小岛屿效应检测方法研究进展

小岛屿效应(small-island effect, SIE)描述了种-面积关系(species-area relationship, SAR)的一种特殊现象: 在面积低于某个阈值时, 物种数不随岛屿面积的增加而增加或以一种比大岛屿低的速率增加的现象。由于小岛屿效应的面积阈值可能是多种生物地理格局和生态学过程在空间尺度上的转折点, 另外该现象在生物多样性保护领域具有重要指导意义, 因此小岛屿效应已经成为岛屿生物地理学和生物多样性研究领域的一种重要格局。目前主要有5种分析和检验小岛屿效应的方法, 包括种-面积关系形状比较法(SAR shape comparison)、断点回归法(breakpoint/piecewise regression)、零模型法(null model)、路径分析法(path analysis)和树模型法(tree-based model)。本文首先简要介绍了小岛屿效应与种-面积关系的关联, 然后重点总结了文献中记载的小岛屿效应检测的5种方法的优点和不足。在SAR形状比较法中, 受大岛屿离群值效应的影响, SAR的形状往往很难呈现出“S”形曲线。在断点回归法中, 数据的对数转换使检测到的SIE可能只是一种假象。在零模型法中, 随机化过程忽略了物种之间生态特征的差异, 降低了岛屿物种丰富度预期值的可信度。在路径分析法中, 生境多样性难以量化以及SIE范围内如果SAR具有斜率则会降低该方法的适用性。在树模型法中, 如果面积不是物种丰富度变异的最佳预测因子, 树模型不会首先选择面积对样本进行拆分; 另外如果SAR存在两个面积阈值, 树模型可能不会从SIE阈值处进行拆分。因此, 为了避免因某种方法的自身不足而造成的错误判断, 我们建议: 首先应同时使用多种方法来进行SIE检测, 当至少有两种方法同时检测出SIE时, 方可认为系统中存在SIE; 其次, 针对现有检测方法中存在的缺陷加以改进也是今后重要的发展方向。最后, 本文针对国内学者从事较多的生境岛屿中SIE的特征以及导致全球变化的人类活动如何影响SIE的出现等问题给出了一些启发性建议。本文将为小岛屿效应的准确检测提供参考依据并为完善小岛屿效应的理论框架起到推动作用。     

贵州花溪大学城破碎化林地中鸟类群落的小岛屿效应

小岛屿效应打破了传统的种-面积关系认知,是当前岛屿生物地理学与生境破碎化领域的研究热点之一。然而,目前的研究缺乏以人类干扰度较高的城市破碎化生境为载体来探究小岛屿效应问题。本研究以贵州花溪大学城30个面积0.25 ~ 290.40 hm2的残存自然林地为研究区,在2017至2021年的鸟类繁殖季对林地中的鸟类进行调查。共记录到鸟类98种,隶属于11目41科。剔除高空飞行、非森林鸟类及偶然出现的物种后,不同斑块中的鸟类物种数介于12至49种之间,平均每个斑块24种。在R软件中利用“sars”包构建4种关键种-面积回归模型发现,先平后升的两段式回归模型是预测种-面积关系的最佳模型。该模型显示,在面积阈值1.16 hm2之上,物种丰富度随着面积的增加逐渐增多,符合传统岛屿生物地理学提出的面积效应;但是,在面积阈值1.16 hm2之下,物种丰富度不随面积发生显著变化,表现出小岛屿效应的特征。小岛屿效应的形成可能与喀斯特特殊地貌环境、食物资源或“中转站”、“垫脚石”等生态功能相关,其具体发生机制尚有待进一步研究。根据本研究结果,建议在城市规划建设时尽可能保护自然林地并设计绿色过渡带,在优先保护大林地斑块的同时不应忽视对具有重要生态价值的小林地斑块的保护。     

温州沿海小型海岛植物丰富度和β多样性及其影响因子

于2012-2015年调查了温州沿海20个小型无居民海岛的植物组成,共记录到维管束植物366种,隶属于95科244属,其中草本植物226种木本植物140种。拟合了5个种-面积关系模型,采用赤池信息量AIC对模型进行选择,发现种-面积-生境类型关系模型SAH_nR权重系数最大,为40.26%,两种断点回归种-面积关系模型BR-SAR权重系数分别仅为6.94%和0.43%,表明基于这20个海岛拟合的种-面积关系不存在小岛屿效应。岛屿植物物种丰富度主要受面积A影响,离大陆距离,I_m对丰富度无显著作用;偏相关分析表明除A外,周长/面积比PAR和岛屿生境多样性指数H_d显著影响了植物丰富度,其逐步回归方程分别为:植物总丰富度S=76.714+1.696A-0.046PAR,R~2=0.839;木本植物丰富度S_(-woody)=6.525+0.455A+24.544H_d,R~2=0.697;草本植物丰富度S_(-herbaceous)=66.899+1.285A-0.04PAR-23.434H_d,R~2=0.865。偏最小二乘回归PLS分析中岛屿空间特征参数对岛屿物种相似性指数重要性排序为:I_m(0.61)I_i(0.56)PAR(0.49)A(0.20)岸线长度Per(0.14)生境类型H(0.072)岛屿高程E(0.065)岛屿形状指数SI(0.05)。由此可见,近岸的小型海岛植物丰富度并不总是由岛屿面积来决定;隔离度对岛屿植物β多样性影响较大。     

沿海岛屿与内陆藓类植物遗传多样性和分化的比较研究——以真藓(Bryum argenteum Hedw.)为例

基于11个内陆居群和32个岛屿居群的252份标本,采用ISSR分子标记技术对真藓（Bryum argenteum Hedw.）的遗传多样性进行了研究。结果显示：岛屿与内陆居群间的遗传多样性差异显著,岛屿居群间的分化程度（G_st=0.453）大于内陆居群（G_st=0.387）,岛屿居群的遗传分化与地理来源间存在极显著相关性（r=0.478,n=175,P<0.001）。地理隔离效应是导致岛屿居群间遗传分化的重要因素。岛内居群间的遗传分化水平较低,仅有29.4%~29.7%的遗传多样性存在于居群间。聚类分析表明,43个居群可划分为10大类群,真藓遗传关系受地理因素和生境异质性的影响,水域隔离影响了真藓繁殖体在岛屿间的传播。     

沿海岛屿与内陆藓类植物遗传多样性和分化的比较研究——以真藓(Bryum argenteum Hedw.)为例

基于11个内陆居群和32个岛屿居群的252份标本,采用ISSR分子标记技术对真藓( Bryum argenteum Hedw.)的遗传多样性进行了研究。结果显示:岛屿与内陆居群间的遗传多样性差异显著,岛屿居群间的分化程度( G st = 0. 453)大于内陆居群( G st = 0. 387),岛屿居群的遗传分化与地理来源间存在极显著相关性( r = 0. 478, n = 175, P < 0. 001)。地理隔离效应是导致岛屿居群间遗传分化的重要因素。岛内居群间的遗传分化水平较低,仅有29. 4%~ 29. 7%的遗传多样性存在于居群间。聚类分析表明,43个居群可划分为10大类群,真藓遗传关系受地理因素和生境异质性的影响,水域隔离影响了真藓繁殖体在岛屿间的传播。     

整合生态系统服务与驱动因素阈值效应的生态安全分区研究——以西南地区为例

生态系统服务供给能力和权衡/协同关系已被广泛用于生态保护和生态安全分区研究中。但现有分区研究多侧重于生态系统服务供给能力或权衡/协同关系的某一方面,且在分区过程中较少考虑生态系统服务对驱动因素的非线性响应。基于此,以西南地区为例,在对区域土壤保持、产水、净初级生产力(NPP)及粮食供应四类服务供给量和权衡/协同关系进行估算的基础上,构建生态系统服务供给指数、关系指数和综合指数。在对三类指数时空变化特征进行剖析的同时,重点探讨主要驱动因素与生态系统服务综合指数间的约束关系,识别临界阈值,进而明确区域生态安全分区及优化方案。结果显示：(1)2000—2020年,区域生态系统服务供给指数呈上升趋势,体现了生态修复的积极作用;同时,在追求生态系统服务供给能力最大化输出的过程中,造成了区域生态系统服务权衡关系的增强。因此,有必要将生态系统服务供给和权衡/协同关系同时纳入生态安全分区中。(2)空间上,三类指数的低值区高度重合,均位于川西高原;但高值区的分布存在一定差异,供给指数的高值区位于研究区西南角,而关系指数和综合指数的高值区位于研究区东部。(3)自然-社会条件、植被环境条件和社会-经济条件是影响区域生态系统服务综合指数变化的主要因素,三者与综合指数间呈倒“U”型约束关系,即存在明显的阈值效应。且随时间推移,自然-社会条件和植被环境条件对生态系统服务综合指数的约束效应略有收紧。(4)研究区以相对修复区为主,其次是重点修复区和相对安全区,生态安全区面积最小。未来可以对不同分区上的限制因素进行调整以实现区域生态系统服务供给最大和关系最优。     

面积、温度及分布区限制对物种丰富度海拔格局的影响: 以秦岭太白山为例

 物种丰富度的分布格局及其形成机制是生态学研究的热点。以往的研究主要描述丰富度的格局, 而对其形成机制研究较少, 且主要集中于探讨单个因子或过程的影响。物种丰富度同时受到多个因子和过程的综合作用, 面积、温度及物种分布区限制被认为是控制山地物种丰富度海拔格局的主要因素, 三者同时沿海拔梯度而变化, 同时作用于丰富度的海拔格局。幂函数种-面积关系(SAR)、生态学代谢理论(MTE)及中域效应假说(MDE)分别基于以上3个因素, 从机制上解释了物种丰富度 的海拔格局。探讨这些假说的相对影响对研究物种丰富度的大尺度格局及其形成机制具有重要意义。方差分离方法有利于分解不同因素的影响, 为此, 该文以秦岭太白山的植物物种丰富度为例, 采用方差分离和逐步回归方法, 分析了SAR、MTE及MDE对物种丰富度海拔格局的影响。结果表明, 太白山的植物物种丰富度沿海拔梯度呈单峰分布格局, 但丰富度峰值存在类群差异; 对太白山所有植物物种丰富度的垂直格局而言, SAR、MTE及MDE分别解释了其物种丰富度随海拔变化的66.4%、19.8%和37.9%, 共同解释了84.6%, 在消除其他因素的影响后, SAR和MTE的独立影响较高(分别为25.5%和17.7%), 而MDE的独立影响不显著; 分类群研究则发现, 苔藓植物丰富度的海拔格局主要受MDE的影响, 蕨类植物丰富度的海拔格局同时受到SAR、MTE以及MDE的影响, 而种子植物物种丰富度的海拔格局主要受SAR和MTE影响。     

全球城市树木降温效率阈值效应和气候响应

城市树木对缓解城市热岛效应具有重要作用,但是单位树木覆盖率(Fraction tree cover, FTC)增加对地表温度的减弱程度,即降温效率(Cooling Efficiency, CE)对树木覆盖率的响应特征尚不清楚。此外,气温(Air temperature, AT)、土壤湿度(Soil moisture, SM)和饱和水汽压差(Vapor pressure deficit, VPD)的相互作用阻碍对其如何影响CE的理解。选取全球229座城市,构建2100 m×2100 m单元格,利用分段回归确定不同气候带CE随FTC变化的拐点(阈值效应),结合偏最小二乘路径分析探究上述气象变量对CE的直接和间接影响。结果表明:(1)在干旱带白天和半干旱带夜间,CE随FTC的增加不存在显著拐点,在半干旱带白天和干旱带夜间,FTC阈值为19%,半湿润带昼夜FTC阈值分别为45%和30%,湿润带为55%和23%。(2)AT和SM普遍促进CE,VPD在白天直接抑制CE,夜间则促进CE。在(半)干旱带,AT和SM主要通过控制VPD间接影响CE,而在(半)湿润带,AT和SM主要直接影响CE。(3)在半干旱带,白天AT和VPD在FTC阈值前后对CE的影响方向相反,主导因素由AT变成VPD;夜间湿润带AT对CE的路径系数在FTC阈值处由负转正,其余气候带的主导因素保持不变。本研究得到的FTC阈值能指导不同气候带城市绿化规划,通过分析气候条件在FTC阈值前后对CE的差异性影响,为构建气候韧性城市提供依据。     

北京山区河岸带植物群落种-面积关系

种-面积关系是群落生态学的基本问题之一,是了解植物群落结构的重要途径。为摸清北京山区河流河岸带植物群落调查最小样方面积,在北京市怀柔区怀九河河岸带沿线,采用基于河岸带立地条件逐步扩大样地面积的方法布设50个80m长样地,调查计算并拟合不同类型河岸带所需的最小样地面积。研究结果表明:北京市怀柔区怀九河河岸带植物种数255种,隶属于70科185属。通过聚类分析将怀九河河岸带分为自然河岸带、近自然河岸带、人工岸坡乔灌草河岸带、人工岸坡观赏性乔灌草河岸带、人工岸坡疏乔灌草干砌石河岸带和人工岸坡浆砌石河岸带6种类型。根据赤池信息量准则AIC可知自然河岸带、近自然河岸带、人工岸坡乔灌草河岸带和人工岸坡疏乔灌草干砌石河岸带优先选取S=c-ae~(-bA),人工岸坡观赏性乔灌草河岸带优先选取S=aA/(1+bA),人工岸坡浆砌石河岸带优先选取S=c/(1+ae~(-bA))。满足相同比例植物种调查,不同类型河岸带所需最小样地面积存在明显差异,当满足河岸带植物调查80%植物种时,人工岸坡浆砌石河岸带(84m~2)和自然河岸带(217m~2)所需样地面积较小,其次是人工岸坡疏乔灌草干砌石河岸带(362m~2),近自然河岸带(450m~2)和人工岸坡乔灌草河岸带(460m~2)所需样地面积相似,而人工岸坡观赏性乔灌草河岸带所需样地面积最大为571m~2。所得出的河岸带植物调查最小样地面积对于河岸带生物多样性保护和指导河岸带生态修复具有重要意义。     

城市植被调查的取样面积推算与遗漏植物曲线

种—面积关系常用于确定自然植被调查的取样面积, 但其在城市植被中的应用依然少见报道。基于重庆市3个行政区共54个样地, 采用巢式样方法和随机样方法同时调查样地所有植物, 揭示城市植物种—面积关系, 分析城市植物调查的取样面积推算方法, 并通过遗漏曲线揭示两种调查方法遗漏植物的规律。研究结果表明: 巢式样方法下, 种—面积曲线符合Logistic函数和Allometrica1函数的变化规律(R2>0.90), 相关公式可用于推算最小取样面积, 且取样精度越高则所需最小取样面积增加量越大。公园及居住区绿地, 调查到植物种数的比例从60%逐渐增加到90%时, 所需最小取样面积的平均值从17.7 m2逐渐增加到162.0 m2。在巢式样方法下, 取样面积从100 m2增加到625 m2, 公园和居住区绿地中遗漏的植物(未被调查到的植物), 种数比例分别从15.17%和13.98%降低至1.42%和0.42%。目前城市植物调查中常用的100 m2样方面积下, 公园和居住区中遗漏的物种中, 分别有78.1%和81.8%为频率3.7%的低频物种。公园和居住区绿地中, 遗漏植物的频率—种数关系均符合Hyperb1函数曲线(R2>0.95)。草本植物调查中常用的随机样方法(3个1 m × 1 m样方), 遗漏草本植物的种数平均为公园草本植物的41.44%、居住区草本植物的49.58%, 其中A级频率物种分别占公园及居住区的93.48%和93.22%。随机样方法下, 公园和居住区绿地遗漏草本植物的频率—种数关系符合Logistic函数曲线(R2>0.94)。研究结果和方法可为城市植物多样性调查取样方法的确定和评价提供一定的理论参考。     

生物群落的种-面积关系

种—面积关系主要探讨物种数量随面积扩大而变化的规律, 它联系不同尺度的生物多样性, 是生物多样性尺度转换的重要依据。利用种—面积关系可以估算群落或区域的物种数量、评价区域生物多样性的丧失。由于构建方式、尺度效应以及区域差异, 种—面积关系的具体形式及其普适性还存在争议。本文主要从构建、尺度效应、区域分异以及与种—多度分布的联系等方面综述种—面积关系的主要进展, 并探讨它在不同方面的适用性。最后给出了利用基于组合样方系列构建的种—面积关系来估算秦岭山地物种数的实例, 结果表明估算精度良好。     

小兴安岭阔叶红松林木本植物种-面积关系

种-面积关系研究是了解植物群落结构的重要途径,是群落生态学的基本问题。不同的研究方法对种-面积关系影响很大。利用黑龙江省小兴安岭两个10.4 hm2样地和5个1.0 hm2样地的调查数据,采用移动窗口法确定各样地的最小取样面积,避免了巢式取样法及随机样方法的不足。并采用4种种-面积关系模型进行拟合,评价各关系模型的适合度。在此基础上,基于最小面积进行模拟随机取样,探讨取样大小对物种数估计精度的影响。研究结果表明:由于拟合曲线模型的适用性及曲线外推可靠性问题的存在,采用拟合曲线的方法所估计的最小面积与实际值偏差较大。实际调查得到的各样地最小面积40 m×40 m—45 m×45 m,说明小兴安岭地区阔叶红松林群落所需的最小面积基本一致,但各样地群落结构的差异却在对取样数量的要求上体现出来。其中丰林与大亮子河样地物种数分布相对均匀,所需最小样方数量较少;而方正与胜山样地物种数分布异质性较大,差异的机理还有待于进一步研究。     

西双版纳种子植物物种多样性的垂直格局及机制

物种多样性海拔分布格局及其形成机制的研究是生物地理学和宏观生态学的重要议题之一。本文利用西双版纳植物专著资料, 结合高分辨率的地形和气候等数据, 探讨了面积、边界限制和现代气候对西双版纳野生种子植物物种丰富度及物种密度海拔分布格局的影响。结果表明: (1)物种丰富度呈单峰分布格局, 面积(81.9%)、边界限制(17.5%)和气候(60.0-69.3%)都不同程度地解释了物种丰富度的单峰格局; (2)利用幂函数种-面积关系计算的物种密度沿海拔大致呈减小的分布趋势, 气候的解释率降低为32.6-40.6%, 与边界限制无显著相关关系; (3)利用等面积高度带划分得到的物种密度沿海拔呈单峰变化趋势, 物种密度与边界限制无显著相关性, 但气候对物种密度的解释率为81.6-89.9%。研究结果有助于准确全面地理解物种多样性的海拔分布格局及其成因机制, 为西双版纳生物多样性保护提供理论支撑和实践指导。