生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征

生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点.在系统介绍生态化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上,重点从土壤C:N:P化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固定的影响,以及人类活动对C:N:P比的影响等方面探讨了C:N:P比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题,并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发展方向.通过对生态化学计量学理论和方法的研究,可以深入认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关系,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实意义.     

生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索

 20世纪以来,生物科学的发展异军突起,成为发展最快的学科,不仅学科分类逐渐细化,而且研究领域也逐渐深入,然而,这种分化和深入也可能会掩盖生物的一些最普遍特征。地球上的生物是否具有统一的、更本质的特征？能否把不同生物学领域和不同层次的知识联系起来？随着对这些问题的不断探索,一门新兴的学科——生态化学计量学,在最近20年悄然兴起。生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理,是研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学。这一研究领域使得生物学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机地统一起来。目前,生态化学计量学已经广泛应用于种群动态、生物体营养动态、微生物营养、寄主_病原关系、生物共生关系、消费者驱动的养分循环、限制性元素的判断、生态系统比较分析和森林演替与衰退及全球C、N、P生物地球化学循环等研究中,并取得了许多研究成果。该文概述了生态化学计量的概念、历史起源和基本理论,重点介绍了生态化学计量学理论在消费者驱动的养分循环、限制性养分元素判别以及全球C、N、P循环等方面的应用进展,并对生态化学计量学未来的研究方向进行了展望,期望引起国内同行的重视并有助于推动我国在此领域开展相关研究。     

生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用

生态化学计量学主要是研究碳、氮、磷等元素在各种生态过程中平衡的一门科学,其核心问题是揭示生物体元素组成的差异对生态功能的影响。由于生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。目前,生态化学计量学的研究与应用已深入到生态学的各个层次(分子、细胞、个体、种群、群落、生态系统及区域等不同尺度)。该文围绕生态化学计量学的两个重要组成理论,并结合笔者近年来的研究,归纳总结了生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用及未来研究重点,希望有助于推动我国生态化学计量学在水生态系统中的应用研究。     

青藏高原区域不同功能群植物氮磷生态化学计量学特征

生态化学计量学为揭示植物养分利用状况及植物对环境的适应策略提供了重要手段,研究不同功能群植物在区域尺度生态化学计量学特征中所产生的贡献,有助于揭示区域尺度植物元素特征的形成机制。已有研究多是从不同功能群植物元素生态化学计量学特征的比较上进行分析,未能对每种功能群植物元素含量随地理因子和气候因子的变化规律展开探讨。基于生态化学计量学理论,对青藏高原区域不同功能群植物(豆科、禾本科、莎草科、杂类草)叶片水平N、P元素含量随纬度、海拔、年降水量、年均温度的变化规律展开研究,探讨不同植物功能群在区域尺度植物生态化学计量学特征中所产生的贡献,尝试从植物功能群角度揭示青藏高原高寒区域N、P元素含量特征的形成机制。结果显示,1)不同功能群植物叶片元素含量差异显著,豆科植物N、P元素含量最高,禾本科植物N、P含量最低,N/P比值在不同功能群间差异不显著;2)随纬度变化,莎草科植物P元素及杂类草N元素含量变化显著;随海拔变化,豆科、禾本科植物及杂类草叶片N元素含量变化较为显著;随年降水量和年均温度的变化,杂类草和莎草科植物叶片N、P含量变化显著;3)莎草科植物N、P含量对纬度和降水的响应趋势与区域内所有植物叶片N、P含量对纬度和降水的响应趋势一致,豆科、禾本科及杂类草植物叶片元素含量对海拔和温度的响应趋势与区域内所有植物叶片元素平均含量对海拔和温度的响应趋势一致。研究表明,不同功能群植物元素特征对环境因子的响应不同,植物功能群组成对区域尺度植物生态化学计量学特征有重要作用,但在较大的植物结构层次上(如植物群落、生态系统、区域或全球尺度等),不同功能群植物之间的相互组合会抵消或掩盖掉某一类群的特性,从而对区域尺度植物元素特征的变化规律产生影响。     

基于CiteSpace和HistCite的生态化学计量学国内外文献特征与研究热点分析

利用CiteSpace 和 HistCite 文献计量方法, 对 CNKI 和 Web of Science核心数据库中2000—2019年发表的生态化学计量学领域的文献进行探究, 以期明确该领域研究变化特征与趋势, 为进一步把握发展方向和创新研究方法提供参考。结果表明: 1)自2000年起, 根据文献数量的分析, 国内外对生态化学计量学的研究都经历了初期、发展和快速发展三个阶段, 但我国对生态化学计量学的研究起步较晚。在国际上, 美国发文量居第一位, 我国发文量居第二位, 但我国文章篇均被引次数在发文量前十的国家中居末位, 且在国际合作中, 我国与除美国外其他国家间的合作较弱; 2)根据我国生态化学计量学研究中被引次数前十的文章分析, 综述类文章对我国生态化学计量学的发展起到了主要的推动作用; 3)国际上对生态化学计量学的研究重点和热点的发展趋势大致为植物、土壤、土壤酶、土壤微生物、植物-微生物-土壤综合体。我国对生态化学计量学的研究发展趋势与国际上具有一致性, 但研究时间有一定的滞后性。综上, 在发表综述类文章让学者了解本领域发展全貌的基础上, 进一步加强国际合作、发表高质量学术论文可以作为提高我国生态化学计量学研究国际地位的重要方法。此外, 在精准把握研究重点和热点的基础上, 积极探索新的研究重点、创新研究方法对我国生态化学计量学的发展也至关重要。     

生态化学计量学理论的应用、完善与扩展

生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理,研究碳、氮、磷等化学元素在各种生态过程中的平衡。由于生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。目前,生态化学计量学研究已深入到生态学的各个层次(分子、细胞、个体、种群、群落、生态系统)及区域等不同尺度。由于C、N、P对有机体和生态系统的结构和功能的重要作用,C∶N∶P化学计量学成为各种生态过程研究中的核心内容,其基本理论(动态平衡理论、生长速率理论)围绕C∶N∶P化学计量比而展开阐述。将生态化学计量学理论应用于全球格局下的生态系统研究时,产生了许多崭新的成果(如植物营养全球格局等)。希望对生态化学计量学的概念、核心理论和全球格局下的应用以及该学说的完善与发展状况的简单介绍,能有助于推动我国在此领域的相关研究。     

生态化学计量学研究进展

生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理,研究能量和碳、氮、磷等化学元素在生态系统中,特别是各种生态系统过程(如竞争、捕食、寄生、共生等)参与者中的变化,以及它们之间的动态平衡,并分析这种平衡对生态系统的影响。目前,C∶N∶P化学计量学研究已深入到生态学的各个层次(细胞、个体、种群、群落、生态系统)及区域等不同尺度。近年来,由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。其中,C∶N∶P化学计量学是各种生态过程研究中的核心内容。论述了生态化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状,并指出了C∶N∶P化学计量学研究的应用前景和发展趋势,以期引起同行的重视并推动该领域的进一步发展。     

海洋浮游生物的生态化学计量学研究进展

生态化学计量学可以简单定义为从分子到生物圈的元素生物学,其跨越了环境和生命的各个层次,是构建从分子到生态系统统一化理论的新思路,是生态科学发展的必然趋势.海洋生物占地球生物圈总生物量的50%,是全球生物地球化学循环的重要组成部分,而浮游生物作为海洋生态系统物质循环和能量流动的重要环节,在海洋生态系统元素循环过程中起着关键作用.但是目前关于海洋浮游生物生态化学计量学的研究较零散和缺乏.因此,本文从限制元素影响海洋浮游生物的生态现象和机理、生化物质对营养限制的响应、营养限制的食物链传递与反馈4方面,对海洋浮游生物化学计量学研究进行综述,分析了该领域当前存在的问题,并对我国海洋浮游生物生态化学计量学研究的发展重点提出了展望.
     

竹子生态化学计量学研究:从生物学基础到竹林培育学应用

竹子生态经营与养分管理需要一个系统化的理论做指导。该文试以多重元素含量及比率为线索,归纳近年竹子生物学、生态学、培育学等领域的研究成果,以期形成竹子生态化学计量学,为竹林可持续发展提供有力支持。综述认为:(1)竹子具有独特的化学计量内平衡特征,其叶片C:N:P平均值为380:16:1;(2)竹子器官、年龄、发育阶段等内在因素和土壤、气候、采伐等外部环境都会影响竹子化学计量内平衡;(3)竹子生态化学计量变化会影响开花结实、发笋成竹、养分吸收、光合作用、克隆扩张、群落发展等生理生态学过程,也影响到竹材(笋)数量与品质的形成;(4)生态化学计量学原理已初步用于指导竹林养分诊断、平衡施肥和优质高产培育等生产实践。可见竹子生态化学计量学可将竹子生物特性、生态过程和生产经营紧密联系起来,然而这方面的工作才刚开始,建议今后应加强多竹种多重元素内平衡维持机制、竹材(笋)品质形成原理、竹子-土壤互作过程、养分诊断与平衡施肥、竹林生态系统养分优化管理等方面的研究,以促进竹林生产和环境保护。     

浮游动物化学计量学稳态性特征研究进展

稳态性是有机体的基本属性,也是生态化学计量学理论成立的前提和基础。一般来讲,浮游植物的元素组成变化较大,而浮游动物具有明显的稳态性特征。浮游动物稳态性特征的研究不仅有助于了解水生生态系统的能量流动和物质循环,同时也对研究营养元素如何调节生物生长、繁殖和代谢起到促进作用。在综述生态化学计量学研究的基础上,主要介绍了稳态性的概念和浮游动物稳态性特征的基本框架及变化规律,以期为促进国内相关研究工作的开展提供参考。     

不同基因型甘蔗种质资源的表型遗传多样性

为探明甘蔗原种和地方种的遗传多样性和亲缘关系,以期筛选出优良甘蔗种质和优良杂交亲本.该研究对18份甘蔗原种和地方种的14个数量性状进行了表型遗传多样性分析.结果表明：通过14个数量性状的变异系数(coefficient of variance,CV)和性状之间的相关分析,18份甘蔗原种和地方种的数量性状遗传变异主要来自甘蔗蔗糖分、单茎重、叶宽、茎径和纤维分;对14个数量性状进行主成分分析提取获得了4个主成分因子,分别命名为“品质因子”、“生长因子”、“成熟度因子”和“光合因子”,主成分因子累积贡献率达83．482％;进一步通过对主成分因子开展综合评价分析,获得数量性状综合表型高于平均水平的10份材料,依次为 Sampana→甜圪塔→合庆草甘蔗→桂林竹蔗→坦桑尼亚→芒戈→古芝蔗→大岛再来→托江红→春尼;聚类分析基于不同的遗传距离可将18份种质聚为5个类别,潜在的优良杂交组合是 Sampana 和甜圪塔或 Sampana 和合庆草甘蔗,表明在甘蔗遗传育种亲本选择上既要考虑各性状主要因子的互补,又要保持一定的遗传距离.该研究认为,在甘蔗育种工作中,利用因子分析法进行表型遗传多样性分析,将更加有助于亲本和杂交组合的选择.     

不同基因型甘蔗种质资源的表型遗传多样性

植物的碳、氮、磷化学计量特征能反映植物对土壤营养元素的利用效率,岩溶区植物经过长期的进化形成了自身独特的生理生态和生态化学计量特征,通过岩溶区植物叶片碳、氮、磷化学计量可以揭示岩溶生态系统各组分之间的养分循环规律.该研究在桂林毛村岩溶区次生林中选择3个20 m×20 m 的样方,采用多元统计方法分析了岩溶区森林12种典型植物叶片共186个样品的碳、氮、磷的生态化学计量特征,研究它们之间的相互关系,探讨碳、氮、磷化学计量学在岩溶生态系统中的生态指示作用.结果表明：(1)虽然岩溶区石灰土氮和磷的含量较高,但由于其有效性低,植物对养分的吸收和利用缓慢,岩溶区石灰土植物的生长仍然受到 N 和 P 的共同限制;(2)由于岩溶区植物叶片中 N 和 P 的含量显著偏低导致较高的 C∶N 和 C∶P 值(C∶N 的平均值为80．86;C∶P 的平均值为639．65);(3)利用 N∶P＜14表明氮受限制,N∶P＞16表明磷受限制,14＜N∶P＜16表明 N 和 P 共同限制的标准判断植物叶片受 N 或 P 的限制在岩溶区不完全适合;(4)元素间相关性分析表明,叶片的 C 和 N 呈极显著负相关关系(P ＜0．01),C 和 P 呈显著负相关关系(P ＜0．05),N 和 P之间呈现极显著正相关关系(P ＜0．01).这体现了植物体内两营养元素含量需求变化的相对一致性.研究结果有助于了解岩溶区森林植物的适生机制及其生态地球化学过程,可为岩溶区生态治理提供理论依据.     

Foliar C,N, and P stoichiometry characterize successful plant ecological strategies in the Sonoran Desert

Ecological processes are centered to water availability in drylands; however, less known nutrient stoichiometry can help explain much of their structure and ecological interactions. Here we look to the foliar stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) of 38 dominant plant species from the Sonoran Desert, grouped in four different functional types to describe ecological characteristics and processes. We found that foliar N, C:N, C:P, and N:P stoichiometric ratios, but not P, were higher than those known to most other ecosystems and indicate P but not N limitations in leaves. Biological N fixers (BNF) had even higher leaf N concentrations, but bio-elemental concentrations and stoichiometry ratios were not different to other non-N-fixing legume species which underscores the need to understand the physiological mechanisms for high N, and to how costly BNF can succeed in P-limiting drylands environments. Stoichiometry ratios, and to lesser extent elemental concentrations, were able to characterize BNF and colonizing strategies in the Sonoran Desert, as well as explain leaf attribute differences, ecological processes, and biogeochemical niches in this dryland ecosystem, even when no direct reference is made to other water-limitation strategies.     

Research on ecological stoichiometry in bamboos: From biological basis to applications in silviculture of bamboo forests

Bamboo ecology and nutrient management require guidance of a set of theoretical principles. By focusing on the contents of multiple nutrient elements and their ratios and summarizing recent research findings in biology, ecology and silvics of bamboos, this paper seeks to establish the bamboo ecological stoichiometry (BES) in order to support the sustainable development of bamboo forests. It is considered that: (1) bamboos have the ubiquitous characteristics of stoichiometry, with average leaf C:N:P of 380:16:1, which complies to the “homeostasis hypothesis”; (2) the internal factors such as organs, ages and development stages and the external factors such as soil, climate and harvest can all affect the characteristics of bamboo stoichiometry; (3) changes in the ecological stoichiometry of bamboos affect the bamboo biological and ecological processes including photosynthesis, nutrients uptakes, flowering, shootings and growth, community dynamics, and qualities of bamboo products; (4) the principles of BES have been preliminarily used to guide the nutrient diagnosis, balanced fertilization, and production of high-quality and high-yield bamboos. As a new tool, BES can be further improved to integrate biology and silviculture under the background of ecological and environmental protection and food safety. Future research should place more emphasis on elucidating the ecological homeostatic mechanisms for more bamboos, as well as on understanding the stoichiometric principles in producing high-quality bamboo shoots, the bamboo-soil stoichiometric interaction processes, the nutrient diagnosis and stoichiometric balanced fertilization, and the optimal ecosystem management of bamboo forests.     

基于白刺个体大小的生态化学计量模型

生态化学计量的提出为认识C、N、P耦合循环特征、驱动力及机制等提供了新方法,但植物在生长过程中的生态化学计量变化尚缺乏相关报道。本研究以唐古特白刺为对象,通过对白刺分株2017年当年生枝、2年生枝、大于2年生枝、叶、根和压条生物量及营养元素的测定,拟合了基于构件大小的元素总量,并推导了白刺各构件及整株依赖于个体大小的生态化学计量模型。结果表明: 推导模型能够反映植物在生长过程中的生态化学计量动态,老枝和压条均具有较高的N∶P与C∶P,叶、当年生枝和根均具有较低的N∶P与C∶P,白刺整株3种元素含量在生长过程中的累积速率为P>N>C。本研究结果符合现有的生长速率假说和异速生长理论,同时也可从侧面印证养分重吸收现象,该方法可作为分析植物生长过程中元素计量动态特征的一种有效途径。     

植物生态化学计量内稳性特征

化学计量内稳性是生态化学计量学研究的核心概念之一,是指生物在面对外界变化的时候保持自身化学组成相对稳定的能力,其反映了生物对周围环境变化作出的生理和生化响应与适应。通过研究植物生态化学计量内稳性,有助于深入了解植物对环境的适应策略和生态适应性,以及植物化学计量内稳性与生态系统功能的关系,但目前关于植物生态化学计量内稳性的研究较少。已有的研究结果表明:不同物种或功能群由于其生长策略不同而具有不同的生态化学计量内稳性特征;同一物种的不同器官、不同生长阶段以及不同元素的内稳性存在较大的差异。该文对植物生态化学计量内稳性概念、内稳性指数的测算方法,不同植物物种或功能群、不同器官、不同生长阶段内稳性特征,以及植物内稳性与生态系统结构、功能和稳定性的关系等方面进行了综述,并结合现已开展的工作,对有待进一步拓展的相关植物生态化学计量内稳性研究领域进行了展望,以期为促进国内相关研究工作的开展提供参考。     

N、P施肥对塔里木河上游绿洲棉花C、N、P生态化学计量特征的影响

施肥通过外源物质的添加直接干预了农田生态系统中作物元素的运移循环过程。通过野外N、P施肥试验,测定棉花各生育期碳(C)、氮(N)、磷(P)元素含量及其生物量,分析棉株C、N、P元素的分配规律,探讨棉株对生长速率调控的内在机制,获得棉株体内N、P元素的内稳性指数,并判断其限制性元素类型。结果表明:棉花C、N、P元素平均含量分别为388.7、20.97、3.43 g/kg;棉花比生长速率与N∶P、C∶P间均存在负相关关系,棉花生长符合生长速率假说;N、P元素内稳性指数H分别在1.02—5.28、1.01—4.55范围内。叶片N∶P可表征植物限制性元素类型,棉花最大生长速率所对应的叶片N∶P为13,是判断限制元素的标准;综合棉花生长速率和内稳性指数研究可知研究区棉花生长受到N、P元素的共同限制,同时,在生长前期更易受P元素的限制,生长后期更易受N元素的限制。     

西南喀斯特典型石漠化生态系统土壤养分生态化学计量特征及其影响因素

喀斯特石漠化生态系统土壤养分元素生态化学计量特征及其对环境变异的生态响应是喀斯特退化森林生态系统恢复重建必需明确的关键科学问题。为探明喀斯特石漠化土壤C、N、P、K养分元素生态化学计量特征,探讨其对环境因子的响应,对西南喀斯特3个典型石漠化调查点(贵州毕节鸭池、清镇红枫湖和关岭-贞丰花江) 90个样方土壤及环境因子调查取样,研究了其土壤有机碳(C)、全氮(N)、全磷(P)及全钾(K)的化学计量特征及其影响因素。结果表明:西南喀斯特典型石漠化生态系统土壤C、N、P、K平均含量分别为45.61、2.54、0.79 g/kg和3.33 g/kg,计量比C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K平均值分别为19.56、65.07、23.65、3.45、1.32和0.39。4个土壤养分元素中,K元素表现明显高于其他元素的波动性。土壤养分含量及化学计量比在不同调查点、石漠化等级及植被覆盖率环境均有显著差异。无石漠化环境土壤养分C、N、P含量显著大于潜在、轻度、中度和强度石漠化,而强度石漠化环境土壤养分K含量却显著高于其他等级石漠化。土壤养分含量之间及其与化学计量比之间多具有显著的非线性相关关系。降水、温度、岩石裸露率和土地覆被是西南喀斯特石漠化生态系统土壤养分及其化学计量比最主要的影响因素。研究结果对丰富土壤生态化学计量学科学理论和我国西南喀斯特石漠化退化植被科学恢复具有重要意义。