．提出对未来工作的3点展望：①由于人类的生态位构建除了所有物种都具有的特性外,文化是其重要的进化源。因此可将该理论应用到人类社会学科中探讨人类的发展进程;②最初提出生态位构建是基于种群水平的,也可将其作用机制放大或缩小至各种不同的尺度研究具体问题;③由于生态位构建中两种进化方向的异向性,所以在现实的生态环境中特别突出人工选择的作用,可为品种选育和人工调控提供理论依据。     

Realized niche shift associated with Galinsoga quadriradiata (Asteraceae) invasion in China

粗毛牛膝菊在中国的入侵与生态位漂移有关 在外来物种入侵和扩散过程中,生态位的漂移可能起到了重要作用。粗毛牛膝菊(Galinsoga quadriradiata) 在中国已造成了较为严重的入侵,占据了许多与其原产地不同的气候区。为此,本研究力图揭示粗毛牛膝菊入侵过程中的气候生态位漂移,分析其在该物种入 侵中国过程中可能发挥的作用。本研究结合粗毛牛膝菊原 产地和入侵地的分布点与气候数据, 采用Maxent模型预测了其在中国潜在的分布,并采用主成分分析的方法评估 了在入侵中国过程中粗毛牛膝菊气候生态位的漂移。模型结果显示,该物种原产地种群和入侵地种群之间只 有32.7%的生态位重叠,两个种群的生态位相似性较低(Schoener's D = 0.093, P < 0.005),这暗示了在其入侵过程中发生了生态位漂移。相比于其原产地种群,其在中国的入侵种群气候生态位的整体范围和中心都明 显地漂移向了温度更低、降水更少的区域;中国南方大部分区域属于粗毛牛膝菊的稳定适生区,而位于入侵 前沿的北方地区则存在局域适应和潜在拓殖区域。这些研究结果说明,粗毛牛膝菊在中国的入侵种群仍处于准平衡阶段,未来有可能继续向新的适生区扩散入侵,其生态位的变化有力地解释了为什么该物种在中国的入侵性强、危害范围大。     

生物多样性理论最新进展

生物多样性是生态系统复杂性的重要特征, 理解多样性的形成和维持机制一直是理论生态学研究的核心议题。本文从三方面概述了生物多样性理论的最新进展。一是物种共存和群落构建, 总结了现代共存理论和基于过程的群落构建理论的新进展。二是物种相互作用, 综述了利用经验数据推断物种相互作用关系和强度的最新方法。三是生态-进化动态, 介绍了生态-进化模型的一般框架及其在生物多样性研究中的应用。最后对生物多样性理论的发展趋势做了展望, 特别是多尺度整合理论和全球变化下的预测理论。     

生态位模型的理论基础、发展方向与挑战

生态位模型是一个以生态位理论为基础的新兴研究领域.它通过采集研究对象的已知分布点及其相关的环境数据组成训练样本,利用数理统计或机器学习理论分析数据,构建特征函数表示物种在生态位空间的实际生态位.以生态位模型预测物种潜在分布地或计算物种间的生态位重叠等研究,在生态学、生物地理学和进化生物学研究中显得越来越重要.本文从生态位概念出发,详细解析了生态位模型的理论基础、相关的焦点争论、使用时的注意点以及可能的发展方向与面临的挑战,指出模型中要考虑人类活动对物种生态位的影响.希望本文所探讨的本领域最新的争论焦点能引起相关学者的关注与深入思考.     

应用生态位模型研究外来入侵物种生态位漂移

由于基础生态位和实际生态位的改变,外来入侵物种在入侵地成功定殖、扩散后常会发生生态位漂移,而物种生态位漂移往往很难直接证明。生态位模型在假设入侵物种的生态位需求保守的前提下,以物种在其原产地的生态位需求为基础,预测其在入侵地的潜在分布,通过比较预测分布与实际分布的差异可以从一定程度上得到外来入侵物种的生态位是否发生漂移的间接证据。以我国入侵杂草胜红蓟在原产地的生态位需求为基础,应用生态位模型预测其在其他地区的潜在分布。研究结果表明,生态位模型可以很好地预测胜红蓟在亚太平洋地区和非洲地区的分布,但在我国,其预测分布与实际分布存在较大差别。胜红蓟在我国预测分布主要为云南、海南、台湾部分地区,而胜红蓟入侵我国后现已广泛分布于长江以南地区,其实际分布比预测分布广泛得多,由此推测胜红蓟在入侵我国后其生态位已经产生了漂移。     

动物种群动态模型研究的进展与展望

动物种群动态模型经历了百余年的发展, 文章回顾和总结了其取得的丰富成果, 并展望其未来发展方向。种群动态包括种群数量动态和时空分布动态, 根据其形式和研究内容,可以将种群动态模型分为数量模型和空间模型。数学模型通过数学方程模拟种群数量的变化趋势, 它包括“J”型增长模型、“S”型增长模型和Lotka-Voltera模型等; 空间模型侧重于种群和生境的空间化表达, 包括异质种群模型、空间精确性种群模型和基于个体的种群模型等。种群动态模型在物种保护、气候变化和土地管理等方面都有成功应用。目前, 种群动态模型的空间描述能力不足, 未来与地理信息技术结合将有助于种群动态模型的进一步发展。     

提高生态位模型转移能力来模拟入侵物种 的潜在分布

生态位模型利用物种分布点所关联的环境变量去推算物种的生态需求, 模拟物种的分布。在模拟入侵物种分布时, 经典生态位模型包括模型构建于物种本土分布地, 然后将其转移并投射至另一地理区域, 来模拟入侵物种的潜在分布。然而在模型运用时, 出现了模型的转移能力较低、模拟的结果与物种的实际分布不相符的情况, 由此得出了生态位漂移等不恰当的结论。提高生态位模型的转移能力, 可以准确地模拟入侵物种的潜在分布, 为入侵种的风险评估提供参考。作者以入侵种茶翅蝽(Halyomorpha halys)和互花米草(Spartina alterniflora)为例, 从模型的构建材料(即物种分布点和环境变量)入手, 全面阐述提高模型转移能力的策略。在构建模型之前, 需要充分了解入侵物种的生物学特性、种群平衡状态、本土地理分布范围及物种的生物历史地理等方面的知识。在模型构建环节上, 物种分布点不仅要充分覆盖物种的地理分布和生态空间的范围, 同时要降低物种采样点偏差; 环境变量的选择要充分考虑其对物种分布的限制作用、各环境变量之间的空间相关性, 以及不同地理种群间生态空间是否一致, 同时要降低环境变量的空间维度; 模型构建区域要真实地反映物种的地理分布范围, 并考虑种群的平衡状态。作者认为, 在生态位保守的前提下, 如果模型是构建在一个合理方案的基础上, 生态位模型的转移能力是可以保证的, 在以模型转移能力较低的现象来阐述生态位分化时需要引起注意。     

丛枝菌根真菌生物地理学研究进展

丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)普遍存在于陆地生态系统中,能与绝大多数高等植物形成菌根共生体系。AMF能够促进植物对矿质养分的吸收,增强植物的抗逆能力,在维持生态系统稳定性和生产力中发挥着重要作用。AMF生物地理学主要研究AMF的生物地理分布格局和群落构建机制,对于理解AMF在不同生态系统中的重要性至关重要。总结了AMF生物地理学最新研究进展及研究方法,提出了AMF生物地理学研究理论框架。认为AMF在自然界中并非简单随机分布,宿主植物、地理因子、气候因子和土壤因子共同决定AMF的群落结构,不同尺度下的AMF群落构建符合生态位-中性连续统假说,但在不同尺度下这些驱动因子的相对重要性不同。在全球尺度和区域尺度下,AMF的地理分布格局主要受地理距离和气候因子的影响,中性理论的作用大于生态位理论。随着空间尺度的缩减,宿主植物和环境因子对AMF群落的影响胜过地理距离和扩散限制的作用,生态位理论取代中性理论在AMF群落构建中的主导地位。此外,很多研究发现,同一生境中AMF的群落构建机制并非一成不变,会随环境的变化而发生改变。在未来的研究中,应在野外调查和公共数据库的基础上加强整合分析和数据挖掘工作,从而进一步丰富和完善AMF生物地理学理论。     

Neutral theory and the species abundance distribution: recent developments and prospects for unifying niche and neutral perspectives

Published in 2001, The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography (UNTB) emphasizes the importance of stochastic processes in ecological community structure, and has challenged the traditional niche‐based view of ecology. While neutral models have since been applied to a broad range of ecological and macroecological phenomena, the majority of research relating to neutral theory has focused exclusively on the species abundance distribution (SAD). Here, we synthesize the large body of work on neutral theory in the context of the species abundance distribution, with a particular focus on integrating ideas from neutral theory with traditional niche theory. First, we summarize the basic tenets of neutral theory; both in general and in the context of SADs. Second, we explore the issues associated with neutral theory and the SAD, such as complications with fitting and model comparison, the underlying assumptions of neutral models, and the difficultly of linking pattern to process. Third, we highlight the advances in understanding of SADs that have resulted from neutral theory and models. Finally, we focus consideration on recent developments aimed at unifying neutral‐ and niche‐based approaches to ecology, with a particular emphasis on what this means for SAD theory, embracing, for instance, ideas of emergent neutrality and stochastic niche theory. We put forward the argument that the prospect of the unification of niche and neutral perspectives represents one of the most promising future avenues of neutral theory research.     

How to understand species’ niches and range dynamics: a demographic research agenda for biogeography

Range dynamics causes mismatches between a species’ geographical distribution and the set of suitable environments in which population growth is positive (the Hutchinsonian niche). This is because source–sink population dynamics cause species to occupy unsuitable environments, and because environmental change creates non‐equilibrium situations in which species may be absent from suitable environments (due to migration limitation) or present in unsuitable environments that were previously suitable (due to time‐delayed extinction). Because correlative species distribution models do not account for these processes, they are likely to produce biased niche estimates and biased forecasts of future range dynamics. Recently developed dynamic range models (DRMs) overcome this problem: they statistically estimate both range dynamics and the underlying environmental response of demographic rates from species distribution data. This process‐based statistical approach qualitatively advances biogeographical analyses. Yet, the application of DRMs to a broad range of species and study systems requires substantial research efforts in statistical modelling, empirical data collection and ecological theory. Here we review current and potential contributions of these fields to a demographic understanding of niches and range dynamics. Our review serves to formulate a demographic research agenda that entails: (1) advances in incorporating process‐based models of demographic responses and range dynamics into a statistical framework, (2) systematic collection of data on temporal changes in distribution and abundance and on the response of demographic rates to environmental variation, and (3) improved theoretical understanding of the scaling of demographic rates and the dynamics of spatially coupled populations. This demographic research agenda is challenging but necessary for improved comprehension and quantification of niches and range dynamics. It also forms the basis for understanding how niches and range dynamics are shaped by evolutionary dynamics and biotic interactions. Ultimately, the demographic research agenda should lead to deeper integration of biogeography with empirical and theoretical ecology.     

Confronting species distribution model predictions with species functional traits

Species distribution models are valuable tools in studies of biogeography, ecology, and climate change and have been used to inform conservation and ecosystem management. However, species distribution models typically incorporate only climatic variables and species presence data. Model development or validation rarely considers functional components of species traits or other types of biological data. We implemented a species distribution model (Maxent) to predict global climate habitat suitability for Grass Carp (Ctenopharyngodon idella). We then tested the relationship between the degree of climate habitat suitability predicted by Maxent and the individual growth rates of both wild (N = 17) and stocked (N = 51) Grass Carp populations using correlation analysis. The Grass Carp Maxent model accurately reflected the global occurrence data (AUC = 0.904). Observations of Grass Carp growth rate covered six continents and ranged from 0.19 to 20.1 g day⁻¹. Species distribution model predictions were correlated (r = 0.5, 95% CI (0.03, 0.79)) with observed growth rates for wild Grass Carp populations but were not correlated (r = −0.26, 95% CI (−0.5, 0.012)) with stocked populations. Further, a review of the literature indicates that the few studies for other species that have previously assessed the relationship between the degree of predicted climate habitat suitability and species functional traits have also discovered significant relationships. Thus, species distribution models may provide inferences beyond just where a species may occur, providing a useful tool to understand the linkage between species distributions and underlying biological mechanisms.     

Climate change induced elevational range shifts of Himalayan tree species

Global warming may force montane species to shift upward to keep pace with their shifting climate niche. How species differences in such distribution shifts depend on their elevational positions, elevation-dependent warming rates, and other environmental constraints, or plant functional traits is poorly understood. Here, we analyzed for 137 Himalayan tree species how distribution shifts vary with elevational niche positions, environmental constraints, and their functional traits. We developed ecological niche models using MaxEnt by combining species survey and botanical collections data with 19 environmental predictors. Species distributions were projected to 1985 and 2050 conditions, and elevational range parameters and distribution areas were derived. Under the worst-case RCP 8.5 scenario, species are predicted to shift, on average, 3 m/year in optimum elevation, and have 33% increase in distribution area. Highland species showed faster predicted elevational shifts than lowland species. Lowland and highland species are predicted to expand in distribution area in contrast to mid-elevation species. Tree species for which species distribution models are driven by responses to temperature, aridity, or soil clay content showed the strongest predicted upslope shifts. Tree species with conservative trait values that enable them to survive resource poor conditions (i.e., narrow conduits) showed larger predicted upslope shifts than species with wide conduits. The predicted average upslope shift in maximum elevation (8 m/year) is >2 times faster than the current observations indicating that many species will not be able to track climate change and potentially go extinct, unless they are supported by active conservation measures, such as assisted migration.     

Five (or so) challenges for species distribution modelling

Species distribution modelling is central to both fundamental and applied research in biogeography. Despite widespread use of models, there are still important conceptual ambiguities as well as biotic and algorithmic uncertainties that need to be investigated in order to increase confidence in model results. We identify and discuss five areas of enquiry that are of high importance for species distribution modelling: (1) clarification of the niche concept; (2) improved designs for sampling data for building models; (3) improved parameterization; (4) improved model selection and predictor contribution; and (5) improved model evaluation. The challenges discussed in this essay do not preclude the need for developments of other areas of research in this field. However, they are critical for allowing the science of species distribution modelling to move forward.     

天童常绿阔叶林中常绿与落叶物种的物种多度分布格局

物种多度分布是对群落内不同物种多度情况的数量描述, 作为理解群落性质的基石, 其形成机制受到广泛关注。常绿与落叶物种是两类有着不同物候性状与生长策略的物种集合, 它们普遍共存于常绿阔叶林中。在天童20 ha常绿阔叶林动态监测样地内, 虽然常绿物种在物种多度和胸高断面积等指标上占有绝对优势, 但其在物种丰富度上却不及落叶物种。分析两者在常绿阔叶林中的物种多度分布特征, 能够为理解常绿阔叶林内物种多样性的维持机制提供一个全新的视角。为此, 我们基于天童样地的植被调查数据, 一方面利用累积经验分布函数对两类生活型植物的物种多度分布进行描述, 使用Kolmogorov-Smirnov检验(K-S检验)判断其差异性; 另一方面, 采用纯统计模型、生态位模型和中性理论模型对二者的物种多度分布曲线进行拟合, 并基于K-S检验的结果以及AIC值进行最优模型的筛选。结果显示: (1)常绿与落叶物种的物种多度分布曲线间并无显著差异。(2)在选用的3类模型中, 中性理论模型对于两类物种多度分布曲线的拟合效果都最好, 而生态位模型的拟合效果则一般。从上述结果可以看出, 尽管常绿与落叶物种在物种数量和多度等方面均存在差异, 但它们却有着近似的物种多度分布格局以及相近的多样性维持机制。然而, 鉴于模型拟合的结果只能作为理解群落多样性构建机制的必要非充分条件, 故而只能初步判定中性过程对于常绿与落叶物种的物种多样性格局影响更大, 却不能排除或衡量诸如生态位分化等其他过程在两类生活型多样性格局形成中的贡献。